Введение к работе
і. .-... . . -:,
Актуальность темы. Постоянно возобновляемым источником энергии на Зем
ле являются растения. Свойственный им фототрофный тип питания (фото
синтез) есть обязательное, но не достаточное звено аккумуляции энергии, опре
деляемой как продукционный.процесс. Понимание данной аксиомы пришло
постепенно - от признания за фотосинтезом главенствующей роли в создании
биомассы растений ( Тимирязев, 1937) до статуса фотосинтеза как; элемента в
единой цепи аккумуляции энергии на уровне целого растения. (Любименко,
1921; Ничипорович, 1980). Получило признание суждение (Мокроносов, 1981,
1983), что фотосиитетипсское увеличение биомассы растения возможно на осно
ве постоянно идущих явлений формообразования на разных уровнях его орга
низации..- .-.>. - '.- ' ':"< . -: .;".*<- -.. -:'!-, ,' . ч- ' '.-.--.
Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной культурой, что всегда
привлекало внимание исследователей к изучению различных аспектов её биоло
гии, включая фотосинтез и формообразование. При этом, кроме практического
интереса к данной культуре, ставились и решались некоторые теоретические
проблемы. Среди них наиболее важной до настоящего времени остается про
блема интеграции клеток * органов растения, т.е. его целостности ( Чайлахян,
1955,-1980; Полевой, 1975, 1981; Гамалей, 1997). ' .
: Существуют различные взгляды относительно основ и механизмов целостно
сти растения (Гунар, 1953; 11олстасв,1958; Чайлахяи, 1980; Онритов идр., 1991).
В частности,Некоторыми исследователями (Полевой, 1975, 1981, 1989; Батыгин,.
1986; Кефели, Протасова, 1988) апикальная часть побега,-наряду с формообра
зующей функцией, рассматривается также в качестве доминирующего центра на
всех уровнях регуляции; выступая как полифункциоиальная структура, в кото
рой сосредоточены аттрагирующий центр, сенсорная зона, ориентационные зо
ны боковых побегов, корневищ и столонов, зоны дистанционного управления
деятельностью корней'( их образование и удлинение), зона синтеза ауксинов,
рецепторные зоны, воспринимающие действие гормонов. Существует также
взгляд на растение как надклеточной структуры', не адекватной организму; при
этом отмечается', что особенно много'проблем накопилось в области роста и
дифференциации (Гамалеи, 1997). ' ' . .' :: ". "'> :
Различные представления относительно природы растения как и систем регу
ляции его гомеостазе непосредственно отражаются на определении вклада от
дельных частеП растения в создании биомассы. Ряд исследователей рассматри
вают верхушку побега, конус нарастания, как автономный, самоопределяю
щийся центр развития, детерминирующий в ходе формообразования структуру
побега, следовательно, его продуктивность (Williams, 1975; Adams, 1982; Моро
зова,' 1986). Согласно противоположному мнению (Кравцова, 1961; Володар
ский, 1971; Куиерман и др.,'1975; Чельцова, 1980), меристемы, в частности, ко
нус нарастания побега, не является абсолютно автономным и находится под
влиянием сложных взаимоотношений внутри организма, на которые, в свою
'очередь, воздействуют внешние условия. ' і /. : ; -.<. .. . v
Согласно ещё одной точки зрения { Мокроносов, Иванова, 1971; Geiger, 1976; Курсанов, 1984), основой эффективности взаимодействия частей растения и, следовательно, его продуктивности является баланс донорно-акцеггторных отношений между ними, прежде всего между генеративной и вегетативной зонами побега. Предполагавши и^Ц^ЦМЦ"В.ЛЗДу.). "» можно выделить элементар-
Моск. сеяюсокоэ. ачадвмии
им. К. А. Тимирпзааа
hvio донорно-акцепторную единицу і в качестве которой может быть любая но-гуавтономная система син «.и sink- source. 1 икже отмечается ( Мокроносов» 1978, 1981), что » онтогенезе растения происходит постоянная смена атграгирующей активности разных тканей и оріанов, отражающая последовательные этапы реалиіацин морфогенетическои программы развития, при этом, переключение .птрагирующей активности составляет основу морфофизиологических корреляций (Климашсвская, Жамьянова, 1993, Кумаков и др , 1994)
