Введение к работе
Актуальность исследования. Озимая пшеница - одна из наиболее ценных и высокоурожайных культур. Величина и товарность валовых сборов зерна является основой экономики сельского хозяйства нашей страны, поэтому обеспечение стабильно высоких сборов зерна - в том числе и на основе научных рекомендаций - актуальная проблема физиологии растений.
Управление выращиванием сельскохозяйственных культур обеспечивается применением различных агротехнических приёмов, поэтому с практической точки зрения представляется важным изучить зависимость процессов, протекающих в растении от агротехнических факторов.
Для получения такой информации требуется подробное проведение комплекса исследований, в том числе и физиологических в длительных полевых многофакторных опытах.
Одним из ключевых процессов в растении, непосредственно влияющем на размеры урожая сельскохозяйственной культуры, является фотосинтез.
Фотосинтетическая деятельность растений, а соответственно и конечная продуктивность, в основном является производной суммарного числа и размеров фотосинтезирующих структур и органов, а также удельной пропускной их способности и интенсивности процесса (Ничипоро-вичА.А., 1988).
Физиологические процессы, обуславливающие формирование площади ассимиляционной поверхности, содержание пигментов в листьях растения, регулирующие протекание первичных процессов фотосинтеза и т.д., могут по-разному реагировать на агротехнические приёмы.
В связи с этим необходимо выяснить особенности влияния агро-приёмов на фотосинтетический аппарат озимой пшеницы на разных уровнях организации в полевых условиях.
Для более полного понимания значимости изменений параметров фотосинтетического аппарата для жизнедеятельности целого растения и роли в продукционном процессе представляется важным выявить их взаимосвязь с другими сторонами метаболизма.
В качестве отражения других сторон метаболизма растения нами была взята проницаемость мембран клеток листьев и нитратредуктазная активность листьев пшеницы.
Проницаемость, являясь одним из главных физико-химических параметров клеточных мембран (Воробьёв, 1988), может оказывать существенное влияние как на транспорт питательных веществ в запасающие клетки, так и на отток ассимилятов из фотосинтезирующих клеток, влияя в конечном итоге на формирование урожая.
Нитратредуктазная активность характеризует эффективность работы нитратредуктазы - ключевого фермента в ассимиляции нитратной формы
азота. Он играет важную роль не только в накоплении биомассы растений, но и в накоплении белка (Измайлов С.Ф. ,1986), поэтому анализ связи особенностей активности этого фермента и особенностей фотосинтетического аппарата у пшеницы интенсивного типа является весьма актуальным.
Цель исследования - изучить комплексное влияние агротехнических приемов в полевых условиях на фотосинтетический аппарат, нитрат-редуктазную активность и цитоплазматическую проницаемость листьев пшеницы.
В задачи исследований входило:
Изучить влияние факторов агротехники на площадь ассимиляционной поверхности посева озимой пшеницы в течение весенне-летней вегетации.
Исследовать изменение содержанияфотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы при изменении агротехники на различных фазах развития растения.
Определить влияние агроприёмов на параметры быстрой и замедленной флуоресценции, характеризующие первичные процессы фотосинтеза.
Проследить изменение цитоплазматической проницаемости мембран клеток листьев под влиянием факторов агротехники в течение весенне-летней вегетации.
Изучить влияние агротехнических приёмов на нитратредуктазную активность листьев пшеницы на разных фазах развития.
Сопоставить изменения в фотосинтетическом аппарате под влиянием агротехнических приёмов с урожайностью озимой пшеницы.
Научная новизна. В математически спланированном многофакторного полевом опыте впервые было исследовано комплексное влияние уровня плодородия почвы, нормы удобрения, системы защиты растений и основной обработки почвы на ряд параметров фотосинтетического аппарата, нитратредуктазную активность и проницаемость клеточных мембран листьев озимой пшеницы.
Рассчитаны характерные для почвенно-климатических условий Краснодарского края нелинейные уравнения регрессии, связывающие изученные физиологические параметры озимой пшеницы с факторами агротехники и учитывающие влияние взаимодействия приёмов агротехники на физиологические параметры пшеницы.
Показана динамика изменения содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, нитратредуктазной активности и проницаемости клеточных мембран листьев озимой пшеницы в период весенне-летней вегетации.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Содержание и соотношение пигментов в листьях зависит как от факторов агротехники, так и от их взаимодействия;
Интенсивность протекания первичных процессов фотосинтеза понижается при интенсификации технологии возделывания пшеницы;
Изменение нитратредуктазной активности листьев и концентрации фотосинтетических пигментов при интенсификации технологии носит нелинейный характер;
В годы с благоприятными условиями для развития озимой пшеницы применение гербицидов снижает концентрацию фотосинтетических пигментов в листьях и их нитратредуктазную активность;
Чем выше рассматриваемый уровень организации фотосинтетического аппарата, тем сильнее его параметры зависят от факторов агротехники.
