Содержание к диссертации
Введение
Раздел I. Обзор литературы 7
Глава I. Влияние цитокининов на ростовые и физиологические процессы, продуктивность растений. 7
1.1. Цитокинины, их открытие и распространение в растениях 7
1.2. Влияние цитокининов на формирование элементов продуктивности и урожай 8
1.3. Особенности действия цитокининов на растения в зависимости от факторов внешней среды 18
1.4. Действие экзогенных цитокининов на процессы фотосинтеза и дыхания... 25
1.5. Влияние цитокининов на поступление и содержание основных элементов минерального питания растений, аттра-гирующую способность колосьев 30
1.6. Влияние внешних факторов на уровень эндогенных цитокининов в растениях 34
Раздел II. Экспериментальная часть 43
Глава I. Объект, условия и методы проведения исследований 43
Глава 2. Влияние кинетика на продуктивность пшеницы в различных условиях выращивания 61
2.1. Действие нинетина на продуктивность растений в оптимальных условиях 61
2.2. Влияние кинетина на продуктивность пшеницы при неблагоприятных условиях выращивания 71
Глава 3. Влияние условий выращивания и обработки кинетином на процессы фотосинтеза и дыхания 91
Глава 4. Аттрагирующая способность колосьев пшеницы и содержание ЦЕК в растениях в зависимости от условий выращивания и обработки кинетином 111
Глава 5. Уровень активности эндогенных цитокининов в тканях пшеницы при различных световых и температурных условиях выращивания 128
Выводы 136
Литература 138
- Особенности действия цитокининов на растения в зависимости от факторов внешней среды
- Влияние цитокининов на поступление и содержание основных элементов минерального питания растений, аттра-гирующую способность колосьев
- Влияние кинетина на продуктивность пшеницы при неблагоприятных условиях выращивания
- Аттрагирующая способность колосьев пшеницы и содержание ЦЕК в растениях в зависимости от условий выращивания и обработки кинетином
Введение к работе
Факторы внешней среды оказывают существенное влияние на протекание и взаимосвязь важнейших физиологических: процессов и в делом продуктивность растений, воздействуя при этом на эндогенную гормональную систему. Вместе с тем известно, что рост и развитие растений находится под контролем многокомпонентной оие-темн гормональной регуляции (М.ХЛайлохян, 1964, 1978, 1982; О.Н.Кулаева, 1973, 1982; Г.С.Муромцев, В.Н.Агнистикова, 1973; В.И.Кефели, 1974; К.З.Гамбург, 1976 и др.). В последние годы значительное внимание исследователей, изучающих взаимосвязь между гормональной ситуацией в организме и продуктивностью растений привлекают цитокинины (S.Midcid , 1979, 1981; W,He/ , 1981).
Интерес ученых к этому типу фитогормонов вызван тем, что цитокинины оказывают влияние на закладку и развитие генеративных органов (М.ХЛайлахян и др., I96I;p,Ruc.fcmiau#t ,&. -% # 1973; -.fruun&nu . , 1977), заложение стеблевых почек (к. Ткипйпп, t 1972, H.Xodkt j S,H.u6cAk.n , 1979), задерживают процессы старения листьев (%Motb&S d a, t 1959; О.Н.Кулаева, 1962), повышают аттрагирующую способность клеток ОС. Моікяіеі.ікі, , 1959), увеличивают устойчивость растительных клеток к эктремальннм условиям (О.Н.Кулаева, 1973; Т.Н.Бустовойтова, 1978).
Большое число исследований посвящено изучению механизма действия цитокининов на уровне клеток, изолированных тканей, отдельных органов растений ( .. c&6Wi, 1967; О.Н.Кулаева, 1973; 1977, 1979, 1982 и др.). Однако влияние цитокининов на ростовые и физиологические процессы, продуктивность интактных растений, особенно зерновых, изучево недостаточно. Имеющиеся по этому вопросу литературные данные противоречивы. Поэтому исследование влияния иинетина на формирование элементов продуктивности и урожай пшеницы особенно при различных условиях внешней среды представляет большой интерес.
