Содержание к диссертации
Введение
1. Объекты, условия проведения опытов и методика исследований 19
1.1. Геоморфологические и климатические условия 19
1.2. Почвы и их свойства 22
1.3. Объекты и их свойства 28
1.4. Методика исследований 33
1.4.1. Методика полевых исследований 33
1.4.2. Аналитические методы исследований 36
1.4.3. Унификация методики определения лабильных гумусовых веществ в черноземах и межлабораторная воспроизводимость ее результатов 38
1.4.4. Метод определения оптимальных и критических параметров плодородия почвы 43
1.4.5. Методика разработки модели управления балансом органического вещества почвы 50
2. Энергетический потенциал органического вещества черноземов 58
2.1. Аккумулирование энергии в органических компонентах почвы (Обзор литературы) 58
2.1.1. Методические подходы к определению запасов энергии в компонентах органического вещества почвы 58
2.1.2. Запасы энергии в гумусовых веществах основных типов почв 66
2.1.3. Запасы энергии и ее трансформация в растительных остатках при разложении 70
2.2. Энергопотенциал органического вещества почвы, его определение и оценка 73
2.2.1 Понятия, принципы и система оценки энергопотенциала органического вещества почвы 73
2.2.2. Термодинамические характеристики гумусовых веществ чернозема типичного 91
2.2.3. Теплота сгорания лабильных компонентов органического вещества чернозема типичного в зависимости от антропогенных факторов и местоположения в рельефе 101
2.3. Влияние сельскохозяйственного использования и экспозиции склона на энергопотенциал органического вещества черноземных почв 110
2.3.1. Структура энергетического потенциала черноземов в зависимости от вида сельскохозяйственного использования и экспозиции склона 110
2.3.2. Оценка влияния агрогенных факторов на изменение энергии в активной части органического вещества чернозема типичного 122
2.4. Методика оптимизации структуры угодий в агроландшафтах с использованием энергопотенциала органического вещества почвы 132
3. Трансформация и устойчивость органического вещества почвы при сельскохозяйственном использовании 143
3.1. Теоретические аспекты связи состава органического вещества почвы с его устойчивостью, трансформацией и экологизацией земледелия 143
3.2. Особенности многокомпонентной системы органического вещества черноземов 154
3.3. Устойчивость органического вещества почвы 164
3.4. Влияние экспозиции склона и степени эродированности на количественный и качественный состав органического вещества черноземных почв 185
3.5. Трансформация состава органического вещества черноземов под воздействием агрогенных факторов 200
3.5.1. Влияние внесения органических и органо-минеральных удобрений, севооборотов и обработки почвы на количественный и качественный состав органического вещества чернозема типичного и его воспроизводство 200
3.5.2. Закономерности изменения содержания, состава и природы лабильных гумусовых веществ под влиянием различных обработок почвы 217
3.5.3. Оценка воздействия элементов систем земледелия на компоненты органического вещества черноземов 231
3.6. Оценка связи содержания и состава гумусовых веществ чернозема типичного с численностью, жизнедеятельностью микроорганизмов и с урожаем зерновых культур 235
4. Научные основы и управления воспроизводством органического вещества почвы и его энергопотенциалом 246
4.1. Теоретические аспекты проблемы и основные принципы, управления воспроизводством органического вещества в почве и его энергопотенциалом 247
4.2. Система управления воспроизводством и устойчивостью органического вещества почвы и его энергопотенциалом 262
4.2.1. Разработка системы мероприятий по управлению воспроизводством органического вещества почвы и его энергопотенциалом 264
4.2.2. Система оценки и контроля гумусного состояния черноземов 275
4.2.3. Прогнозирование изменения гумусного состояния и трансформации энергии органического вещества черноземов в агроландшафте 288
Заключение 301
Выводы 303
- Почвы и их свойства
- Энергопотенциал органического вещества почвы, его определение и оценка
- Влияние сельскохозяйственного использования и экспозиции склона на энергопотенциал органического вещества черноземных почв
- Особенности многокомпонентной системы органического вещества черноземов
Введение к работе
Актуальность исследований. Формирование совместимых/несовместимых взаимоотношений между хозяевами и их патогенами является одним из наиболее активно изучаемых направлений современной физиологии и биохимии растений. Оно всегда привлекало внимание как отечественных [Вавилов, 1918; Сухорукое, 1958; Дьяков, 1967, 1994, 2001; Горленко, 1968; Метлицкий и др., 1986; Аверьянов, 1991; Тарчевский, 1993, 2001, 2002; Одинцова, 1994; Озерецковская, 1994, 2002; Кораблева, Платонова, 1995; Тютерев, 2002], так и зарубежных исследователей [Ван дер Плаик, 1981; Tomiyama, 1983; Van Loon, 1999; Ashby, 2000; Veronese, et al., 2003].
