Содержание к диссертации
Стр.
-
ВВЕДЕНИЕ 4
-
ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ АКІЇ'ГВНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМ! РИСА (литературный обзор) 9
-
Роль адсорбции в поглощении веществ растительными клетками 9
-
Аммоний и его влияние на поглощение нитратов
и сопутствующих катионов 13
-
Нитратредуктазная активность и ассимиляция нитратов в зависимости от условий среды 20
-
Особенности формирования корневой системы риса 27
-
Поглощение ионов железа 30
-
Использование метода электропроводности для диагностирования физиологического состояния растений 34
-
УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВВДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ 38
-
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 43
4.1. Влияние форм и норм азота на морфо-физилоги
ческие особенности корневой системы проростков
риса 43
-
Влияние форм азота и уровня питания на ростовые реакции проростков в зависимости от валентности железа 43
-
Исследование свободного пространства тканей корня в зависимости от условий азотного литания 52
-
Влияние форм азота на некоторые физиологические характеристики корней проростков риса 57
-
Исследование физиологического состояния тканей корня проростков риса в зависимости от азотного питания и валентности железа с помощью частотной дисперсии проводимости электрического тока ... .62
Стр.
4.2. Влияние форм и уровня азотного питания на
поглотительную деятельность корневой системы
проростков риса 80
-
Влияние форм и норм азотного питания на поглощение азота и активность нитратре-дуктазы корней проростков риса 81
-
Влияние форм и норм азота на поглощение калия проростками риса 101
-
Поглощение железа корнями проростков в зависимости от азотного питания и изменения окислительно-восстановительного потенциала питательного раствора .... 114
5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 128
ВЫВОДЫ 142
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 144
ПРИЛОЖЕНИЯ 170
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС и материалах майского (1982 г.) Пленума ЦК КПСС перед сельским хозяйством страны поставлены грандиозные задачи по дальнейшей интенсификации сельскохозяйственного производства, важным звеном которой является совершенствование агротехники возделывания сельскохозяйственных куль -тур и организации эффективного использования минеральных удоб -рений /14, 68 /. В полной мере это относится к культуре риса -одной из важнейших продовольственных культур.
Рациональное и эффективное использование минеральных удоб -рений возможно лишь на основе глубокого познания биологии и биохимии формирования продуктивности растения, его реакции на условия внешней среды.
До настоящего времени многие исследования посвящены от -дельным разрозненным проблемам физиологии и биохимии риса: активности нитратредуктазы, поглощению 'различных элементов пи -тания, интенсивности фотосинтеза и т.д. Однако при этом разры -ваются взаимосвязи между отдельными процессами, их анализируют вне ответной реакции целостного растительного организма, нахо -дящегося в единстве с условиями среды.
В последние годы в связи с развитием современных методов исследования появились фундаментальные работы по изучению минерального питания, выполняемые на стыке физиологии растений и биохимии, биофизики и молекулярной биологии и др. Основное внимание в них уделено первичным механизмам поглощения минеральных элементов, а в качестве объектов исследований берутся отдельные органы растений и крупные клетки водорослей / 20, 22, 52/. В подобных условиях из внимания физиологов выпадает представление о растениях как о саморегулирующейся системе с внутренней коор - дотацией функций и ответными реакциями на изменения внешней среды /64/.
Следует отметить, что в настоящее время наблюдается инте -рее к исследованиям процессов поглощения азота растениями на уровне целостного организма в зависимости от агротехники воз -делывания и условий среды / II, 79, 121/. Эти исследования вы -являют пути к решению проблемы избыточного накопления нитратов, снижающих качество урожая растений, более эффективного применения азотных удобрений. Много внимания уделяется в них изучению влияния разнообразных факторов среды на активность нитрагредукга-зы в органах растений в связи с функционированием целостного организма /2, 87/.
Однако, несмотря на большое количество исследований, эта проблема окончательно не решена. Более того, выводы отдельных авторов характеризуются противоречивостью, что можно объяснить как сложностью проблемы , так и использованием различных объектов, несовершенством методов исследований активности нитратре -дуктазы, недооценкой роли отдельных факторов среды при анализе результатов. Особенно разрознены и противоречивы данные по культуре риса, что связано с особенностями его анатомо-морфоло-гического строения, специфической реакцией на различные формы азотного питания и широким варьированием окислительно-восстановительных условий в зоне корней.