В связи с тем, что неблагоприятные факторы среды такие как высокая температура, почвенная засуха, недостаток света значительно снижают зерновую продуктивность сельскохозяйственных культур, изучение устойчивости растений против этих факторов под действием цитокишнов является актуальной задачей. Немногочисленные исследования по этому вопросу, проведенные в основном на двудольных растениях, свидетельствуют о том, что щтокшшнн проявляют защитное действие против неблагоприятных условий среды &.Ш1иЁЬп$ №ге№ , I960, 1964;Cb.Skjxl ЦЛ.ІЇоотЦ 1965; Ф.Д.Эммерих, 1970; Н.А.Сатарова, 1978). Но на какие физиологические процессы, определяющие продуктивность растений при различных условиях внешней среды,действует кинетин не выяснено.
Целью нашей работы явилось изучение влияния кинетина на продуктивность и некоторые физиолого-биохимические показатели пшеницы в различных условиях выращивания.
В диссертации поставлены следующие задачи:
1. Исследовать влияние кинетина на формирование элементов продуктивности, урожай пшеницы в оптимальных условиях среды, а также при выращивании в условиях повышенной температуры, пониженной облученности растений, воздействии почвенной засухи.
2, Изучить такие физиолого-биохимические показатели, как:
- содержание хлорофилла и функциональную активность хлоро-пластов;
- интенсивность фотосинтеза и дыхания растений в посеве;
- аттрагирующую способность колосьев;
- содержание основных элементов минерального питания (ШК) в растениях.
3. Определить уровень активности эндогенных цитокининов в растениях при различных световых и температурных условиях выращивания
Диссертационная работа является составной частью исследований проводимых в лаборатории потенциальной продуктивности растений ВЙУЛ по теме: "Изучить потенциальные и биологические возможности пшеницы в условиях фитотронов при варьировании факторов внешней среды11, зарегистрированной в Госкомитете по науке и технике за J6 0.51.02.01.
Особенности действия цитокининов на растения в зависимости от факторов внешней среды
Свет и его интенсивность оказывают решающее влияние на формирование и активность фотосинтетического аппарата, продуктивность растений (А.А. Ничйпо]эовйч ( 1975, 1982). Экспериментальные исследования в условиях фитотрона показали, что наиболее благоприятными для выращивания некоторых светолюбивых культур является интенсивность ФАР в пределах 170-230 Вт/ir (Н.Н.Нротасо-ва, В.Й.Кефели, 1982), а для пшеницы - 300 Вт/вг (Н.Т.Ниловская, Т.А.Разоренова, 1982; Т.А,Разоренова и др., 1983).
Недостаточная обеспеченность светом отрицательно сказывается на формировании таких элементов продуктивности растений как число продуктивных побегов фМ.ТъшглС , I965;2T,Z bigots , 1975), число колосков н зерновок в колосе (Т.Л.Главацкая, М.Ф.Фомчевкова, 1978) И выполненности зерновок (В.А, Кудрявцев, 1974; P.fl.dt-Ockwutfts &ж,} 1978). По данным М.И.Зеленского и Г. А. Могил ев est (1980) затенение пшеницы, начиная со середины фазы трубкования, приводит к уменьшению фотохимической активности хлоропластов, сухой массы растений, снижению массы 1000 зерен и особенно числа зерен в колосе. В работе Ю.Л.Цельникер с соавторами (1982) рассмотрено влияние условий освещения на интегральный процесс фотосинтеза и механизм адаптации растений к интенсивности света. При изменении светового режима меняется баланс эндогенных фитогормонов и ингибиторов роста (Н.