Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 11
1.1. Замкнутые экологические системы и использование в них высших растений и
1.2. Влияние повышенной концентрации С02 на жизнедеятельность высших растений 19
Глава II. Методика проведения экспериментов и используемое оборудование 42
2.1. Объекты исследований и критерии их отбора 42
2.2. Экспериментальная установка для выращивания растений 45
2.3. Условия выращивания растений 48
2.4. Измерения С02-газообмена и прироста биомассы растений 51
2.5. Определение минерального состава растений 52
2.6. Статистическая обработка данных 53
Глава III. Возрастные различия роста, с02-газообмена и минерального состава ценозов овощных растений, выращенных при повышенных концентрациях с02 54
3.1. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность редиса сорта "Вировский белый" 54
3.2. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность капусты Кольраби 62
3.3. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность моркови сорта "Витаминная 6" 72
3.4. Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность свеклы сорта "Египетская" 81
Выводы к главе 3 89
Глава IV. Продуктивность и с02-газообмен многовидовых ценозов овощных культур при повышенных концентрациях с02 применительно к замкнутым экологическим системам 92
4.1. Продуктивность и газообмен многовидовых ценозов при разных концентрациях С02 92
4.2. Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными эксперимента "БИОС-3" 97
Выводы к главе 4 юі
Заключение 102
Основные выводы 104
Список литературы 105
- Влияние повышенной концентрации С02 на жизнедеятельность высших растений
- Экспериментальная установка для выращивания растений
- Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность капусты Кольраби
- Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными эксперимента "БИОС-3"
Введение к работе
Быстрый прогресс космических технологий сделали возможным все более длительные полеты людей в открытый космос. В настоящее время пребывание экипажа космического корабля в космическом пространстве в значительной мере ограничивается взятыми с собой запасами. Для продолжительного пребывания человека вне биосферы Земли необходимо создание искусственных экологических систем, где должна быть осуществлена регенерация атмосферы, воды и пищи. Благодаря этому, усилия многих исследователей, как в нашей стране, так и за рубежом, были направлены на создание систем с организованным круговоротом веществ (Раушенбах, 1994; Лисовский и др., 1967; Gitelson et al., 2003 и др.).
Теоретическая разработка таких систем началась еще с конца 50-х годов прошлого столетия (Гительзон и др., 1975) и к настоящему времени в мире уже существуют, по крайней мере, семь таких экспериментальных систем жизнеобеспечения человека (Gitelson et al., 2003).
Тем не менее, в литературе высказывается мнение, что наиболее подходящими и долго функционирующими искусственными системами жизнеобеспечения человека будут являться такие системы, которые основаны преимущественно на биологическом круговороте веществ, где основную роль будут играть высшие надземные растения. Во-первых, высшие растения синтезируют громадное разнообразие органических веществ, и их продукция может быть источником необходимых компонентов пищи для человека. Во-вторых, фотосинтетический аппарат растений не только снабжает продуктами своей деятельности растения, но и непрерывно воссоздает, обновляет и преумножает сам себя. Наконец, высшие растения поливалентны по своей роли как компоненты замкнутых систем: они не только играют роль поставщиков полноценной пищи, но также производят 02, поглощают ССЬ, включают воду в круговоротный процесс путем
транспирации и испарений, вводят в круговорот различные химические элементы, попадающие в состав конечных продуктов жизнедеятельности человека (Лисовский, Шиленко, 1979; Ничипорович, 1967). С другой стороны, включение высших растений в состав замкнутых экологических систем связано с некоторыми проблемами по утилизации их несъедобной биомассы, которая, в конечном счете, должна быть разложена до СОг, Н20 и минеральной составляющей.
