Введение к работе
Актуальность темы исследования. Минеральное питание является одним из наиболее важных факторов внешней среды, от которого зависит рост и развитие растений. Поэтому не удивительно, что в основе зеленой революции, обеспечившей резкое возрастание продуктивности растений в середине 20 века, лежит интенсивное применение удобрений (Sakamoto, Matsuoka, 2008; Gewin, 2010). Вместе с тем, судя по некоторым публикациям, для роста и развития растения важен не только уровень содержания элементов питания в почве, но и их распределение (Hodge, 2004; Richardson et al., 2005; Ruffel et al., 2008; Biedrzycki et al., 2010). Известно, что почва гетерогенна по многим физико-химическим и биологическим параметрам, в том числе и по содержанию пищевых ресурсов. В естественных сообществах очаги повышенного содержания ионов возникают в результате разложения органических остатков растений, животных и микроорганизмов (Hodge, 2004), а также за счет конкуренции за элементы питания (Semchenko et al., 2007). В зонах повышенной концентрации ионов отмечается активное ветвление корней (Zhang et al., 1999; Forde. 2002; Ruffel et a., 2008), но механизм этого эффекта и его влияние на поглощение ионов, рост и развитие растений активно дискутируются (Hodge et al., 2009; Richardson et al., 2009). Приспособительное значение активации роста корней в зоне с повышенной концентрацией ионов кажется очевидным. Многие исследователи пишут о том, что именно ростовая реакция корней обеспечивает эффективное поглощение ионов из очага их повышенной концентрации (Fransen, 1999; Bingham, 2001; Pierik et al., 2007; Pages, 2011). Вместе с тем, появились публикации, в которых это утверждение обсуждают и критикуют (Jaskcon, Caldewll, 1996; Robinson, 1996; Hodge, 2010). В частности, подвергается сомнению, что (1) неравномерное распределения ионов повышает поглотительную способность растений и стимулирует рост целого растения, (2) что активация роста корней в зоне с высокой концентрацией ионов важна
для поглощения макроэлементов. В то же время, ответы на многие вопросы были получены путем анализа реакции растений на неравномерность распределения ионов, искусственно создаваемую локальным распределением удобрений, приводящим к формированию в ограниченном объеме почвы зон с высоким содержанием ионов, во взаимодействие с которыми вступает лишь часть корневой системы растения (Трапезников, 1983, 1992; Соколов., Семенов, 1992; Вильдфлуш и др., 2005; Ладонин и др., 2005; Цыганов и др., 2006; Вильдфлуш и др., 2008; Schnier et al., 1993; Pettersson, 2008). Физиолого-биохимические аспекты положительного влияния локального питания на рост и продуктивность растений до сего времени остаются недостаточно изученными. Более того, имеющиеся в литературе данные порой носят противоречивый характер. В полной мере это относится и к активацииветвления корней в зоне повышенного содержания ионов.
Участие гормонов в стимуляции ветвления корней в очаге высокого содержания ионов предполагалось на основе опытов с мутантными растениями с пониженной чувствительностью к тому или иному гормону, либо способностью к их синтезу. Были получены косвенные свидетельства возможного участия гормонов в ростовом ответе на локальное питание: стимуляции ветвления под влиянием ауксинов (Forde, 2002) и подавления - под влиянием АБК (De Smet et al., 2003). Однако до начала наших исследований влияние локального питания на содержание гормонов в растениях не изучалось. Ограниченность подхода к изучению влияния на растения гетерогенного распределения элементов минерального питания проявляется также в том, что основное внимание уделялось процессам, которые происходят в корнях, функционирующих в зоне с повышенной концентрацией ионов, т.е. локальным процессам. Хотя при их обсуждении и применялся термин системного действия (Forde, 2002), имелось в виду лишь то, что тотальное повышение концентрации ионов в среде подавляет ветвление корней за счет системного действия на все растение в целом (в связи с повышением концентрации макроэлементов в побеге), в то время как локальное повышение концентрации
ионов стимулирует ветвление. При этом стало довольно популярным мнение о том, что предпосылкой для усиления ветвления корней в зоне с повышенной концентрацией ионов является их дефицит в побеге (Zhang et al., 1999, Ruffel et al., 2008). В связи с изложенным представаляется актуальным изучение влияния гетерогенного распределения элементов минерального питания не только на функциональную активность корней высокосолевого статуса (ВС), но и его системное действие на жизнедеятельность целого растения.
