Введение к работе
Аісгуалвность теш. Вопрос организации и аизнедеятельности лерхугачной почки побега тданицы давно прзгалекаст исследователей занимающихся проблемой морфогенеза расчеши, поскольку решение ее позволяет понять не только законы "сложения форкк растений". zo я механизмы регуллщш рсстовых процессов. раскрызаяпих прн-гитшс-следгтвэнвые связи Сзнпс?,19бЗ; Бутёяхо.1964; Сэребряко-ra.lG?!; йрозова, 1«?53.
Слсзссть решения я важность пробле;.а! морфогенеза, связанней г сагаиизапией, интеграцией и саморегуляцией функциональных систем организма на всех уровнях, по ярезяиему оставляют за ней статус основной задачи Физиологии растеши [ІЬкрсноссз, І993].
Особое внимание заслуживает исследование апикальных меристем (А1Я nc-Sera, постольку іменно здесь происходит закладка и йосметовакнз надземных органов, определяется последовательность л гаердинацпз органогенных процессов я ветвление стеблей.
В раззпз&таэмея растении начальный объем органогенной деятельности зерлусечней меристемы, еэ потенции значительно ЕЫШ. чем конечный результат продуктивности. Эта особенность v-ериотем
-4-. В качестве модельного объекта, иоььолякцего pesa-.ь .^сси
СБЯЗаННЫе С ДеЯТеЛЬЕОСТЬЮ MepKCTeM, !і:0і2Т быть успеЕно ПС!№Л1,50-
вана верхушечная почка, представляюча;: собой побег в ?ашиатюое. Тем более, что развитие мойого растения начинается с формирования этого сложного структурного комплекса.
Вопрос о. регуляторних механизмах меристем, представленных з почке большинством клеточных образований, непосредственно участвующих в шрфогенетическкх трансформациях структур (ь'етаыерах), формирующихся элементов (листовых примордиев - Jul, узлов, мекдо-узлий и т.д.), и факторах регуляции их деятельности в мочение онтогенеза - остается мало изученным и заслуживает особого внимания. Решение этой проблемы актуально не только для теоретических разработок, ко и в связи с развитием позо.: отрасли - биотехнологии, получившей Шфокое распространение ь сельском хозяйстве, селекционно-генетических исследованиях. На первый плач здесь выдвинулись трудности с . культивированием изолированны:: апексов, особенно злаковых. бобоЕых и древесных растении/ а такие с эмориовдами, которые однажды возникнув, могут длительное время находиться з покое или приступать к аномальному развитию.
Однако, исследования, направленные на непосредственное изучение деятельности AM побега in vitro, малочислеіга и в большинстве своем проводятся на двудольных травянистых растениях, характеризующихся высотой регенерацконноя способностью. У злаков, в виду отсутствия камбия, регенерационнке процессы ограничены. Поэтов, биотехпологическиз призмы, пспользуеннз в селекционно:': процессе
ЗЛаКОВЬЕ КУЛЬТУР, 'Н& МОГУТ бЫТЬ ВЫСОКО ЗСЙОКТКйКІ&ії! баз ЬЗТКО
разработанной теории Функционирования 1:11 в культуре in vit^-o :; праотіїческкх рекомендаций ло регуляции іпс деятельности.
Даль к задали геслеге^а^::!. Дедъд даніюи работы являлось -изучение {.-.ор'їогеь'гтіїчосіюг;- а~;пЄЛї>їюстп соразоъательньк тканей, блєїзнїоз и структур юч.:л іг~он:щї:, изосгровєякой кз начальник зтапаїі онтогенеза пейега,. цгроведонкой в культуру in vitro :і подвергнутой боздєпсгеп.з ъягогеянхг; факторов (питательной среды - ED, света). В связи с ?т;:>.? з задачу наших исследований входило:
-
Выявить г:орфофизнолопіч2сшіе особенности строения вегетативных главных почек пеєш-щ, вводимых в культуру in vitro.
-
Представить ьэрфофизшлогическую характеристику сортовых особенностей роста апексов побега пшеницы,, культивируемых in vitro на различных вариантах ИЗ.
-
Определить ачатомо-морфологическую реакция изолированных почек пггеющы, культивируемых in vitro, на сзетовыз воздействия.
-
Разработать модель почки побега псснивд. функционирующей в условиях освещения.