В настоящее время, существуют ряд физико-химических и биологических методов минерализации органических отходов, которые применяются как в космических технологиях, так и в системах по переработке бытовых отходов жизнедеятельности человека (например, сточные воды). Так, в эксперименте БИОС-3 применялся метод термического сжигания растительных отходов с помощью специализированной термокаталитической печи (Gitelson et ah, 2003; Ковров и др., 1979). В проекте "MELISSA" используют биологические методы, основанные на ступенчатой биодеградации органического субстрата сообществом микроорганизмов (Gitelson et al., 2003; Lasseur, Paille, 2001). Вследствие этого атмосфера системы может иметь повышенный фон углекислого газа, колеблющийся в очень широких диапазонах от 0,2% до 1%, с кратковременными повышениями до 2,4% (Лисовский, Шиленко, 1979), в то время как естественная концентрация С02 в атмосфере составляет всего лишь 0,036% (Романова, 2005; Левинских и др., 2000; Gitelson et al., 2003; Poorter et al., 1997).
Поскольку в условиях искусственных экосистем процесс фотосинтеза будет являться практически единственным путем стока С02 из атмосферы системы, то это требует более тщательного рассмотрения влияния его повышенных концентраций на фототрофное звено системы.
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. В настоящее время, большинство физиологических исследований по влиянию повышенных концентраций СОг на отдельные виды растений проводятся в диапазоне концентраций порядка 0,033-0,2% в течение небольшого, обычно начального, отрезка вегетационного периода (редко - в течение всего вегетационного периода). При этом приведенные в литературе данные, описывающие реакцию растений на относительно продолжительное влияние повышенных концентраций СО2, неоднозначны, особенно когда эти исследования затрагивают ценотический уровень организации фотосинтетического аппарата (Физиология растений, 2005; Wheeler et al., 1993; Фотосинтез и ..., 1989; Мокроносов, 1981).
Для замкнутых систем жизнеобеспечения человека перспективной представляется организация структуры фотосинтезирующего звена в виде разновозрастных многовидовых ценозов (Gitelson et al., 2003). Специальных исследований по изучению влияния повышенных концентраций СОг, применительно к условиям искусственных экосистем (от 0,2 до 1%), на такие ценозы не проводилось. Поэтому весьма затруднительно предсказать динамику продукционных и других физиологических параметров разновозрастного многовидового ценоза, входящего в состав фотосинтезирующего звена искусственной экосистемы, при его длительном культивировании в условиях повышенной концентрации СОг.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Изучение влияния повышенных концентраций СОг на продуктивность и газообмен разновозрастных ценозов овощных культур, выращиваемых применительно к условиям замкнутых экологических систем.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить закономерности роста овощных растений при повышенных
концентрациях СОг в атмосфере на протяжении их вегетационного
периода (до сельскохозяйственной зрелости).
Оценить динамику видимого фотосинтеза и дыхания на свету исследуемых овощных растений, а также их составных частей (фитоэлементов и корневой системы) при повышенных концентрациях С02.
Изучить динамику накопления минеральных элементов в органах исследуемых овощных культур при выращивании их в различных условиях содержания С02 в атмосфере.
Исследовать особенности фотосинтетической деятельности разновозрастного многовидового овощного конвейера при повышенных концентрациях С02.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные данные вносят вклад в развитие представлений о влиянии повышенных концентраций углекислого газа (до 0,7-0,9%) на ростовую активность, интенсивность газообмена и содержание макроэлементов овощных растений, культивируемых в многовидовом разновозрастном ценозе применительно к условиям замкнутых экологических систем. При этом продуктивность съедобной биомассы этих культур не понижается с повышением содержания С02 в атмосфере.
Показано, что выращивание овощных культур в разновозрастных ценозах при повышенных концентрациях С02 в атмосфере приводит к изменению ростовой активности между отдельными органами у ряда растений в течение их вегетации.
Установлено, что повышение содержания С02 в атмосфере влияет на С02-газообмен, особенно на начальных этапах вегетации растений, что выражается в усилении эффективности образования сухого вещества и уменьшении интенсивности дыхания.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при создании искусственных экологических систем с
высокой степенью замкнутости, включающих человека, а также вносят вклад в понимание вопроса о воздействии повышенных концентраций С02 на высшие растения.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы были доложены ; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи COSPAR, г. Пекин, Китай, 2006, на 6-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Сыктывкар, 2007.
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликованы 1 статья в зарубежном журнале и 1 статья в сборнике материалов зарубежной конференции, 1 статья принята в печать в отечественный журнал "Доклады РАН".