Цель работы состояла в изучении механизмов локальной и системной регуляции роста, развития и устойчивости растений при гетерогенном распределении элементов минерального питания в среде. В соответствии с заданной целью были поставлены следующие задачи:
-
Выявить роль корней высокосолевого (ВС) и низкосолевого (НС) статуса в регуляции поглощения элементов минерального питания, роста и продуктивности растений.
-
Оценить значение локального и системного действия фитогормонов на рост и развитие корневой системы в условиях гомогенного и гетерогенного распределения элементов минерального питания.
-
Выявить связь локального распределения элементов минерального питания и присущих ему морфологических особенностей корневой системы с устойчивостью растений к дефициту воды.
-
Изучить влияние гетерогенности минерального питания на реакцию растений на дополнительные обработки как проявление системного действия локального питания.
-
Установить роль гормональных корневых сигналов в системном действии на растения локального распределения элементов минерального питания.
-
Оценить значение гормонального статуса растений в регуляции фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений и продуктивности растений в условиях локального питания.
7. Оценить связь степени отзывчивости сортов пшеницы на локальное размещение элементов питания с морфофизиологической реакцией их корневой системы.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Очаги повышенного содержания ионов в среде выступают как фактор регуляции ростовой, поглотительной и метаболической активности корней высокосолевого и низкосолевого статусов. В данных условиях четко проявляется эффект относительной функциональной специализации прядей корней: высокосолевые корни вносят основной вклад в обеспечение побега ионами, аминокислотами, фитогормонами; низкосолевые - водой.
Системное действие неоднородности минерального питания на формирование корневой системы заключается в усилении линейного роста корней вне очага питания (низкосолевые), активации притока ассимилятов в корни, их роста и развития и перераспределения массы в пользу корневой системы. Активация удлинения корней и развития корневой системы в целом обеспечивает повышение засухоустойчивости растений.
Локальное действие высокой концентрации элементов питания приводит к оптимизации горомонального статуса растений. На начальных этапах онтогенеза активация ветвления ВС корней определяется повышенным содержанием ауксинов и активным поступлением в них фотоассимилятов, что обеспечивает повышение эффективности поглощения ионов, активацию роста и увеличение продуктивности растений при локальном внесении удобрений.
Системное действие локального питания на уровне целого растения (активация ключевых физиологических функций: роста и развития, фотосинтеза, транспорта веществ и их отложения в запасающих органах, донорно-акцепторных взаимодействий) связано с сигнальной функцией цитокини-нов и АБК, синтезируемых в корнях, и повышением их поступления в побег с ксилемным током.
Научная новизна. Впервые показано, что активация ветвления части корневой системы в зоне повышенной концентрации элементов минерального питания связана с опережающим накоплением в них ауксинов. Накопление АБК в этих корнях происходит позже и в меньшей степени, что препятствует проявлению ее ингибирующего действия на ветвление корней. На начальных этапах онтогенеза гетерогенное распределение элементов питания приводит к активации роста корневой системы и изменению соотношения массы корней и побега в пользу корней, в то время как гомогенное повышение концентрации элементов питания приводит к противоположной реакции. Активация роста корней, не вступающих в контакт с очагом питания, связана со снижением в них концентрации цитокининов. Показана роль относительной специализации корневых прядей при локальном питании в продукционном процессе и его устойчивости к засухе, которая проявляется как в морфологических (длина корней), так и функциональных особенностях НС корней (дифференциации потоков воды). Выявлено системное действие корневых гормонов в условиях локального размещения элементов питания, проявляющееся в усилении притока АБК и цитокининов из корней и их действии на фотосинтез и донорно-акцепторные отношения.