На фоне разных точек зрения об основах юмеосіаза растения внимание исследователей недостаточно обращено на метамерный принцип организации растительного оріаннзма, где каждый из метамеров обладает определенным уровнем автономности (Шафранова, 1980, 1990, Лодкина, 1983,( тенаиоп, 1993) и является но сути элементарной донорно-акцеїпорнои единицей У пшеницы образование мегамера начинается с формирования первого из его злемсіггов- листа, рост и развитие которою определяет морфолоппо других элементон мегамера (Williams, 1975, Шульгин, Щербина, 1981, Dale, MiHhorpe, 1983, Ростовцева, 1984; 1 Цуим ин и др , 1988)
В отогенезе пшеницы формирование донорно-акпегпорной системы отиоше нин происходит постепенно, но мерс инициации мезамеров побіг и, их роста и развития лишь в итоіе мы отмечаем тот гип sink-source отношении, где имеется единая агтраї нрующая joiia (колос) и донорнме морфосгрукзуры-листъя, междоузлия побсіа ( Мокроносоп 1983) Наличие нескольких метамеров, вегеїагн-внои и існеразивной юн побсіа, позволяег в онтогенезе пшеницы постоянно изменят?, баланс донорно-ацеїггорньїх отношении в соответствии с генотипом сорта и адекватно складывающимся аітшклимагнческим условиям Для определения оітпімумп jthx ошошении между смежными метамерами вегетативной и генеративной зон побега необходимо выявить ряд особенностей развития пшеницы, в частности іародьіша зерновки но завершении эмбриогенеза, инициации метамеров конусом нарастания побиа с момента прорастания семян, роста и развития, анатомии листьев, рассматриваемых как ведущих элементов метамеров, анатомической орілнизании друїих элементов метамеров Оценить влияние sink-source отношений между разновозрастными метамерами побеїа на структурную и функциональную организацию растения воіможно в случае I) искусственного изменения этих отношении, 2) сравнивая рост и развитие тистьев в раліьіе і оды вегетации, в этом случае лист выступает как маркер складывающихся в оіггогенеіе пшеницы донорпо-ацегпорных отношений между метамерами поба а. В своей совокупности всё вышеотмеченное определило цель и іпдачи работы.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлось изучение структурных и функциональных аспектов межмеїамерньїх отношении в он-тоїчміезе побсіа яронол пшеницы Для досшжения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи
- Изучит!, особенное орг анизации зародыша зерновки пшеницы, её зависимость оі а) видовой и сортовой принадлежности, б) условий вегетации, в) положения н колосе побеї а, і) особенностей процесса эмбриогенеза.
- Установить основные закономерности роста и развития конуса нарастания побеїа мяікон яровой пшеницы а) п пегетатнвныи период орі.іноїенеза, б) в генеративный период оріаноїенеза, в) взаимосвязь состояния проростка и конуса нарастания побеї а в онтої снезе пшеницы.
Выявить изменение цнтогисгологической зональности конуса нарастания побега в вегетативный период органогенеза в зависимости от сортовой,принадлежности. ..- ..-. ;.'' - . ' ' «і , !-:-и". . .':.: "
Исследовать рост и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы, концентрируя внимание на : а) основных параметрах рост и развития листа, б) мета-мерных особенностях, б) сортовых особенностях. !* і ... >
<- Изучить морфолого-анатомическую организацию некоторых ^элементов ме--замеров побега пшеницы, в частности: а) гоїмсітіпок листьев, вУмеждоузлий и узлов стебля, г) сортовых особенностей развшия междоузлий стебля: г . ..::.-,.
Установить возможную роль механических напряжений в регуляции гистогенных процессов.. ' \* ;.. , ч V і; :;.-„, ;. ,.;. -.' , -і. '.,V
Иыясншъ влияние изменения площади листьев на онтогенез побега пшеницы: а) на рост и развитие имеющихся и повообразующихся листьев, б) на анатомию пластинок листьев: оценить сортовой аспект влияния уменьшения листовой площади на рост листьев.. >. > : , ._. :;< -.: .. -, . ., . . - - :,*.
Определить влияние уменьшения площади листьев на рост и развитие конуса-нарастания побега пшеницы, определив сортовые особенности. . , >. »' . . 1-і:-
1 Іровесш модельную оценку пластичности доиорно-акцецторных отношений в онтогенезе побега пшеницы,их вклад в. реализацию элементов структуры
урожая.,.' ... .- ' -..!-.<.- ......* ;,,-« .; ...„> 4 !' -J----
Основные положения, выносимые на защиту: i- ,-. ~„,v.
