Введение к работе
Актуальность тош. Исследование С^-моханизиа ассимиляции
COg в листьях высших растений виявило существенную взаимосвязь
структурного и функционального признаков С4-Растеіі. Однако при
чина феномена кооперации двух йшов тканей, обусловливающая сам
С^-моханизм, остается поясной. В самом общем виде проблема была
сформулирована Логчем (Laetr.ch , 1974): независимо или согласо
ванно происходило формирование структурного и йункционального
признаков С4-растеішя в ходе эволюции? Первые систематические
исследования наследстпешюстп С^-синдроада, проводеїтьга по инициа-
тиве Бьёркмана ( Osmond et al. , 1980) в paij близкорэдстзен-
ішх видов рода A triplex (Chonopodiaccne )i ^ыли с успехом про
должены после Обнаружения В родах llollnjo, Eleochnrir., IJortula-
са, Panicum, Flaveria, Amnrrmthuo промежуточных
(Cg-C^)-видов. Попытки определить характер наследования С.-признаков привели к достаточно противоречивым результатам. Так, согласно одним данный характер наследования В -карбоксплирования носит рецессивный характер ( Cameron et al. , 1989), согласно другим ( Chastaln, Chollet , 1989) - следует прогивополэмишй вывод. Трудность интерпретации результатов исследований по близкородственной гибридизации состоит еще и в той, что нельзя исключить существенную разницу темпов эволюции близкородственных видов в качестве причины особенностей наследования С4-прпзиаков, поскольку С4-растения встречаются, каїі правило, среди сравнительно молодых и продвинутых в эволюционном отношении таксонов (Brown , 1975; Вознесенская,'Гамалей, 1986). Относительно взаимной скорролироваїшости структурных и функциональных признаков Сд-растений известно ецо меньше. Разнообразна различных комбинаций этих призншеов, отраженное в современной классификации
-7- '
См-растений (Гамалей, Вознесенская, 1986), косвешо свидетельствует в пользу независимости их формирования в ходе зволыции. Однако этот аспект проблемы Лэтча ( laetech , 1984) изучен не достагочно полію. Данное исследование лежит в русле работ, решающих эту задачу. И наконец, изучение механизмов формирования структурных и функциональных С^-прмзнаков на начальном этапе видообразования позволяет оценить возможность случайного сочетания структурных и функциональных признаков в С^-механизме ассимиляции СО-; у растений в связи с их адаптацией к условиям аридного стресса.
Цель и задачи работы. Цолью настоящей работы было исследование внутривидовой корреляции структурных и функциональных признаков G'4-растєний в связи с адаптацией к условиям аридного стрес са (формирование структурных и функциональных признаков С^-рас-тений и регуляция их проявления).
Были поставлены основные экспериментальные задачи:
-
Провести сравнительное изучение структурных признаков С^-расгенш на разных уровнях организации (орган, ткань, клетка) на трех экологических типах одного и того же С^-вйда. '
-
Изучить особенности проявления функциональных С4-признаков и механизмы шс регуляции в связи с различной степенью адаптации трех экотипов одного и того же С^-вида к условиям аридного стрео са. ' .''.-'.. -",
Научная новизна работы/ Работа представляет собой первое систематическое исследование внутривидовой корреляции структурных. и функциональных признаков С^-расгешйв связи с адаптацией к . условиям аридного стресса. Обусловленная внутривидовой специализацией гетерогенность вида проявляется в виде сосуществования .. ряда экологииэских типов. Поэтому сравнительное изучение струк-
турных и (пункциопальных признаков С^-растоїшй, принадлежащих одному виду, позволяет, во-первых, оценить относительную скоррели-рованность С^-признаков на начальном этапе видообразования, и, во-вторых, преодолеть трудность учета возможного влияния разного темпа эволюции даже близкородственных видов на формирование структурных и функциональных Српризнаков.
Установлено, что регуляция проявления структурных и функцио-
нальных признаков С^растоний осуществляется в ходе различных процессов. Проявлегаю структурных признаков в ряду экотипов, по-разному адаптированных к условиям аридного стросса, обусловлено одинаковой последовательностью событий морфогенеза листа и потому различия между структурными С^-признаками внутри одного вида незначительны. Регуляция С^-карбоксилирования у разних экотипов осуществляется на двух уровнях. Медленная регуляция представляет собой увеличение ФЕП карбоксилазной активности в расчете на единицу веса листа с увеличением степени адаптации к условиям аридного стресса в ряду экологических типов С^-вида. Ингибигорный контроль ФЕН карбоксилазной активности первичными продуктами гетеротрофной фиксации С02 реализует быструю регуляцию j9 -карбо-ксилирования в листьях С^-растения. Таким образом в основе отсутствия внутривидовой корреляции структурных и функциональных признаков С^-растеяий лежат различия в механизмах их проявления и регуляции в связи с адаптацией к условиям аридного стресса.
Практическая значимость работы. Группа структурно-функциональных признаков С4~растений рассматривается как полезное для адаптации растения к условиям аридного стресса эволюционное приобретение ( Larcher , 1975). Поэтому, изучение внутривидовой корреляции, структурных и функциональных признаков С^растений имеет важное практическое значение. Действительно, разработка оптималь-
ной стратегии оєлекции високопродуктивних п достаточно устойчивых к условиям аридного стросса линий хозяііствешю генных С^-ві дов требуот знання степени внутривидовой корреляции и механизме регуляции проявления структурных и функциональных признаков С4-растеїпаі. Данная работа бшіа предпріяшта но инициативе Всесоюзного научно-исследовательского института каракулеводства (Догої о научном сотрудничестве моаду ВШ-Е'К и \Ш АН СССР от 15.04.07) Значительная часть работы выполнена па базе Карнабского селекца ошюго центра ВНИШ.
Апробация работы. Результаты работы доли доложены на Всесоюз ной конференции по кзученіш, охране и раціональному использован природних ресурсов (Уфа, 1989), на 17 международном молодежном симпозиуме но физиологии и биохимии растешій (Хольцхау, I9t$), ца ІУ Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии расти тельной клотки (Ушек, I9S0), на У ыездународном молодежном сим позиумо по регулящш метаболизма растений (Варна, 1990) и на се манаре лаборатории апологии фотооїштеза Ботанического института АН СССР (Ленинград, 19SI).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 тезисов и 2
статьи. -..
/ . - -
Структура и объем диссертации. Диссертация содеряит следувдиі