П.Протасова, В.Й.Кефели, 1982). По влиянию экзогенных цитокининов на рост растений при различней интенсивности света имеются единичные данные ( С B pyta-nn } H k-.&(MwtoJllzh,, 1982). Так, при выращивании проростков редиса на питательном растворе с цитокининон (кинетином или 6-БАП) отмечено подавление линейного роста гипокотилей и корней в темноте и на свету (90 Вт/вг). В присутствии гормона этиолированные проростки синтезировали больше свегозависимого протохлорофиллида и каро-тиноидов. В зеленых листьях содержание каротивоидов снижалось под цитокининов и особенно на более высоком свете. Авторы полагают, что реакция растений на экзогенные сходна с эффектами, вызываемыми высокой освещенностью. В литературе приводятся данные о аналогии в действии цитокининов и света на активность рада ферментов;пластид на лишенных горней проростках ржи (XfcteftaJt-enoL , 1969), изолированных листьях ржи {yJ-etittaiwlf Y. о(л B(WL , 1978), изолированных семядолях 1980), тыквы (НЛ.Клячко и др., 1981). Сходство по влиянию света и кинетина на процесс хлоропласто-генеза отмечают Р.Л.Борзенкова и И.Ф.Бортникова (1978). Авторами показано, что у интактных растений на свету кинетин вызывал усиление деления и растяжения клеток, деления и роста хлоропластов. В темноте такой эффект не проявляется. При обработке изолированных дисков влияние на пластиды наблюдалось и в темноте. Таким образом, не только свет оказывает влияние на проявление действия кинетина, но и кинетин уоиливает действие света. Погна (М Pofyna, , 1979), изучая действие кинетина и низкой температуры на озимую пшеницу на коротком и длинном дне, делает предположение, что кинетин и свет имеют одинаковый эффект. В опытах Бенеццжи и Лалорайа 0. Валкие, Z2/. Л ум , 1965) было показано, что стимулирующее действие кинетина на рост семядоле значительно превосходило действие света, а при их совместном влиянии наблюдался синергизм, Неблагоприятные факторы среды как высокая температура и засуха особенно в критический период развития пшеницы отрицательно ; сказываются на зерновой продуктивности (А.К. Ляшок и др.-, 1981; А.К.Ляшок, С.В.Бирюков, 1981; X. Я ЪсЛч , 1981). Снижение продуктивности колоса под воздействием стрессовых условий происходит как за счет снижения числа зерновок, так и массы 1600 зерен (Ю.Б.Коновалов, 1981; k.h.Pi.stfati, R.O. Шит. , I$7&.X& 5$-&iW, 1980). В результате стрессовых воздействий л растениях нарушается баланс фитогормонов (Т.Н.Пустовойтова, 1978). Под действием засухи и выооких температур в листьях, пасоке растений снижается активность цитокининов, подавляется их синтез в корнях и транспорт в надземную часть {C.Jtal , У. )/а.а.ш.а. f x%$.&vntty.VouuMat I972iC.Jtaiet.at. ,1973). Б литературе имеются данные по влиянию экзогенных цитокини-нов на водный режим и устойчивость растений к засухе. Так, при водном дефиците, когда содержание цитокининов в растениях снижается, обработка ЕЙП листьев сахарной свеклы до засухи или после нее задерживала пожелтение (CiASkaA .lbkffntis , 1965). Несмотря на дефицит цитокининов, екзогенная их добавка в ряде случаев ухудшает состояние растений. По данным Нунис (ЛА/иялб7 1967-1968), Мизрахи и Ричмонд (У Мі/їмкі, Й.ЬЯісАмо юі t І972) обработка вдтокинином листьев во время засухи усиливает отрицательное действие водного стресса. Вероятного связано с способностью цитокининов влиять на транспирацию.