-
П онтогенезе пшеницы наблюдается последовательное формирование баланса донорно-акцепторных отношений между метамерами побега, определяемого с момента посева семян состоянием эмбрионального побега зародыша в соответствии с генотнническимн особенностями эмбриогенеза сортов. >:
-
Изменение на любом из этапов онтогенеза пшеницы существующего балан-, са sink-source отношений между метамерами побега приводит к формированию нового баланса отношений, проявляемого на функциональном и структурном уровнях организации: в изменении скорости роста конуса нарастания, продол--жнтельности пласгохронов в вегетативную и генеративную фазы органогенеза, ' скорости и продолжительности роста лисгье» в состоянии примордисп и после инициации лигулы: изменении величины конуса нарастания побеги, числа вы-, членяемых им метамеров и возможности их преобразования и соогнегсвуїоїцие морфострукгуры, развитии клеток, представленных в них. ; - . ;.*«.;« :'.'.
Научная новизна работы. ...о .- ; , - ; и .- - ' і ' ---.-^.41, ".,..': Впервые установлено устойчивое различие віщов и сортов пшеницы по длине 1-го, 2-го и суммарной длине 1-3 примордисп листьев эмбрионального побега зародыша зерновки; меньшее их развитие свойственно скороспелым, корот-; косгебсльным сортам. Для некоторых сортов характерно (лабильное по годам * вегетации число мегамеров эмбрионального побега. Сорта с варьирующим .числом метамеров эмбрионального побега обладают средней или .удовлетиори-тслмюіі устойчивостью к засухе. -, - , . ... .,. ',-,.'-_ . . -.,-.- ч >. .к- t,-
Отмечено, что в процессе эмбриогенеза изначально проявляются сортоспеци-
фические особенносш в росте зерновки в длину и ширину, росте щитка и орга
ногенезе листьев и корней зародыша зерновок; .основой особенностей эмбриоге
неза исследуемых сортов является своеобразие донорно-акцепторных отноше
ний между зародышем и эндоспермом, определяемое спецификой эмбриогенеза
. пшеницы.; ....,,-_. v ., - ,,,.!;.>,.;.«-:,,' , ,' . . -.- ,,..' ... ~. і.
Показано, что в период формирования мстамеров вегетативной-зоны побега наблюдается возрастание абсолютной скорости роста конуса нарастания, отмечается сор юная специфичность- большие шачения скороет роста присущи скороспелым соріам Inticum aestivum Рост конуса нарастания побега сопро-мождается изменением выраженности питої исюлоіичєскня зон, її частости, уменьшением доли тупики и увеличением доли стержневой меристемы, при этом отмечаются сортовые различия короткостсбельные сорта имеют в начале вегетации» слабо выраженную стержневую меристему и, наоборог, хорошо выраженную тунику* Одним ш факті оров, определяющим рост конуса нарастания и вычленение им мстамеров вегетативной и іенеративной іон нобеїа, является закономерное изменение отношения между площадью поверхности и объемом конуса, как в ходе отдельно взятого иластохронного цикла, іак и в ряду последовательных органогенных циклон
Впервые в отечественной науке исследован рост листьев всех мстамеров побега I nltcum acitivum с момеша их инициации конусом нарастания, показана сортовая специфичность Впервые установлено различие листьев но продолжительности роста в і «стоянии нримордиев и их величине в момет инициации тигу лы, чго іависіп от положения листьев в системе мстамеров нобеїа и условии вегетации Ьолее выраженно сортоспецифичность по абсолютной и относительной скорости роста пластинок и влаїалмщ листьев проявляется у верхних 6-8 мстамеров нобеїа
Установлено, чго завершение роста перши о листа I nticum aestivum совнадаст по времени с ускорением роста третьего листа, второї о- ускорением роста четвертого листа и тд , что определяется особым типом донорнои специализации листьев, при этом рост листьев происходит одновременно и независимо с илас-тохронными и октоіеиегическнми изменениями конуса нарастания побега
Впервые показано, тго для тистьев каждою из мстамеров интенсивный рост влагалища соответстпуст разным участкам лої-фазы кривой роста пластинки для нижних листьев - на момент ее завершения, для средних и верхних- в середине или начале лог-фазы роста, в резучьтате интервал времени между достижением максимумов абсолютной скорости роста пластинки и влаї алища сокращается
Предложен новый научный термин - коэффициент сбалансированности роста листьев, отражающий особенности формирования донорпо-акцепторных отношений между смежными ме-іамерами при складывающихся условиях среды
Впервые н огечественнои науке проведено анатомическое исследование плас-гппок листьев всех мстамеров нобеїа Tnticum aesttvum, выявлены метамерные и юртоспецнфнчес-кне особенности в розвити отдельных клсток пластинки іистьев Впервые отмечена характерная особенность пластинок 5-7 листьев- наличие парных к іеток эпидермиса
