Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОСИНА КАК ЛЕСООБРАЗУЮЩАЯ ПОРОДА И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ПРОДУКТИВНОСТЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) II
1.1. Географическое распространение и биологические свойства осины II
1.2. Экологические свойства осины 22
1.3. Ценотическая значимость осины в лесных сообществах таежной зоны 23
1.4. Особенности структуры и продуктивности осиновых древостоев 30
1.4Л. Дендрометрические показатели 30
1.4.2. Фитомасса, годичная продукция и их вертикальное распределение 35
Заключение 45
ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 48
2.1. Условия местообитания 48
2.1.1. Климат 48
2.1.2. Рельеф и почвенные условия 49
2.2. Геоботаническая и лесоводственная характеристика изучаемых участков леса 51
ГЛАВА 3. МЕТОДИКА РАБОТЫ 59
3.1. Выбор объектов 59
3.2. Определение дендрометрических показателей древостоев на пробных площадях 60
3.3. Полевая и камеральная обработка модельных деревьев 61
3.4. Регрессионный анализ показателей модельных деревьев 65
3.5. Анализ вертикальной структуры фитомассы 70
3.6. Изучение подроста и подлеска 72
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА В
ОСИННИКАХ 74
4.1. Дендрометрические показатели древостоев 74
4.2. Годичная продукция древесного яруса 86
4.3. Фитомасса древесного яруса 104
4.4. Соотношение между образованием, накоплением и отпадом органического вещества на разных этапах развития осиновых древостоев 117
4.5. Масса подземной части древостоев 124
4.6. Изменение параметров биопродуктивности осинников под влиянием объедания кроносями 131
Выводы 133
ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНО-ФРАКЦИОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОМАССЫ В
ОСИННИКАХ И ХАРАКТЕРИСТИКА БИОГЕ0ГОРИ3ОНТОВ 136
5.1. Вертикальное распределение ассимилирующих органов и их влияние на пропускание света пологом осинников 137
5.1.1. Вклад деревьев разных классов роста в формировании структуры полога 137
5.1.2. Вертикальное распределение массы листьев в осинниках разного возраста 154
5.1.3. Характеристики листовой поверхности в осинниках и их связь со световым режимом 161
5.2. Вертикальное распределение фитомассы осевых органов 167
5.2.1. Вертикальное распределение массы скелетных частей кроны 267
5.2.2. Вертикальное распределение массы стволов... 176
Выводы 182
ГЛАВА 6. РОЛЬ ПОЛОГА ПОДРОСТА И КРУПНЫХ КУСТАРНИКОВ В
ПРОДУЦИРОВАНИИ И НАКОПЛЕНИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕ
СТВА 185
Выводы 193
ГЛАВА 7. СРАВНЕНИЕ ОСИННИКОВ И КУЛЬТУР ЕЛИ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ
СТРУКТУРЫ И БИОПРОДУКТИВНОСТИ 195
7.1. Дендрометрические показатели 195
7.2. Годичная продукция 197
7.3. Фитомасса 202
7.4. Вертикальное распределение фитомаесы и характеристика биогеогоризонтов 203
7.4.1. Масса ассимилирующих органов 203
7.4.2. Масса скелетных частей кроны 210
7.4.3. Масса древесины и коры стволов 211
Выводы 212
ГЛАВА 8. СОПОСТАВЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ИЗУЧАЕ
МЫХ ОСИННИКОВ С ЛИТЕРАТУРНЫМИ ДАННЫМИ ПО ОСИНЕ И ДРУГИМ ДРЕВЕСНЫМ ПОРОДАМ 214
8.1. Сопоставление продуктивности и вертикальной структуры осинников с литературными данными по осине 214
8.1.1. Годичная продукция 214
8.1.2. Вертикальная структура фитомаесы 216
8.2. Сопоставление осины с другими древесными породами по показателям биопродуктивности и вертикальной структуры в близких лесорастительных условиях 218
8.2.1. Продуктивность осинников и сероолыпаников 218
8.2.2. Продуктивность осинников и березняков . 221
8.2.3. Продуктивность осинников и фитоценозов светолюбивых хвойных пород (сосны и лиственницы) 223
8.2.4. Продуктивность осинников и ельников 225
Выводы 226
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 228
ЛИТЕРАТУРА 231
ПРИЛОЖЕНИЯ 251
- Географическое распространение и биологические свойства осины
- Условия местообитания
- Определение дендрометрических показателей древостоев на пробных площадях
- Дендрометрические показатели древостоев
- Вертикальное распределение ассимилирующих органов и их влияние на пропускание света пологом осинников
Введение к работе
Развитие человеческого общества сопровождается усилением его воздействия на биосферу (Вернадский, 19676), изменением био-геоценотического покрова на больших территориях (Сукачев, 1964а,б). Необходимо всестороннее изучение производных биогеоценозов с целью оценки современного состояния биогеосферы, прогнозирования ее дальнейших изменений под влиянием хозяйственной деятельности человека (Дылис, 1978а,б) и экологического обоснования различных проектов, программ и систем хозяйственных мероприятий (Дылис, Уткин, 1977).