Влияние цитокининов на поступление и содержание основных элементов минерального питания растений, аттра-гирующую способность колосьев
Влияние цитокининов на поглотительную деятельность корней в основном изучено на проростках растений, Ю.К.Ахмедов (1973), М.Г.Абуталыбов и др. (1975) показали усиление поглощения элементов минерального питания корнями тыквы под влиянием веществ пи-токшйновои природы в составе питательного раствора. Под действием гормона не происходило закономерных изменений в относительном содержании азота, фосфора и калия, а абсолютное количество указанных элементов в растении замнтно увеличивалось. Авторы заключают, что цитокининовые вещества оказывают влияние на минеральный состав растений в основном.через накопление их сухого вещества. При выращивании растений тыквы на питательном растворе с кинетином различной концентрации (от ОД до 3,0 мг/л) не было обнаружено четкой закономерности в содержании азота (М.Г.Абуталыбов и др., 1969), Под влиянием фитогормона особенно высоких концентрациях содержания фосфора увеличивалось как в корнях, так и надземной массе. Содержание калия при всех концентрациях кинетана снижалось в надземной массе и повышалось в корнях.
Рядом авторов было отмечено повыиение содержания кислото-растворимого фосфора в листьях некоторых растений (В.Г.Блохин, Н.В.Лазарева, 1979а), калия ф.У.Щв , 1968). В работе Сен (S. Setb- , 1975) приведены результаты исследований по влиянию экзогенных регуляторов роста, в том числе и кинетина на содержание фосфора и калия в растениях пшеницы, подсолнечника.
Т.А.Гаджиева (1978) показала, что интенсификация синтетических процессов и роста растений под влиянием кинетина сопровождалась снижением относительного содержания элементов минерального питания, а задержка роста и накопления сухого вещества привела к уменьшению абсолютного количества элементов, хотя внутренняя концентрация их иногда повышалась.
Большой интерес представляет изучение механизма действия ци-токининов на поглотительную деятельность корней. Кинетин может участвовать в регуляции поглотительной деятельности корневой системы растений через изменение активности К ", Независимой АТ азы, локализованной в цитоплазматической мембране (А.Н.Аламгир, 1979; Г.Б.Максимов и др., 1979). Регуляция, возможно, осуществляется на уровне мембраны с возникновением в них протонных насосов с участием белков, синтезируемых в клетке (М.Г.Абу-талыбов, Т.С.Ахундова, 1982). С.С.Медведев и др. (1982), предлагая несколько путей регуляции ионного транспорта у растений цитокининами, указывают на необходимость энергетического обеспечения этих путей воздействия. При усилении поглощения ионов под действием кинетина повышается интенсивность дыхания корней. Определенную роль для накопления белка в зерне играет содержание азота в вегетативных органах. Образование и отложение белка в запас определяется количеством азотистых веществ, поступающих в зерновну (А.Н.Павлов, 1982). Между содержанием азота в листьях и белка в зерне существует положительная зависимость. Для верхних листьев коэффициент корреляции достигает 0,9-1,0 (Ю.Б.Коновалов, 1981). В результате обработки цитокинином повышается содержание азотистых веществ в листьях пшеницы (Р.С.Оразбаева, 1978), озимой ржи (Б.Т.Тупегенова, 1977), гороха (Артамонов, 1975). Влияние цитоки-нинов и прежде всего кинетина на содержание азота в вегетативной части растений приведены в обзорах ($.$,%е ялт , 1967, #ЖсМ} 1972). Р.С.Оразбаева (1982) показала, что при замачивании семян в кинетине в проростках пшеницы увеличивается содержание общего азота и в основном за счет белковых соединений, причем влияние предпосевной обработки фитогормоном сохраняется на всем протяжении развития растений. Под действием кинетина повышается содержание общего и белкового азота в зерне. Положительное влияние цитокини-на на содержание азотисжих веществ в зерне проявляется при инъекции его в стебель в фазу цветения. Автор объясняет это усилением аттрагируюшей способности формирующихся семян пшеницы и повышением биологической активности эндогенных цитокининов. По данным Герцога {$f $$Л10Я. , I98I6) при опрыскивании ки-нетином пшеницы в период формирования зерновки повышается содержаниє общего азота в флаговом листе. В другой серии опытов, внесение кинетина через корни не оказало влияния на содержание азота в зерновках и флаговом листе С Wlfau&fy , 1981). В опытах А.