Введение к работе
Актуальность проблемы. На территории нашей страны существует значительное количество зон и регионов с неблагоприятными для возделывания сельскохозяйственных культур климатическими условиями' (Будыко, 1971; Ыоисейчик, 1975; Раунер, 1981; Коровин, 1964; Пасов, 1986). Это является причиной существенные потерь урожая, которые почти ежегодно несет сельское хозяйство. В силу этого проблема повышения устойчивости растений к экстремальным факторам среды традиционно имеет большое народнохозяйственное значение. В последние годы в связи с концентрацией и специализацией сельского хозяйства и переходом от экстенсивных к интенсивным технологиям данный вопрос приобрел дополнительную остроту и актуальность. Однако его кардинальное решение невозможно без глубокого и всестороннего изучения теоретических основ устойчивости растений к различным стрессам, и в первую очередь температурному.
Считается, что устойчивость к экстремальным температурам является генетически детерминированным признаком (Langrldge , McWi-lliam, 1967; Vallejоз, 1979; Sutka, 1981; Орлюк, 1985; Шуйская, 1987), экспрессивность которого в значительной мере зависит от условий выращивания растений, и прежде всего от температуры воздуха (Александров, 1975; Дроздов и др., 1977; Лархер, 1978; Туманов, 1979; Levitt, 1980; Альтергот, 1981; Петровская-Баранова, I983;Sakai, Laroher, 1987). Поэтому возникает потребность в изучении не только особенностей его наследования, но и модификациоя-ной изменчивости, т.е. ненаследуемьи (по данному признаку) реакций организма на средовые воздействия (Филипченко, 1978). Первая из этих двух задач - генетическая, тогда как вторая - по преимуществу физиологическая. Однако в связи с тем, что в последние годы внимание физиологов, занимающихся температурной устойчивостью растений, все в большей степени фокусируется на ее биохимических аспектах, вопросы изменчивости данного признака (его феноменология) постепенно отошли на второй план. Между тем, анализ литературы свидетельствует о том, что не только механизмы устойчивости, но и ее феноменология исследованы еще далеко не полно.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование основных закономерностей варьирования устойчивости активно вегетируощнх растений под влидеием низких и высоких температур и механизмов, лежащих в ее основе. При этом предполагалось решить следующие задачи:
- изучить на примере ряда холодостойких и теплолюбивых ви-
дов влияние пониженных и повышенных температур на холодо(морозо)-и тепло(жаро)устойчивость растений
охарактеризовать по ряду показателей (интенсивность темпового дыхания и активность дегидрогенаэ, содержание основных форм пигментов, оводненность и рН тканей, содержание растьоримьк и водорастворимых белков и их изоэлектрическая зона) физиологическое состояние растений, находящихся в условиях низких и высоких закаливающих или повреждающих температур
исследовать роль белоксинтезирующей системы в механизмах адаптивного повышения устойчивости растений под влиянием низких и высоких температур
изучить возможность модификации реакции растений на действие низких и высоких закаливающих температур экзогенными фитогор-ыонами (абсцизовой, гибберелловой и индолилуксусноа кислотами, а также цитокининами).
Научная новизна. В результате исследований установлено, что при достаточно продолжительных (часы, сутки). воздействиях температуры характер изменения устойчивости активно вегетирующих растений качественно варьирует в зависимости от того, к какому температурному диапазону относится действующая на них температура. На основании этого температурный диапазон активной вегетации растений разделен на пять зон - фоновую, холодового и теплового закаливания (адаптации), холодового и теплового повреждения, и определены их границы для ряда ведущих сельскохозяйственных культур, включая озимую и яровую пшеницу, яровой ячмень, сою,томат,, огурец, кукурузу. Детально изучены особенности динамики холодо-к теплоустойчивости при действии на растения закаливающих температур, а также при возврате температуры к фоновым значениям. С помощью ряда интегральных показателей охарактеризованы некоторые особенности физиологического состояния растений при температурах, относящихся к разным зонам.
