Введение к работе
Актуальность. Способность к поддержанию оводненности тканей растений – одно из основных условий их выживания, поскольку лишь немногие из них могут сохранить жизнеспособность при дегидратации. Относительное постоянство содержания воды в тканях растений – результат динамического равновесия между ее поглощением корнями и испарением листьями. Cбалансированность между этими процессами достигается за счет функционирования сложных, до конца не понятных регуляторных систем. Относительно хорошо изучен механизм ограничения транспирации в результате закрытия устьиц, и способность АБК индуцировать этот процесс (см. обзоры Luan, 2002; Wilkinson, Davies, 2009). Вместе с тем, не всегда удается связать изменение уровня АБК в растениях с устьичной проводимостью, и предполагается, что в регуляции этого процесса могут принимать участие другие гормоны (например, цитокинины (Davies et al., 2005) и этилен (Desikan et al., 2006)), хотя взаимодействие этих гормонов в регуляции устьичной проводимости остается слабо изученным.
Изменение гидравлической проводимости тканей растений – альтернативный механизм поддержания водного баланса. До последнего времени ему уделялось меньше внимания по сравнению с регуляцией транспирации. Однако, с открытием в клеточных мембранах водных каналов аквапоринов, механизмы регуляции гидравлической проводимости стали интенсивно изучаться (см. обзоры Maurel et al., 2008). Предполагается, что АБК может влиять на активность аквапоринов. Хотя данные на этот счет противоречивы (Parent et al., 2009), недавние исследования подтвердили участие АБК в регуляции гидравлической проводимости у растений томатов и кукурузы (Thompson et al., 2007). Вместе с тем, представляется важным выяснить роль АБК в регуляции гидравлической проводимости у других видов растений. В этом плане особый интерес представляют растения ячменя, поскольку получены дефицитные по АБК мутанты ячменя (Martin-Vertedor, Dodd, 2011), а мембранный транспорт воды у растений этого вида доминирует (Steudle, Jeschke, 1983).
Значение водного обмена для формирования засухоустойчивости очевидно. Поэтому не прекращаются попытки использовать показатели водного обмена для прогноза потенциальной засухоустойчивости растений (Quarrie et al., 1999; Collins et al., 2008; Morrison et al., 2008). Вместе с тем, данные на этот счет противоречивы, что связано с особенностями климата, в зависимости от которых значимость тех или иных показателей водного обмена в формировании засухоустойчивости может меняться.
Все сказанное определило цель данной работы, которая состояла в выявлении механизмов гормональной регуляции устьичной и гидравлической проводимости, а также в изучении перспективности анализа показателей водного обмена для оценки засухоустойчивости растений. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить в лабораторных условиях показатели, связанные с водным обменом, у растений разных сортов мягкой пшеницы, и оценить связь этих показателей с урожайностью в условиях умеренной засухи.
2. Выявить особенности регуляции водного обмена у растений ячменя и их мутантов, с нарушенной способностью к синтезу АБК при понижении относительной влажности воздуха.
3. Оценить влияние ингибитора рецепции этилена на содержание гормонов и показатели водного обмена у растений пшеницы при засухе.
4. Провести сравнительное изучение водного потенциала, транспирации, роста корней и их гидравлической проводимости при прекращении полива.
Научная новизна. Показано, что способность растений мягкой пшеницы поддерживать водный потенциал в условиях дефицита воды коррелирует с низким уровнем АБК в побегах, относительно высокой скоростью роста и урожайностью в условиях умеренной засухи. Впервые путем непосредственной оценки гидравлической проводимости продемонстрировано, что пониженная способность растений ячменя синтезировать АБК приводит к нарушению водного обмена не только на уровне регуляции устьичной проводимости, но и способности тканей растений проводить воду. Показано, что этилен способствует повышению устьичной проводимости, вызывая снижение уровня АБК при дефиците воды.
Научно-практическое значение. Полученные в данной работе результаты расширяют знания о механизмах взаимодействия гормонов в регуляции устьичной проводимости и водного обмена в целом. Разработанные подходы для измерения показателей водного обмена в лабораторных условиях могут быть использованы для оценки потенциальной засухоустойчивости в процессе направленной селекции по этому признаку.
Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Всерос. симп. «Растение и стресс», (Москва, 2010); VII съезде общ. физиол. раст. России «Физиология растений – фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011); Всерос. науч. конф. ЭКОБИОТЕХ-2011 (Уфа, 2011); III Всерос. школе-конф. мол. учен. «Биомика-наука XXI века» (Уфа, 2012).
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН: «Регуляция роста, морфогенеза и устойчивости растений в условиях in vivo и in vitro». Работа была выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ-Поволжье 11-04-97023 «Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм».
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи в изданиях рекомендованных ВАК.
Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач, проведении экспериментов, в статистической обработке и анализе полученных данных.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 203 наименования, в том числе 187 на иностранных языках. Работа изложена на 123 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка и 4 таблицы.