Впервые показано,*! изменение баланса межмстамерных вшимоотношенни, » частности, посредством механического уменьшении площади листьев, приводит к различным морфогенстическим реакциям со стороны листьев и конуса нарастания побега, сказывается на развитии отдельных клеток шіасгинок других шсіьев Установлены сорювые особенности влияния изменения площади листьев На рост и развитие конуса нарастания И друїих листьев побеїа Inticum aestivum
Впервые проведена оценка балансевон величины sink-source отношении в он-
тогенеэе пшеницы (до завершения роста флагового листа). Установлено, что незначительные различия по донорно-акценторной функции п начале онтогенеза сортов пшеницы.п последующем проявляются более выражено; рубежным, в этом плане, является развитие четвёртого и пятого листьев побега.; . .'.*,'' , Впервые отмечено различие в реакции сортов на изменение площади листьев: но балансовой величине донорно-акцепторной функции в онтогенезе побега пшеницы; но акцепторной функции конуса нарастания и генеративной зоны побега; по акцепторной функции следующего за листом-донором растущего
ЛИСТа. . .;: :... --,- .... ,'.' ... .-,'-*( . .,. .. . ,;'..'
Результаты иеследопаннй показали определяющее влияние балансевой вели
чины sink-source отношений между мстамерами побега на морфогенез растений
пшеницы, структуру урожая. '' '.".':."
Практическая значимосп, работы.
,'Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад.в изучение мор
фологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры-
пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфо
генеза растений, а также в селекционных работах для оценки продукционных
способностей сортов. Проведенный в работе анализ роста и развития конуса
нарастания, листьев побега открывает перспективы для выявления условии це
ленаправленной регуляции.роста и морфогенезп, в разрешение вопросов, свя
занных с механизмами коррелятивных взаимоотношений между органами на
уровне целого растения. - .- ,., . .;,-, і , .
Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии
растений. Они используются при проведении лабораторных гграктикумов, вы
полнении курсовых и дипломных работ. . .... -,
Апробация работы. Результаты исследования н основные положения диссертации докладывались: на конференции молодых ученых ИБФРМ ЛИ СССР (Саратов, 1982), конференции молодых ученых С1*У ( Саратов, 1984), на городском семинаре,по физиологии и биохимии растений (Саратов, 1984,1986), 5,Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности п устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), на городском семинаре филиала ИБО ( Саратов, 1987), на Всесоюзной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989), на секции ВОФР "Транспорт веществ н отложение в запас" (Саратов, 1989), на научной конференции КИЦ-УрО ЛН СССР (,Уфа, 1989), Втором (делегатском) съезде ВОФР (Минск, 1990). Материалы диссертации также были представлены: па Российской ассамблее "Здоровье и молодежь" (Саратов, 1992), Третьем съезде ВОФР (С.-Петербург, 1993), симпозиуме ВОФР "Физико-химические основы физиологии растений". (Пенза, 1996), 6 Молодежной конференции ботаников ( С.-Петербург, 1997), международной конференции по анатомии и. морфологии растений.-( С.-Петербург, 1997), 3-ем ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений ц биотехнологии ( Москва, 1997), XI съезде Русского энтомологического общества '({."«-Петербург, 1997),; 2(Х) съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), IV съезде общества физиологов растений России, международной конференции "Физиология растений-наука Ш тысячелетия" (Москва, 1999), на научной конференции С ГУ ( Саратов, 1999), на семинаре Саратовского-филиала PIJO (Саратов, 1999), на. международной научно-практической конференции "Семя" (Москва, 1999), на годичном собрании общества физиоло-
гов растений России (Уфа БГУ, 2001)
Публикации результатов исследовании Основные положения диссертации опубликованы в 58 научных грудах, а том числе 2 монографиях, I учебном пособии, 1 рационализаторском предложении
Объем и структура работы Диссертация изложена на 322 страницах машинописного текста (включая рисунки, таблицы и список литературы) и состоит из 8 глав, в том числе обзора литературы (глава 1), описания условии, объектов и методов исследований (глава 2), -жепериментальной части (павы 3-8), общего заключения, выводов и списка читературы ( 423 источников) Ичлюстратнвный материал включает 172 рисунков, 39 таблиц