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защиту выносятся следующие положения:
Влияние повышенных концентраций С02 (0,15-0,3% и 0,7-0,9%) на ростовую активность и накопление минеральных элементов для ценозов овощных растений носит видоспецифичный характер. Это выражается у отдельных культур в различном перераспределении скорости роста между органами растений и способности накапливливать различное количество минеральных элементов в фитоэлементах и корневой системе в течение вегетации.
Повышение концентрации С02 от 0,15-0,3% до 0,7-0,9%) вызывает интенсификацию процессов фотосинтеза и дыхания в процессе вегетации, особенно на первых этапах вегетативного роста исследуемых овощных культур.
3. Повышение концентрации СОг в атмосфере от 0,15-0,3% до 0,7-0,9% не приводит к падению продуктивности разновозрастных многовидовых ценозов.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста, содержит 11 рисунков, 24 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 117 наименований.
Первая часть обзора литературы посвящена изучению проблемы включения высших растений в искусственные экологические системы. Вторая часть обзора литературы посвящена состоянию вопроса о влиянии повышенных концентраций СОг на рост и развитие растений. Во второй главе описаны объекты исследования и технология выращивания растений, а также применяемые методики. В экспериментальных главах представлены данные по изучению влияния повышенных концентраций СОг на продуктивность, СОг-газообмен и содержание макроэлементов у исследуемых овощных культур при культивировании их в разновозрастном многовидовом ценозе.
Работа была выполнена в лаборатории управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН (ИБФ СО РАН) г. Красноярск.
Автор выражает глубокую благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований Ушаковой Софье Аврумовне, Волковой Эльвине Константиновне, Паршиной Ольге Владимировне, сотрудникам аналитической лаборатории ИБФ СО РАН во главе с заведующей лаборатории к.б.н. Калачевой Галиной Сергеевной, а также всем сотрудникам лаборатории управления биосинтезом фототрофов ИБФ СО РАН.
Особая благодарность - научному руководителю Тихомирову Александру Аполлинарьевичу за ценные советы и поддержку в выполнении данной работы.
Влияние повышенной концентрации С02 на жизнедеятельность высших растений
Концентрация С02 в атмосфере Земли с самого момента открытия фотосинтеза неизменно привлекает к себе внимание как фактор внешней среды обитания растений, определяющий скорость их фотосинтетических реакций. Были проведены многочисленные работы по изучению зависимости скорости ассимиляции С02 листом от концентрации углекислого газа в воздухе (углекислотные кривые фотосинтеза) в кратковременных (в течение около часа) экспозициях листа или отдельного его участка в атмосфере с заданным газовым составом. Открытие в конце 60-х годов XX века альтернативных путей фотосинтетического усвоения углекислого газа (типа Сз, С4 и САМ) позволило провести классификацию высших растений по структуре и функции фотосинтетического аппарата, особенностям газообмена листьев и характеру углекислотных кривых фотосинтеза (Мокроносов, 1981). По углекислотным кривым фотосинтеза наиболее резко отличаются Сз- и С4-виды. Известно, что Сз-виды имеют высокое значение углекислотной компенсационной точки (около 0,005%), связанное с наличием у них фотодыхания. В то время как у С4-видов величина углекислотной компенсационной точки близка к нулю из-за отсутствия видимого фотодыхания (Якушкина, 1993). Интенсивность фотосинтеза листьев при естественной концентрации С02 у Сз-видов ниже, чем у С4-видов, что связано, в основном, с потерями вновь усвоенной углекислоты в процессе фотодыхания. Но с повышением концентрации С02 до оптимума интенсивность фотосинтеза растений С3-вида возрастает в 2 — 4 раза по сравнению со значениями этого показателя у С4-видов (Якушкина, 1993; Фотосинтез и ..., 1989; Мокроносов, 1981).
Это свойство Сз-видов, установленное в кратковременных изменениях газообмена листа при разных концентрациях С02, дает возможность изучения взаимодействия фотосинтеза и роста в системе целого растения, влияния избытка ассимилятов на активность и свойства фотосинтетического аппарата, взаимосвязи интенсивности фотосинтеза и продуктивности.
