Введение к работе
Актуальность проблемы. Среди работ по изучению физиологов биохимических аспектов продукгивности растений вопрос о взаимосвязи фотосинтеза и дыхания в ассимилирующей клетке остаётся слабо изученным.Ревенке данной проблемы осложняется тем,что до конца не ясно,как работавт отдельные этапы дыхания в освещенных листьях растений.Бели функционирование цикла Кребса считается доказанным (EepxoTypoBa,I977;Keat,I979; Заленский и др.,19РП,то вопрос о работе других этапов дыхательного метаболизма-гликолиза,окислительного пентозофосфатного пути.электронтранспортноя цепи остаётся дискуссионным (Xaator ,I987j3aehia et al. ,І96в; Pancer, ар Пиев. 1989;Мамушнна к др.,1991).Исследования пеоледикх лот показали многообразие внутриклеточных ііеханизмов регуляции дыхания как на уровне ыетабоянзш, так и взаимодействия оргаяелл а условиях,оптимальных для фотосинтеза. Интересным является открытие явлення в ohlororeapiratioa "fcaabera , 1983) ,регулирущего действия фрукто-зо-2,6-бисфссфзтаР1аск et al. , 1%?),доказательство кодирования иктсхондркальноп ДНК йояъпоа оубъедшкцы РуБ4-карбойснлазы( Douce, JJauburgsr 11969) и переноса генов из глоропластов в митохондрии, а аз мптозоидрнЯ-э ядро(Нкдав»ио, Дударова, 1990),а таете обнаруза-нке а пластидах «югкх фзр.-ентоэ глияолада я ОПМЦ Kelly,Latsko, 1979; Саар,Douglas , І9Є5; Btitt.ap Rees, 1969,.
Оддаао кахспявкныг к настоящему зреыана фактов недостаточно, ^тсбы сформулировать.ебцуэ кокдепциэ'о гаганизмаг взаимосвязи фотосинтеза а даханкя. э асежилнрутцей клетке я оценить вклад аткх прсцяссоэ з конечнуэ. продуктивность.Псэтснзг необходим ПОИСК НОВЫХ подхо;,уз для репання данной проблеми на. р&элкзнш: уровнях о; ^анн-заврт рас?вннЗ.Перспективным з этом плаке является изучение аоно-гибркдоого гетерозиса,полученного на основе нормальных и мутантних растений,поспольку изучение ?лахан!!Змоз компенсаторных реакций со сторони дыхания на недостатоз здорофидза у мутантов и нвслідо-занид its у гкбрйдбв позволяем приблизиться,с одной стороны,к поки-ианкп взаимосвязи фотосинтеза и ."кання.а с другой стороны-к вн~ " яснетга фиэнояого-бнохиюпескйз причдо высокой продуктивное?и гибридных растений.
Цель и задачи исследования. Цель настоя.і,-й ра.боты-изучзние реакций дыхательного мзтебояиздо у растений с изменённым фотосин-TCTimeCKHu аппаратом и механизмов взаимосвязи данных процессов с фотосинтезом.В соответствии с этим были поставлены задачи:
I.Описать структурно-фуккционаяьнкв изменения фотосинтети-
-3-'
чеспого аппарата разнопродуктивных растений гороха.
2.Изучить активность ключевых ферментов отдельных этапов дыхательного метаболизма.
3.Определить содержание основных метаболитов.
4,Выявить особенности взаимосвязи фотосинтеза и дыхания У нормальных,мутантних и гибридных растений.
5.Разработать принципы отбора родительских пар на гетероэис-ное пот мство по физиолого-биохимическим тестам.
Научная новизна.В отличие от предыдущих исследований^которыв основывались на использовании меченых субстратов,ингибигорного анализа,газообмена,изменении физиологических условии,в данной работе впервые применён единый комплексный физиолого-генетический подход к изучению причин различной фотосинтетической и дыхательной активности,а также взаимосвязи этих процессов у гибридных и мутантных растений гороха.
Впервые проанализировано влияние структурно-функциональных изменений фотосинтетического аппарата на отдельные этапы темново-го дыхания у растений,различающихся по продуктивности.
Установлено.что низкопродуктивный мутант 2014 характеризуется низкоэнергегическии типом обмена,а высокопродуктивный гибрид 2004ХТ-максимальными скоростями первичных реакций фотосинтеза и высокой активностью ключевых ферментов не только фотосинтетического, но и дыхательного метаболизма.
Принципиально важным для понимания механизмов саморегулирования жизнедеятельности растений является заключение о том, что взаимообусловленность донорно-акцепторных отношений фотосинтеза и дыхания в ассимилирующей клетке мутантных растений меняется таким образом,что в условиях пониженной фотосинтетической функции дыхание становится дополнительным" источником АТФ,С02,восстанови-чголя и низкомолекулярных соединений,необходимых для биосинтетических процессов.
Практическая значимость.Полученные результаты могут быть использованы в качестве разработки тестов по прогнозированию гетерозисного эффекта на ранних стадиях развития растений.Существование качественных компенсаторных изменений в дыхательном метаболизме у И 2004 и наследование их гибридами позволяет рекомендовать для получения продуктивных форм подбирать родительские пары таким образом, чтобы в гибридных клетках высокие фотосинтетическая и дыхательная активности соотносились как 1:1.
Апробация работы.Материалы диссертации докладывались и обсуж-
дались на научных семинарах отдела молекулярной биологии НИИ биологии н биофизики Томского госуниверситета,отдела фотобиотехнологии Института почвоведения и фотосинтеза РАН (г.Пущино), на заседании кафедры физиологии растений Санкт-Петербургского госуниверситета; на региональной (Уфа,1987) и III,ІУ Всесоюзных конференциях молодых учёных (Петрозаводск,І988;Минск,1990); на I Всесоюзном совещании "Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск,1990); на У Международной школе-конференции "Регуляция метаболизма в растениях" (Варна,-1990); на II съезде ВОФР (Минск,1990); на Международной конференции "Фотосинтез и фотобиотехнология" (Пущино,1991).
Публикации.По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структуре и объём диссертации.Диссертация состоит из введения, четырёх глав, обсуждения результатов, выводов, списка литературы, вклззчащего 300 наименований, приложения. Работа представлена на 205 страницах машинописного текста, включает 23 таблицы и 22 рисунка.