Одной из наиболее распространенных форм антропогенного воздействия на растительный покров является катастрофическое нарушение лесных фитоценозов при сплошных рубках, сопровождающееся не только отчуждением фитомассы стволов, но и глубокой структурно= функциональной перестройкой всех компонентов биогеоценоза и процессов, протекающих в нем. Если не происходит необратимых изменений местообитания, на вырубке начинается серия дигрессивно=дему-тационных смен растительного покрова, ведущая к восстановлению сообществ, близких к коренным. При вырубке лесов в таежной зоне демутация лесной растительности в течение 150-200 лет обычно проходит ряд стадий: травяную, преобладание мелколиственных пород или сосны, внедрение ели, еловый лес (Работнов, 1978).
В 30=е и особенно в 50=е годы текущего столетия в нашей стране значительно увеличились объемы лесозаготовок и произошел переход от преобладавших ранее в разновозрастных лесах постепенных и выборочных рубок к сплошным, в том числе концентрированным рубкам при широком применении промышленных форм эксплуатации лесов на базе комплексной механизации (Моисеев, 1980). На огромных площадях коренные хвойные леса сменились производными мелколиственными, которые в областях нечерноземного центра составляют теперь более 50% лесной площади. Так, в Ярославской области на долю мелколиственных пород приходится около 70% лесосырьевых ресурсов (Использование лесосырьевых ресурсов, 1977) и 70% покрытой лесом площади, причем почти все сплошные вырубки зарастают мелколиственными породами (Побединский, 1975).
Значительную роль в современном лесообразовательном процессе таежной зоны играет осина ( Popuius tremuia ь. ), которая образует как моно-, так и полидоминантные сообщества с участием других мелколиственных, а также хвойных пород. В европейской части СССР на долю осинников приходится около 20% площади и 25% запаса древесины всех мелколиственных лесов (Использование лесосырьевых ресурсов, 1977). Таким образом, осинники здесь являются существенной частью современного растительного покрова. Необходимо всестороннее исследование этих сообществ как компонента биогеосферы.
При этом большое значение имеет определение массы живого вещества (в понимании Вернадского, 1967а) как интегрального показателя биогеоценотической "работы" организмов, дающего основу для дальнейшего изучения материально=энергетического обмена в системе биогеоценоза, оценки эффективности утилизации солнечной энергии фототрофными организмами (Дылис, 19786). Отсюда вытекает, что одним из основных направлений в изучении растительного покрова должно стать определение первичной продуктивности фитоценозов (Дылис, Карпов, Цельникер, 1974; Работнов, 1978; Уиттекер, 1980; Уткин, 1974-, 1975а,б). Изучение биологической продуктивности лесов важно и для народного хозяйства, так как по сравнению с традиционными методами лесной таксации оно обеспечивает более полный учет и открывает перспективы более полного использования фитомассы (Уткин, - 8 -1975a).
