Введение к работе
Актуальность работы. Рациональное применение системного подхода к шению практических и исследовательских задач для биологических объектов правлено на снижение экономических затрат получения искомого результата и зволяет находить пути повышения продуктивности растений, их устойчивости к зличным факторам влияния внешней среды и т.п.
Изменения жизнедеятельности растений, прежде всего, проявляются в менениях темпов роста, в развитии, изменении элементов структуры и коплении биологической массы. Рост как интегральный процесс является одним ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его ірфо- и онтогенез, филогенетическую связь поколений. Поэтому в современной ггофизиологии и общей биологии задача исследования роста растений является ной из центральных (Гребинский (1961), Сабинин (1963), Чайлахян (1964), тыгин (1986) и др.).
Исключительно актуальное значение эта задача имеет и в практическом стениеводстве, ибо нет таких приемов регулирования продуктивности растений и ожайности посевов, которые бы, в конечном итоге, не изменяли интенсивность, правленность, масштабность и локализацию ростовых процессов. В этой связи :ьма актуальны исследования по созданию моделей роста и разработке новых тодов его прогнозирования, изучению периодичности и ритмов роста с целью іявления регуляторных механизмов и поиска путей повышения продуктивности стений, а также алгоритмов эколого-генетической организации количественных изнаков, характеризующих взаимодействие «растение-среда» (Шмальгаузен, 38, Синнот, 1963, Сабинин, 1963; Waddington, 1972, Шевелуха, 1992, »агавцев, 1995 и др.).
Много внимания уделялось и представлению общих закономерностей роста и звития и других физиологических процессов с помощью математических тодов (Винцкевич, 1946; Берг, 1965; Перфильев, 1966; Росс, 1966,; Кастлер, 67, Молчанов, 1967; Гидельман, 1969; фон Нейман, 1971, Линденмайер, 1976, lodwin, 1979; Кан, 1992 и др.).
Обилие отмечаемых свойств организмов приводит к целесообразности на зове анализа признаков процессов роста и развития выделить небольшое число гментарных правил, позволяющих составлять такое алгоритмическое описание, горое удовлетворяло бы основным системным признакам. Этих правил должно ггь достаточно, чтобы:
изучать диапазоны структурных преобразований в органах растений;
количественно оценивать временные отношения на этапах прохождения гогенеза в зависимости от допустимых изменений в структурах органов гтений;
определять условия завершения этапов развития и переходов на этапы роста;
оценивать характер роста на каждом из этапов.
Целью диссертационной работы является разработка концепции теоретических методов, позволяющих получать системное алгоритмичесі описание морфо- и онтогенеза растений, устанавливать причинно-следственн закономфности структурных изменений при переходах с этапа на этап развита онтогенезе и оценивать процессы роста.
Для построения моделей роста и развития структуры растения выбрана одна самых распространенных и достаточно хорошо изученных культур - шпени Выделены следующие основные задачи системной оценки морфо- и онтогені растений:
-
Предложить и верифицировать такие правила описания процесса роста развития (то есть правила построения алгоритма процесса), котор удовлетворяют основным признакам морфо- и онтогенеза;
-
Описать алгоритмы процессов роста и развития в форме позволяюп анализировать структурные изменения и устанавливать морфологичеа закономерности в онтогенезе;
-
Предложить систему правил, позволяющих по тактам ритмического проце роста оценивать характер процесса в онтогенезе.
Для наглядности проводимого анализа вводятся следующие допущения снижающие общности принимаемых решений:
-
Организм - иерархическая система с функциональными связями, в кото] число элементов и их значение определяется самой системой;
-
Каждый элемент, в свою очередь, является системой со своей организацией;
-
Если нет нормальных функциональных связей, возможны три варианта: образование мутантных клеток, 2) образование уродливых структур, 3) гиб организма;
-
Рост осуществляется за счет поглощения простых веще
и т. п.), энергии солнечного света, а также в результ ферментных и матричных процессов построения белковых и внутриклсточіі структур;
-
Если рост зависит от факторов внешней среды (пища, комфортность среды) развитие (то есть переход от одного морфогенеза к другому) определяе исключительно внутренними причинами, хотя развиваться может только растуї растение, то есть растение, накапливающее и синтезирующее все необходил структуры. И все это, естественно, так или иначе, участвует в процессе развш то есть в переходе от одного морфогенеза к последующему;
-
Морфогенез (в смысле развития) связан с взаимодействием элемен (структур) между собой. На каждом этапе иерархии это взаимодействие бу выражаться по-разному. По крайней мере, на уровне организма морфогенез зависит на прямую от тонкой генетики (Л. В. Белоусов, 1987), то есть от рабі генов. Последние определяют свойства и структуры клетки, а таї внутриклеточные взаимодействия. Иными словами, гены (геном) определ! качество клетки. Это качество клеток определяет характер их взаимодействия.
Ряды пшеницы и эгилопсов, имеющих геном А, В, D и их комбинации гсичаются формированием одинаковых сходных типов структур;
По аналогии с другими системами с подобными свойствами можно допустить личие полевых взаимодействий, характер которых меняется от этапа к этапу.
В зародышевом мешке, очевидно, большую роль играют поля жхромосомных взаимодействий. В этом случае, кроме полярности хромосом, аченне имеет их масса. Кстати заметить, что эта масса включает генетически ертную, так называемую, паразитическую (иждивенческую) ДНК, которая чего не кодирует, но присутствует в составе хромосом.