Научно-практическая значимость работы. Выявлены механизмы влияния неравномерного распределения макроэлементов в почве на поглощение ионов, рост и развитие корневой системы, фотосинтез, продуктивность и устойчивость растений, которые реализуются с участием гормональных сигналов. Показано, что в отличие от традиционного разбросного внесения удобрений локальное его распределение не приводит к относительному подавлению роста и развития корневой системы и тем самым обеспечивает повышение устойчивости растений к засухе. Результаты углубляют представления о механизме действия на растения локального минерального питания и роли гормональной системы в его реализации, что имеет важное значение для понимания процессов, обеспечивающих получение стабильного
урожая в изменяющихся условиях обитания. Разработана модель (гидропоническая культура) для быстрой диагностики отзывчивости сортов к локальному внесению удобрений. Результаты работы используются при обучении студентов кафедры физиологии растений БашГУ (частично включены в учебное пособие «Гормоны и адаптация растений к условиям обитания» Уфа: РИО БашГУ, 2003.).
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН: «Оптимизация и стабилизация продукционного процесса растений в условиях стресса уровнем минерального питания и регуляторами роста» (1996-1998), «Исследование системы регуляции концентрации фитогормонов как фактора интеграции растительного организма» (1999-2003), «Механизмы передачи сигналов между органами растения и согласования процессов, обеспечивающих рост и водный обмен в изменяющихся условиях внешней среды» (2004-2006), «Регуляция роста и водного обмена растений в изменяющихся условиях внешней среды» (2007-2009).
Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ, в которых автор был исполнителем № 99-04-49291-а - "Изучение механизма участия гормонов в быстрой передаче сигналов по растению"; 03-04-49780-а -"Роль гормональных сигналов в реакции растений на дефицит воды и минерального питания"; 00-04-48856-а "Изучение механизма регуляции цитоки-нинами донорно-акцепторных отношений на модели гр/-трансгенных растений"; 05-04-50824-МФ_а - "Влияние условий среды корнеобитания на содержание и метаболизм цитокининов в растениях"; 05-04-97900-р - "Оценка динамики показателей водного обмена как новый подход к изучению адаптивного потенциала сортов пшеницы, районированных в РБ"; 06-04-49166-а -"Взаимодействие гормонов в процессе формирования корневой системы растений"; 08-04-97021-р - "Особенности адаптивных реакций различных сор-
тов яровой пшеницы и ячменя, районированных в Республике Башкортостан"; 09-04-00942-а - "Гормональная регуляция соотношения массы побега и корня как важного адаптивного признака растений"; 11-04-97023-р - "Физиологические подходы к повышению засухоустойчивости зерновых культур и отбору засухоустойчивых форм"; 12-04-01111-а - "Особенности роста и развития корневой системы при разных уровнях дефицита воды и их связь со способностью корней поглощать и проводить воду" и руководителем - 10-04-97020-р - "Механизм действия и эффективность приемов, направленных на повышение продуктивности и устойчивости растений в условиях Республики Башкортостан"; а также гранта Лондонского королевского общества (2004) и программ ГНТП АН РБ.
Декларация личного участия. Автором была определена тема исследования и проведен подбор экспериментальных моделей. Часть результатов, представленных в 1-2 главах диссертации получены в совместной работе с к.б.н. В.П.Усовым, к.б.н. Г.Р.Ахияровой и д.б.н. Л.Б.Высоцкой. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены более чем на 30 конференциях, наиболее важные из которых: III, IV, VI и VII съезды обществ физиологов растений (Москва, 1997, 1999; Сыктывкар, 2007; Нижний Новгород, 2011), всероссийский симпозиум «Растение и стресс» (Москва, 2010), Международная научн. конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008), 1-3-я всеросс. конф. «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 1990-2000).
Публикации. По теме диссертации опубликованы более 50 работ, в том числе монография и учебное пособие, 22 статьи в научных журналах,
рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, и 15 статей в крупных региональных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 384 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, обзора литературы, 4-х глав экспериментальной части, заключения и выводов. В работе представлено 54 таблицы и 105 рисунков. Список литературы включает 547 наименований, из них 393 иностранных.