Поскольку возраст рубки осинников в большинстве районов европейской части страны принят равным 4-1-50 годам, в ближайшие десятилетия будет возрастать площадь и запас древесины подлежащих рубке спелых осинников, возникших в период интенсивной лесоэксплуатации и широкого распространения сплошных рубок. Возможно также увеличение объема рубок в осинниках меньшего возраста в связи с их реконструкцией. Требуется уточнить оценку этих лесов с ресурсоведческих позиций с учетом ориентации на полное, комплексное использование лесосырьевых ресурсов, в частности применение лиственных пород в производстве целлюлозы (Материалы ХХУІ съезда КПСС, 1981, с.161).
Одновременно встает задача выявления потенциальных возможностей продуцирования и аккумулирования органического вещества в осинниках в целях разработки мероприятий по повышению продуктивности лесов, оптимизации перспективных планов развития лесного хозяйства и лесопользования не только в экономическом, но и в экологическом аспектах.
При рассмотрении биогеоценотических функций осиновых фитоце-нозов важно учитывать тот факт, что в них по сравнению с коренными ельниками существенно меняется характер фитосреды, который во многом обусловлен особенностями ассимиляционного аппарата эдифи-каторов. Это изменение отражается на структуре, временной динамике, продуктивности ценопопуляций многих видов растений и влечет за собой значительную перестройку других компонентов биогеоценоза (Дылис, 1964-). Поэтому большой интерес представляет сравнение в коренных и производных лесных сообществах вертикально=фракцион-ной стратификации фитомассы как важного структурного показателя, индикатора локализации основных физиологических процессов и как фактора, которым во многом обусловлены средообразующие функции - 9 -фитоценоза (Алексеев, 1975; Дылис, Карпов, Цельникер, 1974; Ды-лис, Уткин, 1977; Раунер, 1974; Уткин, 1974).
Решение всех перечисленных выше задач особенно актуально для районов нечерноземного центра, где лесная растительность несколько веков подвергалась интенсивному антропогенному воздействию. Вместе с тем здесь сосредоточены большие материальные и трудовые ресурсы, обеспечивающие возможность преобразования лесных биогеоценозов, оптимального с точки зрения охраны природы и рационального использования ее богатств.
Литературных данных по биопродуктивности лесов в этом регионе пока немного. В частности, слабо изучена продуктивность осинников (см. гл.1).
Настоящая работа посвящена изучению величины, фракционного состава и вертикальной структуры надземной фитомассы и годичной продукции производных осиновых фитоценозов, сформировавшихся в зональных для центральной части южной тайги лесорастительных условиях на богатых, плодородных почвах, которые наиболее пригодны для выращивания культур фитоценозов ели европейской ( Picea abies (L.) Karat ). В связи с этим проводится сравнение по перечисленным показателям осинников и участка культур ели, имеющего близкие к оптимальным лесоводственные характеристики и могущего дать приближенное представление о потенциальных возможностях еловых культур в отношении биопродуктивности.
Работа выполнена на базе Северной лесной опытной станции Лаборатории лесоведения АН СССР на территории Болыпесельского района Ярославской области, которая по площади осинников и запасам древесины в них занимает одно из первых мест среди областей центральной России (Михайлов, 1972). На этой же территории изучалась биопродуктивность фитоценозов ольхи серой (AlllUS incana (L.) - 10 -Moench ) и березы повислой ( Betuia penduia Roth, ), а также
КуЛЬТур СОСНЫ Обыкновенной ( Pinus sylvestris L. ) И ЛИСТ- венницы сибирской ( Larix sibirica Ledeb. ). Часть этих данных опубликована (Биологическая продуктивность лесов Поволжья, 1982, с,72-176). Сопоставление этих пород по параметрам биопродуктивности не только важно для планирования лесхозяйственных мероприятий, но и позволяет дополнить их эколого=биологическую характеристику. - II -
class1 ОСИНА КАК ЛЕСООБРАЗУЮЩАЯ ПОРОДА И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ПРОДУКТИВНОСТЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) class1
Географическое распространение и биологические свойства осины
Географический ареал осины охватывает почти всю Европу и Азию, а также север Африки, однако наибольшего распространения и лучшего роста она достигает в лесах нашей страны в полосе от 53 до 60 с.ш. (Яблоков, 1963). Она играет большую роль в современном растительном покрове, находящемся под интенсивным антропогенным воздействием. Ее древесина широко используется в народном хозяйстве.