Д.Іфрсанова и др. 1966) показано, что обработка колосьев пшеницы кинетином в фазу молочной спелости не привела к существенному увеличению содержания азота в зерне. По влиянию кинетина на содержание белка в зерне пшеницы имеются единичные сообщения (Р.С.Оразбаева, С.З.Заиров, 1977). В ренії зультате обработки цитокйном повышается содержание белка в проростках пшеницы (UScnoi Ж. fdt , 1972), ячменя (А.Ф.Дулин,1975), листьях фасоли (3. fbzsa/t , 1971), верхушках побегов клещевины OCwnw.Mfoy Ojfao$-!fopaJa. , 1980). Повышение содержания белка в результате обработки цитокини-ном можно объяснить активацией синтеза на транскрипционном,посттранскрипционном уровне (Т.П.Микулович и др., 1971; О.Н.Цулаева и др., 1972; О.Н.Кулаева, 1973, 1978, 1982; Н.Л.Клячко и др.,1973; Ф.И.Шакирова и др., 1982). В период налива зерна происходит усиленный транспорт метаболитов из вегетативных органов в зерновки. Этот процесс построен по типу спрос-предложение (А.Т.Мокро-носов, 1982). Из литературы известно, что сорта пшеницы с повышенным содержанием белка в зерне имеют более высокую оттрагирующую способность колоса (А.Н.Павлов, 1967; А.Н.Павлов, Т.И.Колесник, 1974; А.Н.Павлов, Б.И.Чергинец, 1980, А.Н.Павлов и др. 1981). Отсюда аттрагирующая способность колоса является одним из факторов, определяющим уровень накоплений белка в зерне.
Влияние кинетина на продуктивность пшеницы при неблагоприятных условиях выращивания
Одним из важных показателей продуктивности пшеницы является число побегов. Под действием кинетина наибольшее увеличение числа побегов происходило при замачивании семян в концентрации 10 мг/л и при опрыскивании растений в концентрации I мг/л.
Введение кинетина через корни 8-дневных проростков и замачивание семян в концентрации 100 мг/л привело к резкому ингиби-рованию роста. Отрицательное действие фитогормона на биометрические показатели 20-дневных растений проявилось в большей мере в варианте с замачиванием семян. Так, масса растений в этом варианте снизилась по сравнению с контролен в 1,8 раза (табл.9).
Опрыскивание кинетином (100 мг/л) 8-дневных проростков пшеницы не привело к существенному изменению биометрических показателей у 20-дневных растений по сравнению с концентрацией 10 мг/л.
Таким образом, при, всех способах обработки в оптимальных концентрациях кинетин проявил стимулирующее действие на накопление сухого веса надземной части молодых растений пшеницы, ассимилирующей поверхности листьев. Наибольшее положительное влияние на биомассу растений цитокинин оказал при введении через корни в концентрации І мг/л ж экспозиции 12 часов. Стимулирующее влияние кинетина на ростовые процессы наблюдалось при опрыскивании растений в концентрации 10 и 100 мг/л, а при замачивании семян в концентрации I и 10 мг/л.
Литературные данные по влиянию экзогенных цитокининов на рост пшеницы и других злаковых растений неоднозначны. Так, опрыскивание проростков кукурузы (Г.П.Пушкина и др., 1973), ячменя (А.Ф.Дулин, 1975) и пшеницы (С.М.Похлебаев, 1982) кинетином в концентрации 20 мг/л приводит к увеличению биомассы растений. Положительное действие кинетика на ростовые процессы пшеницы отмечены и при замачивании семян в концентрации ОД мг/л (Н.Н&ШС ., %$Us&L , 1977), I и 10 мг/л (Р.С.Оразбаева, 1982). Однако обработка семян пшеницы кинетином в концентрации 100 и 200 мг/л оказала отрицательное влияние на рост растений в высоту WSfatona, jd, fM t 1980). Как уже было отмечено в литературном обзоре, обработка цитокинином растений, во многих случаях дает отрицательный результат. Ингибирующее влияние на рост корней пшеницы при опрыскивание кинетином в концентрации 65 мг/л показано в работе Сен {S S&t, 1975). Аналогичные данные получены на ячмене у А.Ф.Дулина (1976), Обработка интактных проростков кукурузы кинетином в концентрации 10-10- на 30-70$ ингибировала рост корней в длину (Г.Б.Максимов, С.С.Медведев, 1979).