Тем не менее, исследования по изучению влияния СОг на интенсификацию процесса фотосинтеза в течение более длительного периода времени как на активность самого фотосинтетического аппарата, так и на ростовые процессы и продуктивность растений долгое время не привлекало к себе достаточно серьезного внимания, что отчасти объясняется техническими трудностями в постановке такого рода экспериментов.
Интерес к проблеме взаимодействия "ССЬ - растения" резко усилился с конца 60-х годов XX века, после того, как по данным длительной непрерывной регистрации содержания С02 в атмосфере в обсерватории Мауна Лоа на Гавайях был достоверно установлен тренд в сторону его повышения (рис. 1.2). В настоящее время концентрация С02 в атмосфере Земли, по существующим оценкам, уже несколько превышает 0,036%, в то время как в доиндустриальную эпоху (в середине XIX века) она составляла около 0,028% (Arnone & Gogdon, 1990; Conroy et al., 1990; Leadley et al., 1987), а при сохранении современной тенденции примерно к середине XXI века возможно удвоение концентрации С02 (Leadley et al., 1987; Tolley & Strain, 1984). Максимальная же концентрация С02, прогнозируемая на основании известных запасов ископаемого топлива и скорости их использования, без принятия специальных мер в обозримом будущем может достигнуть 0,15-0,2% (Джиффорд, 1987). Так как на С3 тип фотосинтеза приходится около 95% всей земной флоры (Bowes, 1993), то повышение концентрации С02 может привести к глобальным изменениям и в растительности Земли.
К настоящему времени в опытах с длительным выращиванием растений в атмосфере с различным содержанием С02 изучено свыше 300 видов, представителей не только культурной, но и дикой флоры (Мудрик и др. 1997; Пухальская и др., 1997; Poorter et al., 1997; Winter et al., 1997; Bert et al., 1996; Hugo et al., 1996; Poorter, 1993 и др.). В это число изучаемых видов часто входят и Сграстения, хотя слабая их реакция фотосинтетического аппарата на повышение концентрации С02 известна (Мокроносов, 1981; Poorter, 1993). Тем не менее, отмечены случаи существенного повышения продуктивности под влиянием повышенного С02 и у этих видов (Susanne & Furbank, 2003). Совместное же изучение С3-, С4-, САМ-видов имеет особый смысл в тех случаях, когда задачей ставится выяснение влияния концентрации СОг на конкуренцию видов в составе экосистем (Ehleringer et al., 1997).
Далеко не все из выполненных работ равноценны. Так, во многих ранних работах главное внимание уделялось установлению конечного эффекта обогащения атмосферы углекислым газом - влияния его на общую и хозяйственную продуктивность, зачастую в слабо контролируемых тепличных условиях, где газовый состав периодически нарушался вследствие вентилирования теплиц в жаркие дни. Многие физиологические исследования были выполнены при экспозиции растений в условиях заданных концентраций СОг в течение лишь небольшой, обычно начальной, части вегетационного периода (Романова, 2005; Poorter, 1993; Kimball, 1981).
Прогрессом в технике экспериментов рассматриваемого плана явилось создание открытых сверху кондиционируемых камер с регулируемым газовым составом, устанавливаемых непосредственно в полевых условиях (FACE - Free-air СО2 enrichment). Это позволило существенно повысить репрезентативность данных физиологических экспериментов в атмосфере с различным содержанием СОг применительно к растительности, произрастающей в естественных условиях, прежде всего по световому режиму. Камера этой конструкции состоит из алюминиевого каркаса, обтянутого с боков прозрачной пленкой. Во время опытов в камере круглосуточно поддерживается постоянная концентрация СОг путем непрерывного вентилирования воздухом с заданным содержанием углекислого газа, создаваемым подачей чистой углекислоты из контейнера (Hendrey& Kimball, 1990).
