Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Распространение и интродукция рода Spiraea L 8
1.1. Распространение рода Spiraea L. в России и за ее пределами 8
1.2. Экология некоторых видов рода Spiraea L 13
1.3. История интродукции рода Spiraea L. в России и сопредельных государствах 16
Глава 2. Природные условия района исследования и методика проведения работы 24
2.1. Краткая характеристика общих климатических особенностей района исследования 24
2.2. Материалы и методы исследования 28
Глава 3. Морфобиологическая характеристика изученных видов Spiraea L 35
3.1. Общая характеристика семейства Rosaceae Juss., подсемейства Spiraeoideae Agardh и рода Spiraea L 35
3.2. Морфобиологические особенности изученных видов Spiraea L ... 41
Глава 4. Биологические особенности видов Spiraea L 51
4.1. Сезонный ритм развития видов Spiraea L 51
4.2. Газоустойчивость видов Spiraea L. в связи с анатомическими особенностями строения листьев и стебля 59
4.3. Устойчивость видов Spiraea L. к другим неблагоприятным факторам среды 72
Глава 5. Способы размножения видов Spiraea L 86
5.1. Вегетативное размножение видов Spiraea L 86
5.2. Семенное размножение видов Spiraea L 90
Рекомендации 95
Выводы 97
Литература 100
Приложение 120
- Экология некоторых видов рода Spiraea L
- Материалы и методы исследования
- Морфобиологические особенности изученных видов Spiraea L
- Газоустойчивость видов Spiraea L. в связи с анатомическими особенностями строения листьев и стебля
Экология некоторых видов рода Spiraea L
Виды рода Spiraea - светолюбивые кустарники, лучше развиваются на открытых пространствах, на каменистых склонах гор, на осыпях, по берегам рек, в кустарниковых степях, где они являются доминантами и содоминантами. В горных массивах спиреи поднимаются от лесного до альпийского пояса (S. alpina), при этом одни остаются приурочены к лесам (S. ferganensis), другие, кроме лесов, растут и на альпийских лугах (S. lasiocarpa, S. tianschanica), третьи занимают степные каменистые склоны гор (S. trilobata).
Большая часть ареала рода Spiraea лежит в лесной области европейской, сибирской и дальневосточных частях России, где виды Spiraea растут не только на открытых каменистых склонах, но и входят в состав подлеска многих типов лесов (S. media, S. chamaedryfolia, S. humilis).
В более засушливых условиях лесостепной и степной зон и в остепненных пустынях распространены следующие виды: Spiraea crenata, Spiraea hypericifolia, Spiraea aquilegifolia, Spiraea pubescens (Соколов, Связева, 1980).
По данным Е.А.Агелеулова (1987) Spiraea crenata произрастает в четырех из шести геоботанических районов поймы р.Урал: верхний степной, средний степной, средний степной межплатформенный, прикаспийский степной, а Spiraea hypericifolia — в последних двух из перечисленных выше.
Spiraea crenata L. - Спирея городчатая
Спирея городчатая распространена в зоне луговых и типичных степей; на севере по островам луговых степей она заходит в зону широколиственных лесов Западной Сибири; на юге ареала проникает в зону пустынных степей. Спирея городчатая участвует в сложении кустарниковых степей, кустарниковых зарослей по балкам и понижениям на равнинах в зоне степей, и в горах, и подлеске в аридных редколесьях на Кавказе.
Растет на сильно щебнистых скелетных почвах, на более развитых мелкоземах, на серо- и темно-каштановых, на черноземных почвах. Иногда может быть приурочена к выходам материнских пород: гранитные обложения, известняки и верхнемеловые пески, довольно часто встречается в черноземной полосе (в Нижегородской, Орловской, Тульской, Липецкой, Пензенской, Ульяновской, Самарской, Саратовской, Курской, Воронежской областях, а также в Мордовии, Чувашии, Татарии) (Соколов, Связева, 1980; Валягина-Малютина, 2001).
