Введение к работе
Актуальность. Освоение растениями суши могло произойти лишь при появлении у них функционально активных структур, обеспечивающих им оптимальный водный статус, так как живая система исходно адаптирована к обитанию в воде С Грин, Гольдбергер, 1968]. В процессе эволюции у растений не изменились основные принципы конструкции их системы [Грин, Гольдбергер, 1968; Хочачка, Семеро, 1988], функционирование которой происходит лишь в достаточно узком интервале значений химического потенциала воды [Лархер, 1978].
Накопленные в физиологии, цитологии и анатомии растений данные позволяют предположить, что в обеспечении необходимых для жизнедеятельности клеток условий важную роль выполняет апоп-ластическое пространство, образующее единую гидродинамическую систему высших растений ССаляев, 1969; Курсанов, 1976]. Они указывают на то, что между содержимым ксилемных сосудов стебля, являющихся составной частью системы апопластического пространства [Люттге, Хигинботам, 1984], и окружающими сосуды живыми клетками осуществляется интенсивный латеральный обмен СЗялалов, 1979; 1984; Захарин, 1994; Clarkson, Hanson, 1986; Van Bel, 1990; Mizuno, Katou, 1991 и др.]. Эти факты дают основание предполагать, что живые ткани стебля регулируют состав апопластической жидкости.
Из изложенного следует, что расширение ареала распространения вида, его приспособленность, а также продуктивность сельскохозяйственных культур в немалой степени могут определяться функционированием системы обеспечения оптимального состава апопластической жидкости.
Дель и задачи. Целью настоящей работы явилось исследование влияния тканей стебля на состав жидкой фазы апопласта и оценка роли апопластического пространства в становлении системы обеспечения относительной независимости жизнедеятельности высших растений от внешних условий. В связи с этим были поставлены задачи:
изучить качественные и количественные изменения катионно-го состава ксилемных перфузатов под влиянием тканей стебля;
исследовать регуляторное влияние тканей стебля на рН пер-фузируемого через сосуды ксилемы раствора;
изучить влияние водного дефицита и абсцизовой кислоты на поступление калия в перфузаты;
проанализировать эволюционное становление апопласта как внутренней водной среды растений.'
Научная новизна. Установлено, что ткани стебля влияют на состав жидкой фазы апопласта:- рН, содержание калия, натрия, кальция, магния. Активное влияние тканей стебля осуществляется при участии протонных помп и гормонов. Показано, что в растительном организме механизм регуляции апопластической жидкости может включать карбонатную буферную систему. Выявлено, что характер влияния живых тканей стебля на состав жидкой фазы апопласта изменяется по ярусам стебля и зависит от условий водоо-беспеченности растений. Выдвинуто представление о том, что высшие растения обладают регулируемой внутренней водной средой, которая является основой обеспечения их относительной независимости от внешних условий.
Прослежено эволюционное становление внутренней водной среды у высших растений.
Практическая значимость. Оценка порога регулируемости состава жидкой фазы апопласта генотипа может быть включена в физиологическую модель сорта, адаптированного к современным условиям. Результаты исследования могут служить теоретической основой при решении задач агротехники возделывания сельскохозяйственных культур в условиях больших амплитуд колебаний почвенных условий и могут быть использованы в преподавании курса физиологии растений.
Апробация работы. Основные результаты исследования были доложены на II и III съездах ВОФР (Минск, 1991; С.-Петербург, 1993), итоговых научных конференциях КЩ РАН (Казань, 1990-1994), на итоговом научном семинаре отдела биологии клетки КИБ КЩ РАН (1993) и совместном заседании отделов биологии клетки и энергетики и адаптации растений (1995).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы, 2 - находятся в печати.
Структура и объем диссертации, диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и списка литературы^изложена на / страницах машинописного текста, содержит *? рисунков, -/Q таблиц. Список использованной литературы состоит из Зоб наименований, из них . .тґТ^на русском языке.