Противоречивость полученных данных свидетельствует о том, что характер действия нитокинша зависит от специфики объекта. Известно, например, что разные виды и сорта пшеницы имеют различный уровень эндогенных цитокининов в тканях растений в течение вегетации (Я.В.Романова, 1979; Ж$&м&ю} f.-fyeLS&c ,1977а).
Полученные экспериментальные данные в наших опытах можно объяснить тем, что при обработке кинетином в оптимальных концентрациях, вероятно, повышается уровень эндогенных цитокининов в растении, что ведет к активации физиолого-биохимических процессов роста.
При обработке высокими концентрациями кинетина в растениях, по-видимому происходят значительные изменения в гормональном балансе, что проявляется в ингибировании роста.
На основании наших опытов для дальнейших исследований мы выбрали два способа обработки кинетином: замачивание семян (10 мг/л) и опрыскивание растений (10 и 100 мг/л). Учитывая возрастные особенности,опрыскивание кинетином растений на первых этапах проводили в концентрации 10 мг/л и на более поздних этапах органогенеза в концентрации 100 мг/л.
Из приведенного обзора литературы видно, что по данным одних авторов экзогенные цитокининн оказывают положительное влияние на закладку и развитие генеративных органов, повышают урожай зерновых культур по данным других авторов, кинетин не влияет на продуктивность растений (А.Л.Курсанов и др., 1966;
В связи с этим представляло интерес выяснить как реагирует на обработку кинетином пшеница и во время какого этапа органогенеза обработка фитогорноном окажет наибольшее влияние на формирование элементов продуктивности и урожай растений.
Б первом опыте опрыскивание растений кинетином во все сроки не оказало существенного влияния на структуру главного колоса и даже наблюдалось некоторое снижение массы зерна с одного растения (табл. Ю).
Во втором опыте обработка цитоникином как в отдельные фазы развития так и при многократной обработке не привела к достоверному увеличению общей и зерновой продуктивности пшеницы (табл. П). Под влиянием кинетина не наблюдалось существенного изменения высоты растений, продуктивной кустистости, числа колосков и зерен в колосе (табл. 12).
Аттрагирующая способность колосьев пшеницы и содержание ЦЕК в растениях в зависимости от условий выращивания и обработки кинетином
Кинетин оказал влияние не только на завязывание семян, но и на их формирование и налив. При неблагоприятном температурном режиме IF период развития сократился по сравнению с I вариантом на 18 дней, что повлияло на выполненность зерновок. Масса 1000 зерен в этом варианте достоверно снизилась по сравнению с первым вариантом (на Т?%) и составила 38,Гг (табл.14). В результате обработки кинетином масса 1000 зерен достоверно увеличилась и составила 41,3 г.
В опыте 10 было продолжено изучение влияния обработки кинетином растений при повышенной температуре выращивания на продуктивность пшеницы. Так, в результате обработки цитокшшном происходило достоверное увеличение урожая зерна (на 40$) за счет по-вшпения числа колосков и зерен, а также массы 1000 зерен С табл. 13, 14).
Итак,максимальный урожай зерна пшеницы (3,10 кг/лг посева) получен в варианте с температурой выращивания 20С днем и 17С ночью. Данный режим способствовал реализации потенциальных возможностей сорта, лучшему развитию и сохранению элементов структуры урожая.