В Оренбургской области S. crenata встречается по всей ее территории на опушках пойменных лесов и в зарослях кустарников (Рябинина, 1998).
Заросли спиреи городчатой (Spiraea crenata) в Оренбургской области занимают прогибы на склонах разной крутизны и экспозиции в нижних и средних частях склонов, благоприятные условия увлажнения, более развитые почвы (скопившейся мелкозем), а также протягиваются лентами по ложбинам -путям стока влаги. Общее покрытие растительностью высокое — 70-80%. Сомкнутость полога кустарникового яруса колеблется в пределах 30-50%. Доминирует Spiraea crenata сор. 1-2. Высота кустарникового яруса равна 60-80 см (Рябинина, 2003).
Spiraea hypericifolia L. - Спирея зверобоелистная
Растет в зонах типичных и пустынных степей и остепненных пустынь, на севере ареала заходит в луговые степи. Спирея зверобоелистная является одним из основных доминантов кустарниковых степей, зарослей ксерофильных кустарников. Растет в осветленных, с разреженным древостоем, ксерофитных лесах Кавказа и Средней Азии.
Спирея зверобоелистная на протяжении всего ареала входит в состав формаций разнотравных, типчаковых, ковыльных, овсецовых, тырсовых и других степей, где растет на почвах легкого механического состава, чаще приурочена к повышенным элементам рельефа: пологим склонам, плоским вершинам невысоких холмов. В горах Кавказа растет на серо- и темно-каштановых почвах.
Спирея зверобоелистная растет по зарослям кустарников, балкам, склонам в южных районах средней полосы: в Самарской (Жигули), Воронежской (Россашанский район), Саратовской, Волгоградской, Орловской, Тамбовской, Курской областях.
Произрастает по всей территории Оренбургской области на щебневатых, каменистых склонах степной зоны (Соколов, Связева, 1980; Рябинина, 1998; Валягина-Малютина, 2001). Spiraea media Fr. Schmidt - Спирея средняя
Растет в подлеске хвойных и мелколиственных (березовых, осиновых) лесов зеленомошного, травяного и кустарникового типов и на опушках. Из-за большого светолюбия спирея средняя в подлеске обычно приурочена к окнам в древесном пологе и встречается одиночно или небольшими группами, часто в угнетенном состоянии. Только способность к вегетативному размножению обильными корневыми отпрысками позволяет спирее средней быстро восстанавливаться. Дико произрастает в северо-восточной части России, на юге Сибири, Дальнем Востоке и севере Средней Азии (Соколов, Связева, 1980). На территории Оренбургской области произрастает в кустарниках в Северном и Грачевском районах (Рябинина, 1998). Применяется спирея средняя на всей европейской части СНГ, за исключением крайнего северо-востока; в Сибири — в южной зоне тайги к югу от нее (Колесников, 1974).
Материалы и методы исследования
В основу диссертационной работы положены материалы исследования, которые проводились с 1989 по 2003 г.г. полевыми и лабораторными методами на базе агробиостанции Оренбургского госпедуниверситета, расположенного на левобережье р.Урал в районе Зауральной рощи. Почва пойменная, дерновая карбонатная, слоистая на современном аллювии характеризуется следующими горизонтами: А 0-9 см - светлый, неоднородного бурого цвета, кочковато- пороховой структуры средний суглинок, рыхлый, с обилием корней растений, постепенно переходящей в В 9-27 см - свежий, бурый (светлее предыдущего), коксовато- пылеватой структуры рыжий суглинок, рыхлый с корнями растений резко переходит в С 27-40 см - почти сухой серый тонкослоистый глиноватый и слабоуплотненный суглинок с включениями речной гальки и, сравнительно, редкими корнями растений, по плотности и окраске резко переходит в слой Ді 40-49 см - сухой темно-серый уплотненный суглинок с цельными корнями растений ясно переходит в Дг 49-62 см - сухой серый, рыхлый полимиктовый песок резко переходит в /А+В/62-100 см - светлый синевато-черной окраски слой погребенной погребенный