Апробация работы.Основные результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях в КубГАУ в 2008-10 гг., III Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009)
Публикации. По результатам исследований опубликовано 5 статей, в которых отражено основное содержание диссертации, четыре из них в издании соответствующему перечню ВАК РФ.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста, иллюстрирована 40 таблицами, 13 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы, включающего 134 источника отечественных и 29 зарубежных авторов.
Объект, условия и методика исследований
Исследования проводились в 2006- 2010 гг. на опытном поле учебно-опытного хозяйства «Кубань» Кубанского госагроуниверситета, расположенного в северо-западной части города Краснодара.
Объектом исследования были два сорта озимой пшеницы селекции Краснодарского НИИСХ: Нота и Фортуна. Оба сорта внесены в Госреестр селекционных достижений и допущены к использованию в зоне Северного Кавказа.
Почвы опытного участка представлены чернозёмом выщелоченным сверхмощным малогумусным с мощностью гумусового горизонта 150-160 см. Содержание гумуса 2,6-2,7%, по И.В. Тюрину.
По температурному режиму и влажности район опытов характеризуется умеренно-континентальным, умеренно-влажным и тёплым климатом.
Место проведения опытов характеризуется неустойчивым увлажнением. Среднегодовое количество осадков составляет 643 мм, из которых около 360 мм выпадает в период с апреля по октябрь. Дефицит влаги приходится, как правило, на июль-август месяцы.
Среднегодовая температура воздуха составляет +10,8 С, а максимальная может достигать +40- 42 С в летние месяцы. Переход температуры воздуха через +5 С весной совпадает со второй половиной марта. Продолжительность безморозного периода - 185-225 дней. Сумма активных температур составляет 3400-3600 С.
В целом почвенно-климатические условия зоны, где проводились исследования, пригодны для выращивания озимой пшеницы и получения устойчивых урожаев зерна хорошего качества. Однако неустойчивое распределение осадков в летний период в сочетании с высокой температурой воздуха и суховеями обуславливают большие колебания урожайности зерна по годам.
По агрометеорологическим характеристикам годы исследований существенно различались, но в целом были благоприятными для развития озимой пшеницы.
Агрометеорологические условия 2005-06 с.-х. г. отличались сильными и продолжительными морозами в январе и феврале. В 2006-07 с.-х. г. наблюдалась аномально жаркая с дефицитом осадков погода в мае, июне. Погодные условия 2007-08 с.-х. г. были благоприятными для развития зерновых культур. В 2008-09 с.-х. г. холодная погода в марте и апреле сдерживала развитие озимых в этот и последующие периоды. В 2009-10 с.-х. г. во второй декаде июня наблюдалась жаркая суховейная погода, которая привела к ускоренному созреванию зерна.
Озимая пшеница выращивалась при различных комбинациях четырех основных агротехнических факторов: фактор А - уровень плодородия; В - норма удобрения; С - система защиты растений и D - способ основной обработки почвы.
Уровень плодородия (фактор А) создавался внесением органических удобрений (полуперепревший навоз КРС) и фосфора. Дозы рассчитывались на основе существующих нормативных показателей по плодородию почвы: Ао - исходное плодородие, Ai - среднее (200 кг/га Р2О5 и 200 т/га подстилочного навоза), А2 - повышенное (дозы удваивались) и Аз - высокое плодородие (дозы утраивались).
Средняя доза удобрений (В2) составлена на основе рекомендаций "Научные основы и рекомендации по применению удобрений в Северо-Кавказском экономическом регионе" (Панников В.Д., 1981). За минимальную дозу (Ві) была принята доза в два раза меньшая, а за высокую (В3) в два раза большая доза NPK от средней (В2) - ІЧшРбоІмо- На варианте В0 -минеральные удобрения не вносились.
Интегрированная система защиты растений (фактор С) от сорняков, вредителей и болезней строилась с учетом экономического порога их вредоносности. При этом на варианте Сі применяли только биологические средства защиты от вредителей и болезней, на варианте С2 - вносили только гербициды, на варианте Сз - применяли химическую систему защиты растений от сорняков, вредителей и болезней. На варианте Со средства защиты растений не применялись, но на всех вариантах опыта предусматривалось протравление семян фунгицидами.