Первые отечественные работы, достаточно полно характеризующие ее биологические и лесоводственные свойства, а также хозяйственное использование, относятся к концу прошлого века (Куницкий, 1888; Нестеров, 1894). Подробные сведения о биологии осины содержатся в монографиях В.П.Демиденко (1978), С.Б.Кочановского (1976), Л.Е.Михайлова (1972), А.С.Яблокова (1963). Ботаническая характеристика осины дана также в работах В.Н.Сукачева (1938), А.П.Шима-нюка (1957) и ряде других книг по дендрологии. Характеристику географического распространения, биологических и экологических свойств осины, а также способов ее хозяйственного использования можно найти и в зарубежных изданиях ( Poplars and willows in wood production and land use , 1979). Основная литература по ря ду вопросов, касающихся осины, перечислена в специальном библиографическом указателе (Михайлов и др., 1978). Поэтому в настоящей работе целесообразно подробнее остановиться лишь на тех особенной - 12 -тях осины, с которыми непосредственно связаны ее ценозообразую-щие свойства и биологическая продуктивность образованных ею сообществ.
На большей части лесной зоны СССР осина представляет собой дерево первой величины, достигающее высоты 35 м и диаметра более I м. Осина сравнительно недолговечна и доживает обычно не более чем до 150 лет, очень редко - до 250 лет (Шиманюк, 1957).
Условия местообитания
Характеристика климата Ярославской обл. приводится по данным справочника "Агроклиматические ресурсы Ярославской области" (1974) и статьи В.В.Осипова (1982).
Климат Ярославской обл. умеренно континентальный, формируется под влиянием атлантических и континентальных воздушных масс и характеризуется умеренно теплым и влажным летом, умеренно холодной зимой и ясно выраженными периодами весны и осени. Среднегодовая амплитуда температур, характеризующая континентальность климата, составляет 27-30, абсолютная - 82-86. Средняя температура января от -10,5 до -12,0, июля - от 16,5 до 18,0. Абсолютный минимум температуры -50, абсолютный максимум 38. Положительные среднесуточные температуры устанавливаются во второй декаде апреля и держатся до начала ноября. Начало безморозного периода приходится в среднем на середину мая, окончание - на вторую половину сентября. Средняя продолжительность безморозного периода 130 дней, периода со среднесуточной температурой воздуха выше 10 - 125 дней, выше 15 - 65 дней. Продолжительность веге - 49 -тационного периода составляет 165-170 дней. Сумма положительных температур выше 10 составляет от 1800 до 1970, выше 15 - от 1200 до 1300. Максимальная величина суммарной солнечной радиации приходится на июнь, минимальная - на декабрь. Годовое количество суммарной радиации составляет 82,4-88,4 ккал/см2 или 345-370 кдж/ /см В ГОД.
Осадков в среднем выпадает около 700 мм в год, колебания годичной нормы составляют от 500 до 900 мм. Максимум осадков приходится на июль-август, минимум на февраль-март. Гидротермический коэффициент, то есть отношение между осадками и испарением, включая транспирацию, составляет в среднем 1,4-1,6.
Устойчивый снежный покров устанавливается в среднем в третьей декаде ноября. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом около 140 дней.
Определение дендрометрических показателей древостоев на пробных площадях
Пробные площади применялись двух видов: прямоугольной формы ив виде серии круговых площадок на одном таксационном выделе. Чаще применялись пробные площади прямоугольной формы, так как в этом случае более полно соблюдается требование однородности растительности на них по фитоценотическим признакам, прежде всего по характеристикам древесного яруса. По этой же причине в ряде случаев приходилось ограничивать величину пробной площади, однако во всех случаях она превышала площадь выявления фитоценоза.