Показано, что обязательным условием повышения устойчивости активно вегетирующих растений под влиянием низких и высоких закаливающих температур является функциональная активность белоксин-тезирующей системы клеток и изменения в биосинтезе РНК и белка. Последние включают в себя изменения активности РНК-полимеразы I, скорости синтеза белков и их компонентного состава, накопление РЖ, растворимых (и водорастворимых) белков. Подавление процессов транскрипции или трансляции соответствующими ингибиторами
приводит к полной либо частичной (в зависимости от типа ингибитора и его концентрации) утрате способности растений к температурной адаптации. Напротив, стимуляция активности белоксинтезируюце-го аппарата, например с помощью цитокинина, повидает устойчивость незакаленных растений и увеличивает их адаптивные возможности при температурном закаливании.
Экспериментально доказана однотипность механизмов, лежащих в основе долговременной холодовой и тепловой адаптации активно вегетирущих растений, и предложена гипотеза, объясняющая главные принципы формирования адаптивного ответа растений на продолжительное умеренное охлаждение или нагрев (температурное закаливание). Получены доводы в пользу того, что генетические системы, контролирующие рост холодо- и теплоустойчивости при закаливании растений, функционируют независимо друг от друга. Кроме того, установлено, что обратимое повышение устойчивости растений в ответ на краткосрочное действие высоких повреждающих температур (так называемые секундные закалки), в отличие от реакции растений на продолжительное воздействие высоких -закаливающих температур, не Требует новообразования белков, а обусловлено событиями, происходящими на посттрансляционном уровне.
Практическая значимость работы. Экспериментальные данные о разнокачественчости реакции растений на действие температур, относящихся к разным температурным зонам, являются методической основой для выбора значений температуры и продолжительности ее действия при проведении эколого-!*изиологических исследований.
Из полученных результатов следует, что адаптивные возможности вида (сорта) хотя бы отчасти можно оценить исходя из данных о положении границ температурных зон, а информация о последних будет полезна при решении вопроса о районировании сортов и в селекции, направленной на повышение устойчивости растений. Предложено в качестве нетрадиционного способа достижения более стабильных урожаев вести селекцию на расширение у растений фоновой зоны, а также использовать "скорость закаливания" как селекционный критерий, позволяющий отбирать сорта (генотипы) с определенным типом адаптивного потенциала.
"Результаты экспериментов по влиянию кинетика и б-бензилами-нопурина на холодо- и теплоустойчивость могут найти применение при разработке приемов и способов повыпення адаптивных возможностей растений на основе веществ цитокининового типа.
В целом, полученные экспериментальные материалы и развиваемая концепция о механизмах температурной адаптации активно веге-тирующих растений расширяют и углубляют современные представления о природе устойчивости, что является необходимым условием для: а) целенаправленного воздействия на устойчивость и адаптивные возможности растений (с помощью тех или иных агротехнических приемов), б) повышения эффективности селекционно-генетической работы, направленной на создание высокоустойчивых сортов, в) разработки новых методов диагностики устойчивости растений. Помимо этого, они могут быть использованы при чтении курса лекций по общей физиологии растений, а также отдельных спецкурсов по данному предмету.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на научной конференции биологов Карелии, посвященной 250-летив Академии наук СССР (Петрозаводск, 1974); УШ, IX и XI Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Апатиты, 1979; Сыктывкар, 1981; Якутск, 1986); ІУ и У Республиканских, конференциях "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, I960; Целиноград, І984); IX конгрессе ЕУКАРША "Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость" (Ленинград, I960); I, П и Ш Всесоюзных конференциях "Экологическая генетика растений и кивотных" (Кишинев, 1981, 1984; 1967); Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1961); Республиканской конференции "Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений" (Кишинев, 1982); региональном совещании "Повышение устойчивости растений к низким температурам" (Днепропетровск, 1982); У и УІ Всесоюзных симпозиумах "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983, 1987); П Всесоюзной конференции "Механизмы криоповреядения и криозащиты биологических объектов" (Харьков, 1984); Всесоюзном совещании "Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера" (Таллин, 1984); Всесоюзном симпозиуме *Чизиалого-биохишческие механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов" (Кишинев, 1984); Всесоюзном рабочем совещании "Фотосинтез и температурный фактор" (Пушино, 1988) и др.
Публикации. По материалам диссертации опубликованы I монография и более 50 научных статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введе-
7 ния, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 1025 наименований (из них 387 на иностранных языках). Работа изложена на 494 страницах иапинописного текста, содержит 46 таблиц и 102 рисунка.