Система основной обработки почвы включала три варианта: Di -безотвальная (почвозащитная) с использованием плоскорежущих рабочих
органов; D2 - рекомендуемая, применяемая в зоне проведения опытов; D3 -отвальная с глубоким рыхлением почвы до 70 см дважды в ротацию.
Кодирование вариантов проводилось по специальной символике, в которой в условных единицах обозначался первой цифрой уровень плодородия почвы, второй - норма удобрения, третьей - система защиты растений, четвертой - система основной обработки почвы.
Опыт включал 18 вариантов (000, 111, 222, 333 на фоне всех изучаемых способах основной обработки почвы и 200, 020, 220, 202, 022, 002 только на рекомендуемой обработке почвы).
Площадь делянки общая - 105 м , учетная - 34 м . Повторность опыта трехкратная.
Озимую пшеницу сорта Нота возделывали после кукурузы на зерно, пшеницу сорта Фортуна - после сахарной свеклы.
Возделывание пшеницы проводилось согласно схеме опыта. Под основную обработку почвы вносили аммиачную селитру, двойной суперфосфат и калийную соль.
Основная обработка почвы под озимую пшеницу на варианте Di (безотвальная): обработка КПГ-250 на 20-22 см и на вариантах D2 (рекомендуемая) и D3 (отвальная) была одинаковой: проводили вспашку на глубину 20-22 см плугом ПН-4-35. Перед посевом проводилась культивация на 5-6 см.
Сев проводили в оптимальный для центральной зоны Краснодарского края срок. Норма высева - 5,0 млн. всхожих семян на 1 га, глубина заделки семян 5-6 см.
В марте посевы озимой пшеницы подкармливали аммиачной селитрой. Дозы удобрений по вариантам опыта составляли на В і - N30, В2 - N6o; В3 - N120 кг д. в. на 1 га.
Химическую прополку проводили в фазе кущения озимой пшеницы на вариантах Сг и Сз. На посевах озимой пшеницы сорта Нота использовали смесь гербицидов Банвел (0,15 л/га) + Логран (0,008 кг/га) с расходом рабочего раствора - 300 л/га. На сорте Фортуна использовали гербицид Секатор в дозе 0,1л с расходом рабочего раствора - 200 л/га.
Для повышения качества зерна посевы озимой пшеницы подкармливали в фазе формирования зерновки мочевиной в дозе N30 на всех вариантах, где предусмотрено применение удобрений.
Биологическая система защиты растений от вредителей и болезней (вариант Сі) включала применение следующих препаратов: в фазе выхода в трубку Вермикулен 3 л/га + энтомологическая смесь 5 л/га (для сорта Нота) и Бактрил (2 л/га) + энтомологическая смесь 3 л/га (для сорта Фортуна).
Для химической защиты посевов озимой пшеницы на варианте С з на пшенице сорта Нота применяли инсектициды: в фазе выхода в трубку Фалькон (КЭ) (0,6 л/га), а в фазе формирования зерновки Каратезеон (КЭ) -0,15 л/га. На пшенице сорта Фортуна применяли инсектициды: в фазе ко-
лошения Фалькон (0,6 л/га) + Би-58 Новый (1,2 л/га) + Децис профи (0,04 л/га). Убирали озимую пшеницу прямым комбайнированием при влажности 11-13%.
В опыте проводились следующие исследования:
С помощью спектрофотометра Spectrumlab SS 2107 (в 2008-10 гг.) и Specol 11 (2006-07 гг.) определяли содержания хлорофиллов а, Ъ и сумму каротиноидов в спиртовой вытяжке верхних листьев пшеницы. Содержание пигментов рассчитывали по формуле Лихтенталера (Lichtenthaler Н.К., Wellburn A.R., 1983).
Определяли площадь листовой поверхности по методике Ничипо-ровича (1958).
3. Рассчитывали проницаемость мембран клеток листьев озимой
пшеницы, которую определяли по изменению электропроводности вод
ных вытяжек листьев с помощью кондуктометра N 5721 Польша.
4. Определяли нитратредуктазную активность флаговых листьев
пшеницы in vivo по методу Мюлдера (Mulder E.L., Boxma R.V. etc., 1959)
в модификации Фадеевой (Фадеева О.И. и др., 1988).
5. Особенности протекания первичных процессов фотосинтеза оце
нивали на основе параметров быстрой и замедленной флуоресценции вы
сечек флаговых листьев, полученных на приборе Фотон-10.
Все полученные данные обрабатывались с применением корреляционного и регрессионного анализа. Для оценки тесноты связи между изучаемыми физиологическими параметрами использовали простую линейную корреляцию (Доспехов Б.А., 1979).