Введение к работе
Актуальность темы.
Функционирование растительных организмов неразрывно связано с потреблением и трансформацией энергии в процессах фотосинтеза и дыхания. В то же время хлоропласты и митохондрии являются основным местом постоянного образования активных форм кислорода (АФК) (Moller and Kristensen, 2004), которые с одной стороны являются продуктом нормального функционирования электрон-транспортных цепей (ЭТЦ) дыхания и фотосинтеза, а с другой представляют собой химически активные соединения, вызывающие деградацию липидов, белков, повреждающие ДНК, дезорганизующие цитоскелет и т.д. (Турпаев, 2002; Eva et al., 2002). Образование АФК значительно усиливается при патологических состояниях, в стрессовых условиях (Mitteler, 2002; Полесская и др., 2006). В процессе адаптации растений к изменениям условий среды может происходить смена соотношений путей дыхательного метаболизма за счет увеличения доли альтернативных путей дыхания (Меденцев и др., 1999; Шугаев, 1999; 2006). Изменение направления и величины соотношений альтернативных путей дыхательного метаболизма отражается на энергетической эффективности дыхательных затрат на адаптацию, оценка которых представляет собой сложную задачу (Семихатова, 1998; Рахманкулова и др., 2001; 2003).
Одним из наиболее эффективных путей повышения устойчивости сельскохозяйственных культур, их качества и урожайности является использование природных и синтетических регуляторов роста (Шакирова, 2001). В настоящее время достигнуты значительные успехи в понимании их метаболизма, молекулярного механизма их регуляторного действия (Lenton, 1998; Pilet, 1998; Кулаева, Кузнецов, 2002; Fu, Harberd, 2003). Однако остается невыясненным вопрос энергетического обеспечения их ростстимулирующего и протекторного эффекта.
Перспективным для практического использования регулятором роста является салициловая кислота (СК) – эндогенное соединение фенольной природы (Shakirova et al., 2003), играющее особую сигнальную роль в индукции системной приобретенной устойчивости растений к инфекциям (Ward et al., 1991; Niki et al., 1998), проявляющее защитный эффект на растения при воздействии абиотических стрессовых факторов (Dat et al., 1998); участвующее в увеличении содержания пролина (Pancheva et al., 1996; Shakirova et al., 2003), в активации MAP-киназного каскада (Conrath et al., 1997; Shirasu et al., 1997; Zhang, Klessig, 1997), обладающее свойством антиоксиданта (Norman et al., 2004) и прооксиданта, являясь ингибитором каталазы (Медведев, 2004). Показано, что СК оказывает влияние на дыхательные пути, а именно является индуктором альтернативной оксидазы (АО), способствует отклонению потока электронов от цитохромного пути и разобщению окислительного фосфорилирования (Meeuse, 1975; Jorgensen et al., 1976; Maxwell et al., 1999). Однако есть данные, что активация АО под действием салицилата носит временный характер, который исчезает по мере исчерпания уровня СК в клетке (Norman et al., 2004). На интенсивность фотосинтеза действие СК также противоречиво (Pancheva et al., 1996; Molina et al., 1999; Sahu et al., 2002).
Из синтетических регуляторов роста практический интерес представляет препарат Рифтал, который разработан сотрудниками Башкирского государственного университета, НИТИГ и Саратовской аграрной академии. Рифтал оказывает ауксиноподобное ростстимулирующее воздействие на растения (Дорошева и др., 2001; Кудоярова и др., 2001); увеличивает количество растворимых белков в семенах пшеницы и ячменя (Ямалеева и др., 2004); ингибирует развитие фитопатогенных грибных инфекций (Монастырский, Талипов, 2003).
Соли металлов в окружающей среде являются мощным экологическим фактором, оказывающим влияние на физиолого-биохимические процессы в живых организмах. Как недостаток элементов минерального питания, так и избыток отдельных макро- и микроэлементов может вызывать целый ряд негативных процессов, таких как нарушение дыхания, фотосинтеза, фиксации и ассимиляции некоторых главных питательных веществ (Ильин, 1985; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Демидчик и др., 2001; Singh et al., 2005).
Остается открытым вопрос как влияют благоприятные, ростстимулирующие и неблагоприятные, ростингибирующие условия на взаимосвязь процессов фотосинтеза и дыхания, задействованность цитохромного и альтернативного окислительных путей и их участие в антиоксидантном комплексе.
Цели и задачи исследования.
Цель данной работы заключалась в исследовании влияния природного и синтетического регуляторов роста на основные энерготрансформирующие процессы и про/антиоксидантный статус растений в норме и при стрессовых воздействиях (дефицит элементов минерального питания, токсическое содержание тяжелых металлов).
Для реализации цели были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы в нормальных условиях.
-
Исследовать влияние салициловой кислоты на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы, выращенной в условиях токсической концентрации солей меди.
-
Исследовать влияние Рифтала на морфофизиологические и биохимические показатели у пшеницы в нормальных условиях и при дефиците элементов минерального питания.
Научная новизна.
Впервые проведена комплексная оценка вклада основных энерготрансформирующих процессов, про/антиоксидантной системы в реализации протекторного действия СК и Рифтала на растения пшеницы в условиях дефицита элементов минерального питания и воздействия ТМ. Показана важная роль альтернативного пути дыхания в передаче внутриклеточного сигнала.
Практическая значимость работы.
Изучение механизмов действия регуляторов роста на растительные организмы необходимы для эффективного управления устойчивостью и продуктивностью культурных растений. Знание их (механизмов) может служить теоретической основой для разработки эффективных технологий применения регуляторов роста с целью повышения устойчивости и продуктивности растений.
Апробация работы.
Основные результаты работы были представлены на IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006); 10-й Пущинской конференции молодых ученых «Биология наука XXI века» (Пущино, 2006); I(IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); Годичном собрании общества физиологов растений России, школа для студентов и молодых ученых (Ростов-на-Дону, 2006); Materials of 15th Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB) (Leon, France, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, результатов и их обсуждения, выводов. Работа изложена на 133 страницах, содержит 1 таблиц, 20 рисунков. Список литературы представлен работами 155 отечественных и 141 зарубежных авторов.