В этой связи весьма актуально дальнейшее проведение исследований поглощения азота из различных солей и его первичного связывания культурой риса при комплексном изучении его реакции, учитывающем как анатомические изменения, так и функциональное состояние корней вследствие координированного ответа растения на ионный состав и окислительно-восстановительные условия в питательном растворе.
Научная новизна данной работы заключается в тем, что впервые показано влияние норм и форм азотных удобрений на фоне двух - и трехвалентного железа на формирование и развитие специфических тканей корня. Установлена форма азота, увеличивающая объем свободного пространства корней проростков риса, что спо -собствует усилению поглощения веществ.
Выявлены характер поглощения двух- и трехвалентного железа, ионов калия, кальция, магния, азота и их влияние на ростовые реакции проростков риса, а также определены изменения величины окислительно-восстановительного потенциала питательного раствора. Установлено, что для проростков риса отсутствует непосред -ственяая зависимость между поглощением нитратов и активностью нитратредуктазы.
Впервые для проростков риса выявлено влияние форм и концентрации азота на фоне двух- и трехвалентного железа на состояние и функциональную деятельность клеточных мембран.
Установлено, что нитрат натрия резко ухудшает жизнеспособ -ность тканей риса и свойства клеточных мембран в присутствии трехвалентного железа, а двухвалентная форма - нейтрализует отрицательное действие азотнокислого натрия на проростки риса, вследствие резкого усиления транспорта кальция в растения.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях Кубанского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института в 1976, 1977, 1980 гг.; на научной конференции сотрудников сельскохозяйственного факультета Университета Дружбы народов имени Патриса Лу -мумбы и опубликованы в 8 научных статьях.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты диссер- тационной работы теоретически обосновывают применение в качестве источника азота сульфата аммония на первых фазах развития риса и показывают, что отрицательное влияние азотнокислого натрия резко ослабляет двухвалентная форма железа при наличии вы -сокого содержания кальция.
Для контроля за реакцией растений риса при внесении минеральных удобрений можно применять метод частотной дисперсии проводимости тканей с диапазоном от I до 100 кГц, а крутизну дисперсии сопротивления по отношению их величин на частотах 5 и 100 кГц, что дает возможность прогнозировать жизнеспособность растительного организма.
Материалы диссертационной работы использованы при яапи -сании второго издания учебного пособия по курсу "Физиология и биохимия растений".
Результаты выполненных исследований использовались при разработке перспективной системы применения минеральных удобрений под рис , которая внедряется в хозяйствах Краснодарского края.
Целью диссертационной работы являлось изучение регулирования поглощения азота из различных его форм корнями проростков риса в зависимости от активности нитратредуктазы и концентрации азота, а также других элементов на фоне окисного и закисного железа.
В связи с этим были поставлены следующие задачи: I. Изучить влияние различных форм и норм азота на анатомо-физиологические особенности корневой системы, определяющие на -чальные пассивные этапы поглощения веществ ( развитие тканей коры и воздухоносной паренхимы корня, объема свободного про -странства и КОЕ и др.).
Установить, используя электрофизиологические методы ис -следования, влияние форм и норм азота в зависимости от степени восстановленности железа в растворе на физиологическое состоя -ние тканей корня проростков риса.
Определить характер связи между поглощением нитрата и активностью нитратредуктазы в зависимости от концентрации азота в среде, в том числе и в виде аммония.
Установить влияние катионов калия, кальция, магния на поглощение нитрата и аммония, а также влияние уровня азотного питания на их поглощение.
Определить для характеристики поглотительной способности риса поглощение железа в зависимости от его валентности, форм и норм азота и изменения ОВД раствора при поглощении азота растениями.
Решение этих задач позволит выявить наличие или отсутствие координации между поглощением азота и внешними условиями, оп -ределяющими физиологическое состояние организма, роль регуля -торных процессов в поглощении азота растениями риса, что, не -сомненно, представляет определенный теоретический и практиче -ский интерес.
2. ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОШЕВОЙ СИСТЕМЫ РИСА