Экспериментальная установка для выращивания растений
Для контроля выбранных условий выращивания конвейера растений наиболее удобны терморегулируемые герметизируемые вегетационные шкафы. С этой целью в наших экспериментах использовались вегетационные камеры, разработанные и изготовленные в Институте биофизики СО РАН г. Красноярска (Тихомиров и др., 1991). Общая схема используемых в экспериментах вегетационных камер представлена на рис. 2.1.
Вегетационная камера (1) представляет собой сваренный из листовой нержавеющей стали полый параллелепипед с потолком из органического стекла и герметическим люком в одной из стенок. В качестве источников света (7) использовались две-три ксеноновые лампы ДКсТВ-6000 с водяным охлаждением (рис. 2.2), дающие видимое излучение близкое солнечному спектру (табл. 2.1), а также включающее губительную для растений ультрафиолетовую часть спектра с границей около 200 нм и интенсивное излучение в ближней инфракрасной области спектра (Леман, 1976). Нежелательное излучение в ультрафиолетовых участках спектра ламп ДКсТВ-6000 устраняли с помощью комбинированного фильтра состоящего из силикатного стекла толщиной 1,5-2 мм, а интенсивность излучения в ближней инфракрасной области спектра снижали, используя водяную рубашку толщиной 2 см. Зажигание трубчатой ксеноновой лампы переменного тока мощностью 6000 Вт и поддержание нормального режима горения обеспечивалось специальным устройством.
Между источниками света и растениями располагался водяной экран со слоем проточной воды 35-50 мм, который дополнительно поглощал значительную часть инфракрасной радиации. В экспериментах использовались две вегетационные камеры с объемами 0,35 и 3 м. Вегетационная камера с общим объемом 3 м3 использовалась для выращивания растений в конвейерном режиме и для исследований газообменных процессов всего многовидового разновозрастного овощного ценоза. Вегетационная камера с общим объемом 0,35 м3 - для исследований газообмена растений отдельных возрастов в течение их вегетационного периода. Рис. 2.2. Ксеноновая лампа ДКсТВ-6000 с водяным охлаждением (Маршак и др., 1963)
Субстратом для корнеобитаемой зоны служил слой керамзита (2), как инертный субстрат, толщиной 16 см. С помощью насоса (4) питательный раствор периодически закачивался в корнеобитаемую зону из соединенного с вегетационной камерой герметического бака (3). Для конденсирования транспирационнои влаги и поддержания заданной влажности воздуха вегетационная камера имела систему охлаждения, состоящую из соединенной с вентилятором установки, оснащенной спиралью водяного холодильника.
К вегетационной камере был подключен непрерывно регистрирующий концентрацию углекислого газа и осуществляющий компьютерную обработку данных инфракрасный газоанализатор LI-820 (LI-COR, США) со шкалой измерения 0-10000 ррт (0-1% СОг) (5). Изменения давления воздуха в вегетационной камере при добавлении углекислого газа уравновешивали компенсатором с переменным объемом. Образующийся в ходе фотосинтеза избыток кислорода удаляли один раз вчетверо суток разгерметизацией и проветриванием фитотрона. Уровень освещенности разновозрастного ценоза регулировали вручную путем изменения высоты подвеса светильников с лампами, а также с помощью нейтральных светофильтров, которые помещали в слой воды на потолке вегетационной камеры. Интенсивность лучистого потока, падающего на овощной ценоз, регистрировали пиранометром Янишевского и люксметром Ю-16 в 10 точках на уровне верхушек растений. Максимальная и минимальная освещенность отличалась от средней на ±13%.
Температура воздуха в вегетационной камере автоматически поддерживалась с помощью электронной терморегулирующей системы. Воздух в вегетационной камере нагревался за счет падающего лучистого потока от ламп (7) и электронагревателя (6). Температурные показатели терморегулирующей системы периодически сверяли с показаниями контрольного термометра, находящегося в камере.