аллювиально-зернистой почвы с хорошо выраженной структурой и включениями корней более обильными, чем в С, Ді и Дг, постепенно переходит через В погребенный (100- 110 см) в С погребенный - светло-серая, тяжелая вязкая уплотненная глина, бурно со 110 см «вскипает» с поверхности до 40 см и в интервале 49-62 см на орошаемой части участка, слабо «вскипает» с 15 см. В качестве объектов исследования были избраны виды рода Spiraea L., дико произрастающие в степной зоне Южного Урала (Spiraea hypericifolia L., Spiraea crenata L.) и вводимые в культуру (Spiraea vanhouttei (Briot) Zbl., Spiraea japonica L.fil., Spiraea salicifolia L.). Разводочный материал привлекался в виде семян и саженцев, полученных из Главного ботанического сада г.Москва и из ботанического сада г.Уфа. Местные дикорастущие спиреи выкапывались в Донгузской степи (Мушинская, Кудряшова, 1999а) и в пойме р.Урал, а также собирался семенной материал. При выборе видов спирей руководствовались их декоративностью, долговечностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, использованием в культурных насаждениях, а также - ареалом и экологией. При описании ареала, центра происхождения и экологии рода Spiraea L. использовались следующие работы: О.А.Связевой (1966); Р.П.Савоськиной (1968, 1970); СЯ.Соколова, О.А.Связевой (1980); Е.А.Агелеулова (1987); З.Н.Рябининой(1998). Ботаническая принадлежность изучаемых видов спирей уточнялась по определителям: П.Ф.Маевский (1964); С.А.Мамаев (1965); Деревья и кустарники СССР (1966); А.Ф.Терехов (1969); Определитель высших растений Башкирской АССР (1989); Определитель сосудистых растений центра европейской России (1995); С.К.Черепанов (1995). Биоморфологическое описание растений осуществляли по живому материалу с использованием литературных данных (Колесников, 1974; Булыгин, 1991; Рябинина, Вельмовский, 1999; Валягина-Малютина, 2001). Фенологические наблюдения проводились по методике государственного Никитского ботанического сада (1977). Отмечали следующие фенофазы: набухание почек; начало цветения, массовое цветение и конец цветения; начало созревания и массовое созревание плодов; массовый листопад. Определяли декоративность, степень которой оценивали по срокам, продолжительности цветения и по окраске цветков и листьев в различное время вегетации. Для определения темпа роста кустарников измеряли ежегодно в конце сентября годичные приросты побегов в пяти вариантах, в трехкратной повторности. При усреднении величин вычисляли среднюю гармоническую по формуле: # = #/]—, где Н- средняя гармоническая; N— объем выборки; х — варианты выборки (Зайцев, 1990) с использованием программы MS Excel для Windows. Все древесные растения по темпам роста делят на очень быстрорастущие — ежегодный прирост побегов до 2 м, быстрорастущие - ежегодный прирост — 0,6-1,0 м, умеренного роста - ежегодный прирост - 0,3-0,6 м, медленнорастущие — прирост - 0,25-0,30 м, очень медленнорастущие - прирост до 0,2 м. (Немова, 2000). На основании этой классификации дана характеристика исследуемых видов. Исследования по газоустойчивости изучаемых видов рода Spiraea проводились в лабораторных экспериментах с использованием однолетних облиственных побегов, которые срезались с 4-, 5-летних растений (Spielings, 1967; Vogl, Bortitz, 1965; Острикова, 1987; Mathy, 1988).
Морфобиологические особенности изученных видов Spiraea L
Вангутта представляет собой гибрид спиреи кантонской (Spiraea cantoniensis) и спиреи трехлопасной (Spiraea trilobata) (Александрова, 2000).
Кустарник с дугообразно изогнутыми ветвями достиг в наших условиях высоты 1 метра из возможных 2-х метров. Побеги красновато-бурого цвета. Листья яйцевидные, с клиновидным основанием, крупнозубчатые выше половины листовой пластинки, голые, сверху — темно-зеленые, снизу — тускло-сизые. Длина листа колеблется от 2 до 3,5 см, ширина 1-2 см.
