Введение к работе
Актуальность теми. В последнее десятилетие все больше внимания привлекают особенности метаболизма растений в условиях недостатка ( гипоксия ) или отсутсвяя( аноксия ) кислорода. 3 отличив от других типов воздействия, влияние этих Факторов изучалось значительно меньше, хотя в естественных условиях растения часто страдают от кислородной недостаточности. Действие анаэробиоза исследовалось преимущественно на корневой системе растений, а также органеллах, выделенных из этих органов ( Чиркова, 1988) . Работ, посвяшенных изучению структуры и Функции фотосинтетического аппарата листьев в упомянутых условиях очень мало (Knacker, Shaub , 1982; Knacker et al. . 1986; Walter et ox. , 1990 X Считалось, что адаптивные приспособления листьев менее четко выратоны, поскольку эти органы обычно не испытывают кислородной недостаточности в естественных условиях, и кислород, образующийся в процессе Фотосинтеза, обеспечивает их потребности, однако, может происходить полное затопление растений, которое затрудняет доступ кислорода и к надземным частям. С другой стороны, фотосистема 2, связанная о образованием кислорода, наиболее уязвим при действии различных факторов ( Тарчевский, 1977 ) . Появляется единичные данные о быстром прекращении Функционирования этой, системы и в условиях анок-сии на свету ( Астафурова и др., 1960 ). Все это указывает на необходимость исследования влияния анаэробиоза на функционирование фотосинтезируших органов растений.
В связи с возможным ограничением поставка фотосинтетического кислорода при аноксии представляется интересным рассмотрение также кооперации хлоропластов а митохондрий как основных энергопос-тавляющих клеточных органам в бескислороднов среде на свету и в темноте.
Особенности структуры и функциональной активности митохондрий в условиях гипо- и аноксии изучены довольно полно. Поскольку энергетические функции выполняют я хлоропласти, выяснение своеобразия и общих ответных реакций этих органелл на анаэробиоз, тагско является важный. Однако, в отличив от митохондрий, для хлоропластов повреждавшим фактором является а длительная темнота. В наших экспериментах растения для ограничения притока фотосинтетического кислорода помещали в темновые условия, поэтому представлялось необходимым введение в качестве контролышх и опытных как темновые так а световые варианты. Таким образом, оба типа воздействия йо-
следовались параллельно, что давало возможность сравнить их по сале и направлена» реакции, а также выяснить, увеличивается ли устойчивость к темноте у устойчивого к аноксии объекта.
Цель и основные задачи исследования. Целью настоящей работы являлось исследование влияния анаэробиоза и длительной темноты на состав и функции фотосинтетического аппарата листьев растений, контрастных по устойчивости к недостатку кислорода.
В задачи работы входило изучение влияния указанных факторов на:
качественный и количественный состав основных пигментов фотосинтеза;
содержание общего, растворимого и тилакоидного белка хлоропластові-'
.- количество фосфо- и гликолипидов хлоропластов, а также интенсивность включения в них меченого предшественника; -
интенсивность одного из процессов распада липидов - пере-кисного окисления липидов ( ПОЛ);
фотохимическую активность хлоропластов, и содержание АТО в листьях, активность митохондриальной сукцинатдагидрогеназы (СДГ), как показателя жизнеспособности митохондрий, исследовалась также репарация атих показателей посла переноса растений в условия нормальной аэрации и освещения.
Научная новизна. Впервые проведено исследование влияния анаэробиоза и длительной темноты на фотосинтетический аппарат растений, различающихся по чувствительности к недостатку, кислорода, а также сравнение обоях стрессовых факторов по силе и направлении реакции. Обнаружена возможность репарации фотохимической активности хлоропластов риса после длительного пребывания в анаэробных условиях в темноте (72 ч) , тогда как у пиенищ дажо 48-часовая аноксия полностью ингибировала этот процесс. Показано, что инги-бированлв фотосинтеза при аноксии не коррелировало с разрушением пигментов, балков и галактолипидов тилакоидов, но молит быть вызвано падением содержания хлоропластных фосфолишдов. Впервые ус-таноагеко, что наиболее уязвимая фотосистема 2 в условиях аноксии повреадается раньше у неустойчивого растения, чем у устойчивого. Впервые продемонстрирована роль ПОЛ при апоксии и значение эидогоннцх ангяоксидантов в продотвращепии разрушения липидов в листьях устойчивого и чувствительного к аноксии объектов. Новыми
- З -являются и данные о более длительном сохранения у устойчивого растения в условиях аноксии СДГ листьев.
Практическая ценность. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для составления лекций по программе "Физиология стресса". Работа вносит вклад в углубление представлений
0 формировании адаптивных реакций клетки устойчивого растения на
уровне Фотосинтетического аппарата.
Апробация работы. Результаты, представление в диссертации, обсуждались на 1 съезде В0ФР( Минск, 1990), конференции "Фотосинтез и фотобиотехнологпя" ( Цукано, 1991 ), на заседании Петербургского общества естествоиспытателей ( Санкт-Петербург, 1992 ), и кафедры физиологии и биохимии растений (Санкт-Петербург, 1993).
Публикации. По материалам диссертация опубликовано 5 работ.
Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 200 стр., из них: обзор литературы - 52 стр.., результаты исследований, включающие 23 рисунка и 1 таблиц/ и обсуждение - 62 стр., заключение и выводы -8 стр., библиография - 325 наименований (93 работы на русском и 232 на иностранных языках), приложение: 17 таблиц, ОБЬШИ Л ЖГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