В соответствии с целью и задачами работы, нами были выбраны два диапазона концентраций углекислого газа - 0,15-0,3% (контроль) и 0,7-0,9% (опыт). Первый диапазон является оптимальной концентрацией СОг для процесса фотосинтеза у Сз-видов растений при естественном освещении. При этом эта величина, в общем, хорошо согласуется с данными изучения углекислотных кривых фотосинтеза листьев Сз-растений в кратковременных экспозициях в условиях повышенных концентрациях СОг (Фотосинтез и..., 1983; Мокроносов, 1981; Rijsdijk, 2005). Тогда как второй диапазон служит верхней границей допустимой нормы концентрации СОг для человека в условиях замкнутых экологических систем (Виноград, 1975).
Все используемые сельскохозяйственные культуры растений были выращены методом гидропоники на керамзите в режиме возрастного многовидового ценоза (конвейера), целесообразность формирования которого описана в ряде работ отечественных авторов (Лисовский, Шиленко, 1979; Дадыкин и др., 1967; Gitelson, 2003; Gitelson et al., 1997) при заданных концентрациях углекислого газа. Растения были выращены в стандартных вегетационных сосудах из нержавеющей стали (размером: 14,5 см (ширина) х 22см (длина) х 17,7 см (высота)) с глубиной заделки семян около 2 - 2,5 см. При этом длина шага в конвейере для растений свеклы, капусты и моркови составляла 26 суток, для редиса - 13 суток. Поскольку конвейерный шаг для редиса был меньше по сравнению с другими культурами, то между основными уборками растений (через 26 суток) проводили дополнительную уборку растений редиса. Таким образом, в сформированном конвейере было 2 срока уборки растений. Основные же характеристики конвейера представлены в таблице 2.2.
Влияние концентрации С02 на продукционную деятельность капусты Кольраби
Иная ответная реакция на повышенные концентрации СОг У растений капусты, которые испытывали ингибирующее влияние повышенного содержания углекислого газа в атмосфере на начальных этапах своего роста. Тем не менее, при дальнейшем выращивании растения этого вида набирали больший сухой и сырой вес по сравнению с контрольными растениями (табл. 3.5). Так, появление всходов у растений капусты при концентрации СО2 0,7-0,9% происходило на 3-4 дня позже, чем у растений при концентрации С02 0,15-0,3%. Данный факт свидетельствует о том, что повышенная концентрация СО2 в воздухе может оказывать влияние на растение еще на стадии прорастания. Такого же мнения придерживаются в свое работе Пухальская с соавт. (1997), которые утверждают, что проростки пшеницы не являются "безразличными" к содержанию С02 в газовой среде в течение первых двух недель после посева. Однако в физиологической литературе существует мнение, что в течение первых двух недель после посева повышенная концентрация С02 не оказывает влияние на рост и развитие растений (Андреева и др., 1989; Masl et al., 1990). Masl с соавт. (1990) полагают, что в ранний период роста (до 12 суток) растение обеспечено углеводным субстратом семени для его нормального роста и развития в достаточном количестве. Таким образом, это указывает на недостаточное понимание механизма воздействия повышенного содержания С02 на растения в течение их онтогенеза.
Также известно, что дыхательная активность организма определяется потребностью в энергии (Физиология растений, 2005), однако верно и обратное: растения, испытывающие торможение дыхательного газообмена под действием внешних факторов, испытывают недостаток энергии, необходимой для роста. Из данных таблиц 3.6 и 3.7 видно, что растения при концентрации С02 0,7-0,9% на 26 сутки вегетации имели пониженную интенсивность дыхания надземной части, в то время как дыхательная активность подземной части была в 2,9 раза выше по сравнению с растениями при концентрации С02 0,15-0,3%.
Таким образом, с одной стороны, увеличение содержания С02 в атмосфере вызвало существенное снижение дыхательного газообмена у листьев, что приводило к торможению их ростовых процессов. С другой стороны, повышение концентрации СОг стимулировало дыхательную активность корневой системы. Вероятно, это было связано с тем, что на данном этапе вегетационного периода опытные растения активно начали увеличивать массу корней за счет перераспределения потоков ассимилятов между органами, которое выразилось в повышенных темпах прироста корневой системы на следующих этапах (52, 78 суток) произрастания растений в овощном ценозе (табл. 3.5 и рис. 3.2).