Соцветия - многоцветковые выпуклые зонтики, обильно покрывающие побеги по всей длине. Цветки белые, мелкие, до 0,8 см в диаметре, душистые. Лепестки в два раза длиннее тычинок. Кустарник цвел в 1991 ив 1992 годах в течение 15 дней, но не обильно. Семена не завязывались. Страдал от высоких летних температур и сухости воздуха.
В результате паводков и длительных наводнений (10-20 дней) весной 1993 и 1994 годов и засушливого лета 1995 года этот вид «выпал» из коллекции спирей (Мушинская, Шептурова, Кудряшова, 1996). 1-4 - S.crenata L.: 1 - часть побега с боковыми почками; 2 - листовой рубец: 3,4 — боковые почки спереди и сбоку; 5-8 — S.hypencifolia L.; 5 - часть побега с почками, 6-листовой рубец с 1 листовым следом; 9-10-S.japonica L.fil.: 9-часть побега с боковыми почками, 10-часть побега с листовым рубцом, с 1 листовым следом; 11-14 - S.salicifolia L. : 11-цветковая почка с многочисленными чешуйками; 12,13-боковые почки сбоку; 14-листовой рубец с 1 листовым следом. Обозначения: б-боковая почка; л.р.-листовой рубец, л.с.-листовой след (по Валягиной-Малютиной Е.Т., 2001г.). Spiraea hypericifolia L. - спирея зверобоелистная
Кустарники достигли высоты 1,5 метров. Ветви устремлены вверх, а затем дугообразно изгибаются книзу. Побеги красно-бурые, тупоребристые, очень тонкие, нежно- и тонкоопушенные, обращены в одну сторону. Почки очень мелкие не более 1 мм, округлые, с 3-5 и более буроватыми волосистыми чешуйками, немного отстоящими от побега. Листовой рубец с 1 следом (рис.4). Сердцевина белая, рыхлая, широкая; древесина светло-зеленая.
Листья опушенные или почти гладкие, серо-зеленые, обратнояйцевидные, с мелкими зубчиками на верхушке, 1-2,5 см в длину и до 1 см в ширину (рис.5).
Окраска корней - темная, красновато-коричневая, иногда с вишневым оттенком (Дундин, 1965).
Цветки белые, размером до 6 мм, собраны в зонтиковидные кисти из 4-12 цветков. Лепестки свободные, между собой не смыкаются. Соцветия расположены на старых побегах, от которых также отрастают молодые облиственные побеги. Цветет обильно и ежегодно по настоящее время (рис.6). Лишь не цвел этот вид в 1994 году после весеннего затопления. Цветет с мая по первую половину июня (рис.6).
Spiraea crenata L. - спирея городчатая
Высота кустарника достигла 1,5 метров, крона рыхлая и широкая. Побеги бурые или светло-коричневые, коротко опушенные или голые, слабо ребристые. Почки 1-4 мм длиной, с 3 и более коричневатыми, реснитчатоволосистыми чешуями, прижатые к побегу. Листовой рубец с 1 следом (рис.4). Сердцевина угловатая, белая или рыжеватая. Листья серовато-зеленые с хорошо выраженными тремя жилками на нижней стороне листа. Одна группа листьев располагается на бесплодных побегах и характеризуется крупными листовыми пластинками, до 3,5 см длиной, обратнояйцевидной формы и городчатым краем в верхней половине. Другая группа листьев - на цветущих побегах имеет клиновиднопродолговатую форму и цельнокрайную или слабозубчатую верхушку (рис.5). Окраска корней светлая желтовато-охристая (Дундин, 1965).
Цветки белые с желтоватым оттенком, до 0,5 см диаметром, собраны по 10-20 штук в зонтиковидные щитки, расположенные на концах побегов. Лепестки свободные, но соприкасаются или слегка перекрывают друг друга. Цветет ежегодно и обильно (рис.7; 9а). Листовки голые, 3 мм длиной.