. По мере накопления числа клеток формируется критическая масса клеток, что еспечивается взаимодействием клеток внутри функционально связанной группы еток (ФСГК), взаимодействия между ФСГК, а при накоплении критической юсы - формирование обратных связей. Возможны два выхода: первый - ФСГК из ристематического состояния перейдет к специализации и, второй, - ФСГК даст чало новой меристематической ФСГК. Под ФСГК понимается совокупность еток, определяющая в инициали условия перехода на новый этап. ФСГК может пъ либо инициальная клетка, либо их функционально-логическая связанная уппа.
. Скорее всего, достаточные полевые взаимодействия имеют место между излежащими структурами. Между дистанционно отдаленными структурами чинают работать донор - акцепторные связи (главным образом гуморальной ироды - потоки веществ); это не исключает наличие полярности и ектромагнитных взаимодействий;
. Следует учесть положения (И. И. Шм&тьгаузен, 1982) об отношении роста и фференциации, о колебательных процессах (рост, его скорость и ускорение, льсирующий синтез, отток, пульсирующие работы устьиц, поглощение лекислоты и выделение кислорода транегшрации и т. п.). Очевидно, ементарным актом осцилляции является удвоение массы клетки и ее деление; . Имеет место относительная автономность элементов системы. Известно, что в льтуре ткани можно выращивать отдельные корни, листья и апексы, а также [деленные на ранней стадии зародыши;
. Онтогенез отличается целенаправленностью. Возможно, такое свойство уславливается тем фактом, что из ранее сформированной структуры не может разоваться ничего другого как последующая структура с ограниченными данными свойствами. Какие-либо помехи со стороны среды могут привести к клонению в формировании последующей структуры (так называемые морфозы) и к гибели организма. Научная новизна работы заключается в следующем:
Предложен небольшой набор правил, позволяющий изучать системные
закономерности развития растений на клеточно-тканевом уровне с учетом
поэтапных переходов в онтогенезе;
Разработан и верифицирован способ составления описания алгорил построений, возникающих в конусах нарастания растения в результа процессов роста и развития;
Предложен способ описания развития и оценки роста, обусловленно системными свойствами злаковой культуры на примере пшеницы.
Степень достоверности результатов проведенных теоретических исследован, верифицирована известными экспериментальными результатами цитоэмбриолопш и данными из физиологии пшеницы.
Практическая ценность работы заключается в том, что получены теоретические результаты позволяют:
качественно повысить эффективность решения задач оперативного управлен
агротехническими процессами;
углубить системный подход по планированию экспериментальных раб исследования свойств растений;
предложенные методы могут быть полезны при изучении и оценке изменен в органогенезе растений.
На защиту выдвигаются следующие основные результаты, полученн автором работы:
-
в результате системного анализа признаков, проявляемых в морфо-онтогенезе организмов, выделены следующие пять: направленность процес развития; обязательность перечня структур, характерных для каждого зтаї триггерность процессов развития; поливариантность выбора пути меж этапами и колебательный характер процессов в организме как способ < существования. Предложено перечисленные признаки интерпретировать і элементарные правила для описания морфопостроений и описав функционирования организма. Эта правила однозначно сопоставимы известным набором правил исчисления функциональных схем.
-
сформулирована концепция общности функциональных свойств, проявляем в процессах роста и развития растений и структур закладка, котор моделируется однородными вычислительными средами. Разработан! концепция позволяет проводить анализ и оценивать системные свойсі высших растений с использованием методов исследования однородн вычислительных структур, а также предложить подход к изучению обн количественных свойств морфогенеза высших растений;
-
выявлены закономерности переходов с этапа на этап развития в онтогенез» показана пригодность исчисления функциональных схем в качес инструмента в исследованиях, направленных на развитие концеш теоретической биологии, позволяющих предсказывать направление поиска;
-
разработаны принципы комплексной оценки явлений роста и развития и на основе предложена методика, позволяющая анализировать алгоритмичеа построения и оценивать потенциальные возможности структурн
»бразований, соответствующих морфогенезу по этапам развития злаковых льтур.
пробация. Постановка задачи, разработанные алгоритмы синтеза структур, армирующихся в растениях, методы анализа и оценок этих структур, положения выводы, предложенные автором в данной работе, докладывались и получили іобрение на международной конференции "International Agrophysics" в Люблине Гольша), на научной конференции профессорско-преподавательского состава шкт-Петербургского аграрного университета на секции физиологии формы тогоклеточных организмов в 1996 и 1997 г.г., на семинаре в институте грофизики Польской академии наук с приглашением ведущих специалистов іугих институтов в Люблине в ноябре 1995 г., в ВИР-е, в* 1997 г., многократно на (стоянно действующем республиканском семинаре "Вычислительные системы и СУ" (Вильнюс, с 1980 - 1983 год), на республиканской научно-технической інференции "Разработка и внедрение АСУ ТП на гидромелиоративных системах, рименение вычислительных систем в управлении и проектировании", в 1980 г., і республиканской научно-технической конференции "Проблемы івершенствования вычислительных систем на базе перспективных средств ВТ и іязи", Душанбе, 1981 г., на научно-технической школе "Теория и практика ловеко-машинных систем" в Костроме, 1981 г., на международной конференции СОМПКОНТРОЛЬ-8Г' в Болгарии, Варне в 1981, на Всесоюзной конференции Іроблемьі создания сетей вычислительных центров коллективного пользования и [спределенных автоматизированных БД в городском хозяйстве в Москве в 1983 , на всесоюзной научно-технической конференции по "Проблемам создания ЦКП и развития АСУ" в 1983 г., на всесоюзной научно-технической інференции "Техническое и программное обеспечение комплексов полунатурного зделирования" в Гродно, 1988 г.
убликации. Автором опубликовано 27 научных работ, в которых отражены иовные положения и методы, представляемые на защиту в настоящей іссертацин.
груктура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и ключения и содержит 267 страниц машинописного текста из них 55 рисунков, гблиография состоит из 250 наименований.