Отставание в прорастании и низкая величина дыхания у надземной части растений капусты при концентрации ССЬ 0,7-0,9% выразилось почти в 2-х кратном уменьшении сухой и сырой биомассы целого растения по сравнению с растениями при концентрации СО2 0,15-0,3% (табл. 3.5). Однако на 26 сутки вегетации опытные растения капусты имели уже значительную ассимиляционную поверхность (3-4 листа). Поэтому в это время важную роль уже начал играть видимый фотосинтез. Его интенсивность к этому возрасту у опытных растений была уже одинаковой в расчете на растение, а на единицу массы листа составляла 846,9 против 515,8 мкмоль ч_1т-1 в контроле (табл. 3.7).
Результаты исследований минерального состава отдельных органов растений капусты при разных концентрациях С02 показали, что в корневой системе у опытных растений отмечается повышение процентного содержания фосфора, калия, кальция и магния на 21,4%, 20,4%», 28,6% и 41,7%, соответственно, по сравнению с контролем. При этом отмечается повышение процентного содержания этих же минеральных элементов и серы в листьях, что, вероятно, было связано с усилением метаболической активности опытных растений.
На 52 сутки вегетации растения капусты имели заметные различия как по сухой и сырой биомассе, так и по приросту отдельных органов (табл. 3.5 и рис. 3.2). Так, растения при концентрации С02 0,15-0,3% имели на 32,3%) больше сухой массы листьев, но в 2,1 раза меньше сухой массы стеблеплода по сравнению с растениями при СОг 0,7-0,9%. Отношения скорости прироста листьев к скорости прироста стеблеплодов у контрольных и опытных растений составили 1,5 и 0,6, соответственно (рис. 3.2). Это свидетельствует о том, что растения при разных концентрациях СОг в атмосфере осуществляли с разной интенсивностью отток ассимилятов в различные органы. Отмечалось резкое падение интенсивности видимого фотосинтеза на 44,5% у контрольных растений (в расчете на растение), тогда как дыхание единицы массы листа была на 54,2% выше по сравнению с опытными растениями (табл. 3.6 и 3.7). В тоже время дыхательная активность подземной части растений обоих вариантов была практически одинаковой (данные статистически не достоверны). Здесь можно дать три объяснения: снижение интенсивности видимого фотосинтеза у растений при концентрации СОг 0,15-0,3% обусловлено либо высокой напряженностью избыточных ассимилятов в листьях, которые подавляли процесс фотосинтеза и увеличивали интенсивность дыхания, что было неоднократно упомянуто в литературе (Гуляев и соавт., 1989; Srivastava et al., 2002; Poorter et al., 1992 и др.), либо закрыванием части устьиц из-за снижения оводненности тканей листа (Farqhar and Sharkey, 1982; Morison and Gifford, 1983; Drake et al., 1997; Renou et al., 1990), либо лимитированием поступления СОг в глубь разновозрастного ценоза.
Если верна первая гипотеза, то у растений капусты при концентрации СОг 0,7-0,9% должны были наблюдаться те же закономерности в газообмене что и у растений при концентрации СОг 0,15-0,3%). Однако наши результаты не подтверждают этого. При этом было показано, что стеблеплоды у опытных растений набирали больше сухой массы по сравнению с контрольными растениями (табл.3.5). Также известно, что стеблеплод капусты является запасающим органом, который способен ориентировать на себя поток ассимилятов. Исходя из сказанного выше, можно предположить, что ингибирование фотосинтеза избытком фотоассимилятов по принципу обратной связи является маловероятным событием у контрольных растений, т.к. увеличение сухой массы стеблеплода опытных растений, по-видимому, было вызвано избыточным поступлением ассимилятов из листьев.
Также известно, что градиент концентрации СОг между атмосферным воздухом и воздухом внутри ценоза увеличивается по мере усиления фотосинтетической деятельности растений (Нерпин, Чудновский, 1975). В результате этого может сложиться ситуация, когда в предлистовом слое воздуха в глубине ценоза отношение концентраций СО2/О2 уменьшается и, следовательно, усиливается дыхательная активность растений. Вероятно, при концентрации СОг 0,15-0,3% этот градиент между капустой и окружающим воздухом в разновозрастном ценозе был ниже, чем при концентрации СОг 0,7-0,9%, что способствовало усилению реакции окисления над карбоксилированием.
