Введение к работе
Актуальность проблемы. В последнее время внимание многих исследователей привлекает проблема тесного взаимодействия углеродного и азотного метаболизма при фотосинтезе (Измайлов, 1986; Кретович, 1987; Чиков, 1987; Андреева, 1987 и др.). Фотосинтез в этих работах рассматривается в основном, как поставщик углеродных скелетов для синтеза аминокислот. В то же время азотный метаболизм не только вовлекает продукты фотосинтеза в клеточный метаболизм, но и изменяет экспортную функцию листа (Тарчевский и др. 1973).
По современным представлениям о механизмах транспорта ассимилятов из листьев (Курсанов, 1984) важная роль отводится внеклеточному пространству листа (апопласту). Предполагается, что сахароза при ее транспортировке к флоэмным окончаниям выходит в апопласт, и уже из него с помощью активных транспортных систем загружается в сопровождающие флоэмные окончания клетки.
После классических работ А.Л. Курсанова (1976; 1984) долгое время апопласту, как компартменту, участвующему в регуляции физиологических процессов растения, уделялось довольно мало внимания. Однако, в последние годы появились новые методы изучения содержимого апопласта листьев и резко повысилось количество публикаций, посвященных этой проблеме (Чиков, 1987; Li Zhen Chang, Мс Clure Jerry, 1990; Sonnewald et al, 1991; Uknes et al, 1992; Lohaus et al., 1995; Muhling, Sattelmacher, 1995; Hoffmann, Kosegarten, 1995; Luwe, 1996; Ruan et al., 1996).
Несмотря на увеличение числа публикаций, посвященных данной проблеме, механизмы регуляции транспорта ассимилятов по апопласту, особенно при изменении уровня азотного питания, до^сего времени оставались не изученными. В то же время познание этих механизмов чрезвычайно важно, т.к. азотное питание оказывает не только положительное, но и, в ряде случаев, отрицательное влияние как на фотосинтез, так и на продуктивность растений.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было, с
использованием имеющихся методических разработок (Чиков, 1987),
выяснение участия апопласта в регуляции фотосинтетического метаболизма
углерода и транспорта ассимилятов при повышении уровня азотного питания
растения.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Извлечь из апопласта различных частей побега льна-долгунца меченые
ассимиляты через разное время после подкормки растений С02.
2. Проанализировать распределение 14С среди меченых продуктов фотосинтеза
в клетках мезофилла и в апопласте как листьев-доноров С-ассимилятов, так и
листьев-акцепторов 14С-продуктов.
-
Определить распределение С-ассимилятов между разными тканями и органами растений в условиях повышенного азотного питания.
-
Изучить постфотосинтетическое превращение 14С-ассимилятов в разных органах растения и влияние на него усиленного азотного питания.
Научная новизна Впервые обнаружено, что ассимиляты выходят в апопласт не только в мезофилле листа, при загрузке флоэмных окончаний, но и при их движении по флоэме стебля. Выйдя в апопласт, они переносятся с потоком транспирационной воды в восходящем направлении. Ассимиляты, попавшие с транспирационным током воды в апопласт верхних, завершивших рост листьев, в малой степени включаются в их метаболизм, а большей своей частью, повторно загружаясь во флоэмные окончания, транспортируются ло растению вниз. При этом они опять могут быть частично вымыты из флоэмных сосудов встречным потоком воды. Таким образом происходит циркуляция ассимилятов по растению с помощью транспирационного потока воды, в результате чего они перераспределяются по отдельным органам растения в соответствии с уровнем их транспирации._
Установлено, что при формировании эффекта торможения оттока ассимилятов из листьев при повышении азотного питания важную роль играют процессы, происходящие в апопласте листа. Впервые показано, что при усиленном нитратном питании именно в апопласте происходит усиление гидролиза главного транспортного продукта фотосинтеза сахарозы до гексоз (глюкозы и фруктозы), которые не могут экспортироваться из листа по флоэме и возвращаются обратно в клетки мезофилла, тем самым уменьшая суммарный отток ассимилятов.
Образовавшиеся в листьях продукты фотосинтеза, даже если часть из них высокополимерные вещества, в последующем в большой мере гидролизуются, а продукты гидролиза транспортируются в другие органы для повторного использования. Уровень азотного питания отражается и на постфотосингетических превращениях продуктов фотосинтеза.
Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные могут быть полезны в практике использования азотных удобрений в сельскохозяйственном производстве, т.к. дают основание для пересмотра причин избыточного накопления пластических веществ в листьях при интенсификации азотного питания растений. Корректировка существующей агротехники с учетом результатов, полученных в ходе наших исследований, может существенно повысить эффективность использования азотных удобрений, сохраняя при этом продуктивность и повышенное качество урожая различных сельскохозяйственных культур.
Данные об особенностях образования веществ в разных тканях льна-долгунца (в том числе и в лубе) могут быть полезны также и при разработке агротехнических приемов повышения качества льноволокна.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на 7 Координационном совещании преподавателей физиологии растений вузов России (Пермь, 1997), на 3-ем ежегодном симпозиуме (Москва, 1997), на итоговой научной конференции КИББ КНЦ РАН (Казань, 1999), на XI международном конгрессе фотосинтеза (Венгрия, Будапешт, 1999), на IV съезде общества физиологов растений России "Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва,1999).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 страницах машинописного текста; состоит из обзора литературы, описания объектов и методов исследований, раздела результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа содержит 24 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 230 источников. Из которых 121 иностранных.