Неблагоприятные температурные условия выращивания отрицательно сказалиоь на закладке и формировании таких элементов колоса как число колосков, цветков и зерновок и в целом на урожае зерна. Обработка растений кинетином уменьшила отрицательное действие неблагоприятной температуры, увеличила урожай зерна на 30-40$ за счет повышения в основном числа колосков и зерен, а также массы зерновки». Непредставленные выше данные показывают, что цитокиниш играют важную роль в закладке и формировании элементов продуктивности пшеницы. Об этом свидетельствуют также немногочисленные литературные данные.
По данным Р.С.Оразбаевой (1932) замачивание семян и инъекция кинетина в стебель пшеницы способствовала увеличению оэернен-ности колоса. При неблагоприятных условиях, когда снижен уровень эндогенных цитокининов в растениях, обработка кинетином до формирования зерна оказывает, вероятно, преимущественное влияние на число колосков, цветков и зерен в колосе, а в период формирования и налива зерновок - на их выполненность.
Одной из причин повышения озерненности колоса пшеницы под влиянием кинетина может быть увеличение фертильносте пыльцы.
Одним из наиболее существенных факторов, определяющих темпы роста, развития и в конечном итоге - продуктивность растений является свет (А.Ф.Клешнин, 1954; А.А.Ничипорович, 1975, 1932). Выращивание пшеницы при низкой интенсивности лучистого потока отрицательно сказывается на закладке и формировании элементов продуктивности и особенно на количестве продуктивных стеблей и озерненности колоса (В.А.Кудрявцева, 1974;2,Гг ал5 , V37b}MS.Ra& Шл d. л/ , I977;&#,MWw#, Я.Р.ЛмАоогсІ, 1978г Т.А.Разоренова и др., 1983).
Вместе с тем известно, что рост и развитие растений находятся под контролем многокомпонентной системы гормональной регуляции (М.ХЛайлахян, 1982; О.Н.Кулаева, 1973, 1982). Между действием -света и фитогормонов на растения имеется тесная взаимосвязь. Есть мнение, что свет оказывает влияние на роот и развитие растений через изменение гормональной ситуации в растительном организме, что далее ведет к гормональному влиянию на специфические звенья метаболнїма и проявления определенных признаков (Н.Н.Протасова, В.И.Кефели, 1982). Так, например, замечательным свойством цитоки-нинов является их способность вызывать у различных растений, выдерживаемых в темноте, такие изменения, которые появляются у растений, выращиваемых на свету {$.3іс#сагш , 1Ъ№;ЖА,Жаг-Щ- Ж «Л , 1974; ви$&талп , 1980; Н.Л.Клячко и др.,1981).
Файерабендом ( J.,iF-uMta.@en,cL , 1969) на проростках рки, выращиваемых в темноте, было установлено, что через 3 дня после обработки цитокинином, наблюдается значительное увеличение активности основного фото синтетического фермента - рибулозобисфосфат-карбокоилазы (РБФК) и НАДФ - зависимой глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназы, активность которых обычно резко возрастает; при освещении. На 6-дневных проростках огурцов, выращиваемых в темноте, также было отмечено повышение активности этих ферлентов под влиянием 6-бензиламинопурина и кроме того установлена стимуляция структурной дифференциации хлоропластов сходная с той, которая происходит на свету (B.lfA-Jtcuiv&fet.otf,, 1974). НД.Кляч-ко и др. (1981) на изолированных семядолях тыквы показали, что ЕАП в темноте индуцирует синтез каротиновдов и РБФК. В семядолях редиса в темноте кинетин способен стимулировать синтез протохло-рофиллида и -аминолевуленовой кислоты - предшественника хлорофилла ( С, Виъ&т.ап.п, , 1980). Из представленных данных складывается впечатление, что обработка цитокинином может в какой то степени восполнять недостаток света. Представляло интерес выяснить, может ли обработка кинетином растений, выращиваемых при низкоинтенсивности ФАР, оптимизиро вать физиологические процессы и в конечном итоге повышать продуктивность пшеницы, С этой целью в установке с частичным регулированием параметров внешней среды был поставлен опыт 7.