Данные по минеральному составу 52-суточных растений капусты показывают, что у растений при концентрации СОг 0,15-0,3% отмечается понижение процентного содержания калия, кальция и магния в корнях, в среднем, на 53,4% по сравнению с 26-суточными растениями. При этом их содержание в других органах остается довольно высоким даже по сравнению с растениями при концентрации С02 0,7-0,9% (табл. 3.8).
Сравнительная характеристика продуктивности исследуемых овощных растений с данными эксперимента "БИОС-3"
В эксперименте "БИОС-3" овощные культуры, вместе взятые, занимали 21,8% (около 8,59 м) от общей площади, отведенной под фототрофное звено системы, и давали, в среднем, 21,9% съедобной сухой и 23,7% общей биомассы. В овощной конвейер "БИОСа-3" входили следующие культуры: свекла, морковь, редис, лук, укроп, капуста листовая, огурцы, картофель и щавель. При этом продуктивность данных овощных культуры в эксперименте не имела заметных колебаний (Лисовский, Шиленко, 1979). Таким образом, мы имеем возможность, с определенной долей допущения, сравнить продуктивность отдельных культур, полученных в "БИОС-3" и в наших экспериментах (табл. 4.4).
Как видно из таблицы 4.4 продуктивность всех культур, за исключением редиса превосходит таковую из экспериментов "БИОС-3". Однако продолжительность вегетации редиса и свеклы в эксперименте "БИОС-3" составляла 30 против 26 суток и 60 против 78 суток, соответственно, в наших экспериментах. Поэтому наиболее целесообразно будет сравнивать не по конечному урожаю съедобной части растений, а по продуктивности корнеплодов выраженной к единице времени затраченной на их образование.
Итак, растения редиса начинают образовывать корнеплоды после посадки, приблизительно, на 12-14 сутки вегетации, что связано с относительно медленным развитием листового аппарата в течение этого времени. Ориентировочно это время у нас будет составлять 12 суток. Следовательно, на образование корнеплодов растениями уходило для эксперимента "БИОС-3" 18 суток, в нашем случае - 14 суток. Теперь приведем урожаи полезной части растений ко времени, затрачиваемой на их образование. В результате получаем, что в эксперименте "БИОС-3" продуктивность редиса по съедобной части составляла 12,8 против 10,2 и 13,2 Г М 2 сут_1 для растений при концентрациях С02 0,15-0,3% и 0,7-0,9%, соответственно. Такие же расчеты проведем и для растений свеклы, принимая во внимание, что время образования корнеплодов происходит после 26 суток вегетации с момента посадки. В итоге, получаем 27,8 (БИОС 3) против 27,0 и 42,9 гм-2,сут ! для растений при концентрациях С02 0,15-0,3% и 0,7-0,9%, соответственно.
Данные по содержанию минеральных элементов в съедобной биомассе растений, выращенных при разных условиях, представлены в таблице 4.5. Видно, что растения при концентрациях С02 0,15-0,3% и 0,7-0,9% в целом имели более высокие содержания биогенных элементов, чем растения в эксперименте "БИОС-3", за исключением редиса. Вероятно, что падение в содержании минеральных элементов в корнеплодах у редиса при повышенных концентрациях С02 было также связано со временем их произрастания либо со специфическим влиянием повышенного содержания С02 на растения.
Таким образом, видно, что выращивание растений в условиях повышенной концентрации С02 до 0,7-0,9% приводило, в целом, к увеличению их продуктивности по съедобной биомассе и к повышению в ней процентного содержания минеральных элементов по сравнению с данными эксперимента "БИОС-3". Это позволяет считать, что условия культивирования овощных растений, предложенные в данном исследовании, представляются перспективными для их использования в искусственных экосистемах, включающих человека, нового поколения с повышенным замыканием массообмена, прообразом которых являлся "БИОС-3".