Научная новизна
і. Еперзь-е предпринято исследование деятельности образовательных тканей изолированной її культивируемой in vitro главной почки псекицы, содер;пхз;Я различное число метамср-ов. Б результате установлено, что емсость почки способна повлиять на тип ростовой реакции Ait Пок?закз, что такой морфологический признан, как зксста узла базального нетамера, пэтт Сьть причиной низкой ростовой активности меристем, ввиду происходящее в нем регенеративній процессов.
2. Впервые для апексов пзеиицы минимального размера, куяьти-нг.руемых in vitro, разработала и оптимизирована ГУ, особенностью которой следует считать - высокое соотнесение фосфора к азоту и калию (2,5:1:1), не встречаемое ни з одной из ранее разработанных сред, используемых для этой части побега ппеницы. Другим вакнш компонентом дачной ПС является тирозин, используемый как рострегулируюлєе соединение, ннглбнруюлее каллусогешз и иоддер-,тзтаюдее ростопке реакции почки а корме.
Я. Подучены , новые данные о влиянии гллто-зеленой области спектра излучения на ыорсогекет:-;ескпе реакции мэржтеч верхуззеи псСега Установлено, что зта область спеїггра стимулирует ростову» активность-меристем ЛИ Синий - оісазьдзает полегателънсе .влияние на деятельность ЛМ и ускоряет дифференциацию JSL Красный свет ннгкбирует деятельность меристем конуса нарастания (ІШ).
4. Представлена оригинальная блочная модель развивающейся в условиях ссведенпя вегетативной почти псекшш - автономного регуляторного контура побега, отсатакпЕЯ роль д место Ш в последовательной цегл! мор^огенетичз'ских ссбкттгі
Тесретичесгая и практическая ценность.
Установленные особенности развития изолированных апексов з культуре In vitro, выращенных на свету различного качества и интенсивности, мояно использовать как фактический материал для ' разработки концепции регуляторной роли света б морфогенетической деятельности образовательных тканей верхуиек псСегов.
Другим важным фактором регуляции развития элементов метамера -почки следует считать тирозин, являющийся одним из важных источ- -
виков эндогенных физиологически активных вещзств (ФАВ) в регуляторно*» пуде ингибиторно-стимуляторного коиплегеа.
йокт существования установленных иорфогенегичееких реакций AM побега нз свет свидетельствует в пользу концепции экологической эволюции и в частности гелиоюрфогенеза, Еедущее место в которой запишет строение вегетативной почта [Серебрякова, 1971j.
Штодологическне подходы, использованные при разработке состава Ю, также шгут слуздЛ'ь базой для решения аналогичных задач.
Практическая ценность работы заключается в возможности использования результатов исследования для оздоровления, размножения и выращивания ппеницы в культуре in vitro. Это положение особенно актуально в селекционных.исследованиях, где приходиться работать методом отдаленной гибридизации. Как известно [Иванове- кая, 19833, семенной материал, . полученный от таких растений, часто имрєт аномальные зародыши, неспособные развиваться в естественных условиях выращивания.
Шгоды стерилизации, изолирования и .культивирования на специальной W, разработанные нами для апексов, пшеницы, позволяет получать жизнеспособные растения, что бесспорно является полезным и шгэет быть испольаованэ в селекционных исследованиях га определенной этапе технологического процесса получения новых линий.
Более того, изменяя условия освещгния можно воздействовать на AU почки, стимулируя проховденяе органогенных процессов Е них.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых ИБСРЫ АН СССР (Саратов,1932), конференции молодых учекых СГУ (Саратов, 1984),. семинаре.Поволжского отделения BMP (Саратов,1984,1286,1992), V Республиканской конференции "йгаологнческае основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград,1934), Рамзаевских чтениях СГУ (Саратов, 198&).. научно-практической конференции "Повьшенке эффективности" агропромышленного производства" НГЮ "Элита Поволжья" (Саратов, 1389), кафедре физиологии растений МГУ (Москва, 1390), ІЇІ-єг.; Всероссийском съезде ВОН" (С.-Петербург, 1993).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в печати находятся - две.
Структура и объам работы. Диссертационная работа изложена на 207 страницах кашшописного текста, содержит 28 таблиц и 40 рисунков. Список литературы насчитывает 250 источников, из них 94 иностранныхавторов.