Пробные площади закреплялись на местности, но нумерация деревьев на них не проводилась.
Таксация древостоев на пробных площадях осуществлялась по обычной таксационной методике. Перечет деревьев проводился при помощи штангенциркуля (мерной вилки) по ступеням толщины. Величина ступени определялась средним диаметром древостоя и составила 0,5 см - 61 в 8= и 9=летних осинниках (пр. пл. 19 и 21), I см - в 20=, 21=, 22= и 24-=летних (пр. пл. I, 2, 16, 17) и 2 см - в остальных дре востоях. В каждом древостое измеряли высоту 20-30 деревьев при помощи высотомера, вмонтированного в зеркальном реласкопе Биттерли-ха. По этим данным, с учетом результатов непосредственного измерения высоты у модельных деревьев, строили графики высот, по которым определяли среднюю высоту каждой ступени толщины. По данным перечетов, для каждой пробной площади рассчитывали средний таксационный (среднеквадратический) диаметр древостоя и по графику высот - соответствующую ему среднюю высоту. Во время перечетов учитывали кроме того усохшие деревья, подрост ели, а также деревья и кустарники подлеска, достигшие высоты более 1,3 м.
class4 СТРУКТУРА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВЕСНОГО ЯРУСА В
ОСИННИКАХ class4
Дендрометрические показатели древостоев
Изучение биопродуктивности осинников проводилось в возрастном интервале от I до 85 лет (табл. 2). Наибольшее внимание уделялось изучению осинников моложе 50 лет, которые в настоящее время наиболее распространены в районе исследований. Закладка пробных площадей и взятие на них модельных деревьев проводились в период с 1977 по 1981 гг. Год взятия модельных деревьев указан в табл. 2.
В большинстве осинников фитомасса и годичная продукция в абсолютно сухом состоянии определялись для всех фракций надземной части древесного яруса (древесина и кора стволов, ветви, побеги текущего года, листья), причем для пробной площади 3 эти показатели определялись дважды - в 1977 и 1979 гг. при возрасте древостоя соответственно 40 и 42 года. 8=летний осинник (пр. пл. 19) рассматривается как пример влияния на продуктивность древостоя повреждений, вызванных лосем. Поэтому данный участок не учитывался при характеристике тенденций развития нормально развитых осинников, и его показатели не нанесены на некоторых рисунках (например, рис. I, 2, 3). Для древостоев 18 и 22 лет - пр. пл. 18 и 20 определялась только масса и поверхность листьев в связи с изучением пропускания света пологом осины.
class5 ВЕРТИКАЛЬНО-ФРАКЦИОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОМАССЫ В
ОСИННИКАХ И ХАРАКТЕРИСТИКА БИОГЕ0ГОРИ3ОНТОВ class5
Вертикальное распределение ассимилирующих органов и их влияние на пропускание света пологом осинников
Прежде чем перейти к сопоставлению вертикального распределения общей массы листьев в осинниках разного возраста, целесообразно выявить тот вклад, который вносят деревья разных классов роста в формирование структуры полога и, соответственно, в процессы поглощения света и синтеза органического вещества. В осинниках принадлежность дерева к той или иной ступени толщины и соотношение его диаметра с диаметром среднего дерева, как правило, достаточно полно характеризует его жизненность. Поэтому, не выделяя специально деревьев разных классов роста при перечете древостоя, можно сопоставить участие деревьев разных ступеней толщины в формировании общей массы листьев и ее размещении в разных частях полога (табл. 16-23, рис. 18-25).
Хотя деревья с диаметром, превосходящим средний диаметр древостоя (см. табл. 2), составляют менее половины общего числа деревьев, на них приходится 70-80% массы листьев, а следовательно, примерно такая же часть органического вещества, синтезируемого древостоем. Наиболее тонкие деревья, принадлежащие к двум=трем низшим ступеням толщины, хотя и могут быть довольно многочисленны, имеют очень малую массу листьев, которой можно пренебречь при изучении структуры полога