Газоустойчивость видов Spiraea L. в связи с анатомическими особенностями строения листьев и стебля
Основными факторами внешней среды, ограничивающими нормальную жизнедеятельность растений, являются: низкие и высокие температуры, недостаток и излишек влаги или света, наличие в почве избытка легко растворимых солей, а в воздухе - ядовитых газов. К числу неблагоприятных факторов относятся возбудители грибных и бактериальных заболеваний, а также различные представители животного мира.
Соответственно воздействующим факторам различают следующие виды устойчивости: морозостойкость, зимостойкость, жароустойчивость, засухоустойчивость, теневыносливость, солеустойчивость и газоустойчивость, последняя в отличие от перечисленных не является природным свойством растения, т.к. за столь короткий исторический срок растения не могли выработать газоустойчивые формы (Раскатов, 1954).
Между различными видами устойчивости: засухоустойчивостью, зимостойкостью и газоустойчивостью существует параллелизм (Кулагин, 1974). П.А.Генкель (1975) подчеркнул в своих работах реальность существования понятия о сопряженной устойчивости, это относится к газо- и солеустойчивости. Положительное значение засухоустойчивости и зимостойкости для газоустойчивых растений заключается в использовании ксероморфных структур как защитного барьера от токсикантов и от неблагоприятных зимних условий (Кулагин, 1966).
Под газоустойчивостью понимают способность растений противостоять действию вредных газов, сохраняя нормальный рост, развитие и декоративность (Красинский, 1950).
Устойчивость растений к токсическим газообразным соединениям в настоящее время рассматривается с точки зрения экологической или преадапционной концепции, выдвинутой Ю.З.Кулагиным (1974), согласно которой растения в процессе защиты от разрушительного действия токсикантов используют те приспособления, которые сформировались у них ранее в процессе эволюции по отношению к ведущим факторам среды (температура, вода, свет).
И.П.Кунцевич и Т.Н.Турчинская (1957) в порядке уменьшения газоустойчивости расположили растения следующим образом: травы, цветочные растения, кустарники, деревья.
Большинство авторов считают, что для газоустойчивости растений имеют значение: способность сокращать или в достаточной мере регулировать газообмен и поглощение токсических газов (Красинский, 1950; Николаевский, 1979, 1981; Vogl, Bortitz, 1965; Gabelman, 1970); поддерживать буферность клеточных систем, катионно-анионный баланс и регулировать ионный режим и деятельность ферментов (Красинский, 1950; Илькун, 1971); способность растений, в условиях загрязненного воздуха поддерживать на достаточном уровне фотосинтез (Сидорович, Гетко, 1979); различный летальный уровень накопления вредных веществ (Илькун, 1971); способность к физиологической и биологической регенерации (Vogl, Bortitz, 1965); способность побегов к повторному облиственению (Кулагин, 1974).
На степень поврежденное растений газами влияют различные метеорологические факторы: температура, влажность воздуха и почв (Николаевский, 1979); освещенность, химические свойства, концентрация и время действия газов (Красинский, 1950; Николаевский, 1964); чувствительность вида, время дня и вегетационного периода (Кулагин, 1979).
Иными словами, при прогнозировании газоустойчивости следует, прежде всего, использовать принцип барьера, т.е. анализа всех возможных препятствий на пути движения токсиканта к организму (Кулагин, 1980).
В качестве показателей, характеризующих газоустойчивость растений, используют повреждаемость листьев (площадь некрозов на листьях в процентах от их общей площади), выживаемость видов, или количество особей вида, прижившихся в заводских условиях в процентах от количества высаженных, количество окисляемых веществ (Николаевский, 1979) (по методике Красинского, 1950), содержание аскорбиновой кислоты и водоудерживающая способность (Николаевский, 19656), интенсивность фотосинтеза (Николаевский, 1979), анатомические особенности строения листьев (Князева, 1950; Николаевский, 1979).
