Введение к работе
Актуальность проблемы. Жизненный потенциал листьев и их вклад в формирование урожая различен (Ничипорович, 1956). Согласно работам Кренке, на физиологическое состояние листьев накладывает отпечаток как их собственный возраст (календарный), так и возраст всего растения. В этой связи вводится понятие возрастности (общего возраста) листьев (Кренке, 1940, Чайла-хян, 1988). Исследования по влиянии возраста всего растения на состояние листьев проводились, главным образом, на древесных формах. При этом изучались, в основном, морфолого-анатоми-ческие показатели (Кренке, 1950, Hates, 1974). На травянистых растениях, в большинстве случаев, исследования проводились с учетом календарного возраста листьев (Мокроносов, 1981,7^=//^ 1990). Лишь в единичных работах рассматривалось влияние возрастности листьев на их физиологические показатели, в том числе, и баланс фитогормонов (Якушкина и др., 1987, Юсуфов, 1992). Практически нет данных о воздействии обработки гормонами на процессы, протекающие в онтогенезе интактных листьев и учетом влияния их общего возраста. Согласно литературным сведениям, влияние эндогенных и экзогенных фитогормонов не всегда бывает идентичным (Кефели, 1974). Именно поэтому при изучении способа действия фитогормонов, наряду с сопоставлением их нативного уровня с динамикой других физиологических процессов, важно проводить исследование их экзогенного влияния (Jzc&&S ,1959). Регулирующие рост фитогормоны можно условно подразделить на две группы: стимулирующие и ингибирующие (Уоринг, Филипс, 1984, тСефели и др., 1989). В исследованиях по регуляции роста и развития растений и их органов придается значение сопоставлению влияния фитогормонов этих двух, групп (Чайлахян, 1988). Имеются сведения о значении цитокининов в задержке процессов старения изолированных органов {MeMes е+<г., I960, Кулаева, 1973). Несмотря на сведения, что ингибирующеэ влияние абсци-зовой кислоты проявляется не всегда (Яа*> а^аА, 1982), в ря- ' де исследований подчеркивается, что по отношению к цитокини-нам проявляется ее,антагонизм (Кулаева и др., 1984). Представляло интерес рассмотреть значение этих двух фитогормонов в регуляции возрастных изменений.
Цель и задачи исследования. Цель» настоящей работы яви-
2 лось изучение динамики цитокининов и абсцизовой кислоты в зависимости от возраста листьев пшеницы и обработки фитогормонами. Одновременно выяснялись взаимосвязи баланса эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты с физиологическими процессами в листьях.
В соответствие с этим работа включала следующие экспериментальные задачи:
-
Исследование изменений баланса эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты в зависимости от собственного и общего возраста листьев.
-
Выяснение особенностей роста, фотосинтеза, содержания, сахарозы, белков, пролина в листьях в зависимости от их календарного возраста и возрастности.
-
Изучение влияния обработки 6-БАП и АБК на изменение баланса нативных фитогормонов и другие физиологические процес-
* сы в листьях пшеницы разной возрастности.
4. Исследование взаимосвязи между балансом фитогормонов
и физиологическим состоянием листа.
Научная новизна работы. Полученные экспериментальные данные развивают представления о влиянии календарного и общего возраста листьев на динамику ряда физиологических процессов.
Показано, что с увеличением календарного возраста листьев баланс эндогенных цитокининов и абсцизовой кислоты смещается в сторону последней. Впервые установлено, что листья пшеницы одинакового календарного возраста, но сформированные на более ранних этапах онтогенеза растения, обладают повышенным отношением зеатин, зеатинрибозид/ абсцизовая кислота (3,ЗР/АБК). На этом фоне у них в более позднем календарном возрасте наступает снижение интенсивности фотосинтеза, содержания белка, замедление процессов роста. Показано, что в процессе старения,происходит накопление абсцизовой кислоты. Это отмечается как для настоящих листьев, так и для колеоптиле. По мере увеличения календарного возраста и возрастности повышается содержание пролина в листьях, наряду с возрастанием уровня нативной АБК.
Показано, что обработка 6-БАП оказывает омолаживающее влияние на интактные листья пшеницы, смещая отношение З.ЗР/АБК в
сторону цитокининов, увеличивая продолжительность роста, их фотосинтетическуго активность. Отмечается повышение зерновой продуктивности растений под влиянием обработки б-БАП за счет увеличения числа и абсолютной массы зерен. Это происходит на фоне повышения уровня цитокининов в колосьях опрыснутых 6-БАП растений. Установлено, что в большей степени обработка -цитокинином и АЕК отразилась на листьях меньшего общего возраста.
Практическая значимость работы. Результаты исследования вносят вклад в понимание значения баланса фитогормонов (цитокининов и абсцизовой кислоты) для жизненного потенциала листьев. Намечаются пути повышения зерновой продуктивности растений пшеницы с помощью обработки цитокинином.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на межвузовской научной конференции "Влияние физических и химических факторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений" (Орехово-Зуево, 1993), 2 конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993), 6 координационном семинар-совещании преподавателей физиологии растений (Смоленск, 1993), 3 международной конференции "Регуляторы роста к развития растений" (Москва, 1995).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста. Содержит 47 таблиц, 4 рисунка, и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 463 наименования, из них 157 зарубежных авторов.