Эффективному управлению фитоиммунитетом способствует выяснение механизмов функционирования защитных растительных соединений при контакте с патогеном и расшифровка путей включения ответных реакций растений на появление сигнальных молекул. Среди них активно изучается физиологическая роль биогенных элиситоров (хитин, глюкан и их олигомеры) [Озерецковская, 1994; Doares et al., 1995], фитогормонов и салициловой кислоты (СК) [Шакирова, 2001]. К сожалению, остается еще много белых пятен в определении характера их воздействия на растительные клетки. Например, не достаточно изучена роль гормональной системы в формировании взаимоотношении растений с различными по трофности патогенами. Остается загадочным эффект развития защитных реакций растений в зоне проникновения патогена, связанных с генерацией активных форм кислорода (АФК) и лигнификацией, способствующих локализации патогена в месте инфицирования.
Ответственность за оперативную и слаженную систему противодействия растений стрессовым факторам, в частности инфицированию фитопатогенами, и последующее восстановление целостности растительной клетки отводится защитным белкам [Van Loon, 1999]. Эти белки участвуют также в эффективной регуляции интенсивности поступления и в эстафетной передаче сигналов в
9 ткани и клетки растения (различные протеин-киназы, фосфатазы, лектины, ацетилазы), в синтезе конечного защитного продукта (фенил ал анинаммиак- лиаза, ферменты синтеза АФК, фитоалексинов, лигнина) или нарушении нормальной жизнедеятельности патогена (хитиназы, глюканазы, ингибиторы протеиназ, инактивирующие рибосомы белки) [Дьяков и др., 2001; Conrath et al,, 2002; Тарчевский, 2002; Veronese et al., 2003]. В связи с открытием сигнальной роли АФК в растениях особое внимание стали уделять оксидоредуктазам, регулирующим уровень АФК [Hippeli et al., 1999; Droge,
2002] и, таким образом, поддерживающим их содержание в клетке на относительно безопасном уровне [Аверьянов, 1991]. Интерес к оксидоредуктазам вызван их участием в формировании устойчивости к фитопатогенам [Hammerschmidt, Кис, 1982; Blokhina et al., 2003]. Следует отметить, что эти белки представлены разнообразием изоформ, функциональная активность которых во многом остается не изученной.
Получение ответа на поставленные вопросы является важным шагом в познании молекулярных механизмов устойчивости растений к болезням и поиске путей ее повышения.
Основная цель данной работы состояла в комплексном изучении роли гормональной системы, оксидоредуктаз (оксалатоксидаза и пероксидаза) и индукторов устойчивости в развитии защитных реакций пшеницы от фитопатогенных грибов с различным типом трофности.
Задачи исследований.
1. Определить характер влияния регуляторов роста, грибных фитопатогенов, различающихся по типу питания и их элиситоров на морфофизиологические показатели контрастных по устойчивости растений пшеницы.
2. Выявить механизмы участия оксалатоксидазы и пероксидазы в развитии защитных реакций пшеницы против фитопатогенов с формированием АФК и лигнина.
3. Изучить природу локального накопления оксидоредуктаз пшеницы в зоне инфицирования фитопатогенами.
4. Оценить роль фитогормонов в формировании устойчивости пшеницы к фитопатогенным грибам с различным типом трофности.
5. Создать ш vitro тест-систему для оценки устойчивости пшеницы к головневым болезням и эффективности новых средств защиты растений.
6. Выявить пути регуляции салициловой кислотой и хитоолигосахаридами устойчивости растений с участием оксидоредуктаз и АФК к фитопатогенным грибам с различным типом питания.
Основные положения, выносимые на защиту.
Свойство некоторых оксидоредуктаз (анионной пероксидазы, оксалатоксидазы) ионообмепно взаимодействовать с хитином и клеточными стенками фитопатогенных грибов демонстрирует возможность существования в растениях пути направленной генерации АФК, создающей локальную зону окислительного стресса и концентрирования синтеза лигнина в точках проникновения фитопатогенов.
Гормональная система играет важную роль в формировании взаимоотношений растений с фитопатогенами, состояние которой связано с трофностью грибов и уровнем устойчивости пшеницы.
Иммунность пшеницы Тимофеева регулируется на уровне целого организма, что подтверждено в модельной системе in vitro.
Защитный эффект хитоолигосахаридов и салициловой кислоты обусловлен их воздействием на про/антиоксидантную и гормональную системы растений пшеницы.
Научная новизна. Впервые в растениях пшеницы обнаружены белки -оксидоредуктазы, специфически взаимодействующие с хитином и мицелием патогенных грибов Tilletia caries Tul., Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoenaker. и Septoria nodorum Berk, и выявлена их роль в локальном развитии систем защиты растений, связанная с генерацией АФК и активизацией лигнификации в зоне инфицирования. Изучена динамика активности этих белков в растениях и каллусах пшеницы при их инфицировании фитопатогенами, а также под влиянием фитогормонов и элиситоров. Обнаружена зависимость сродства пероксидазы и оксалатоксидазы к хитину от степени его ацетилирования, что выявляет значение грибных хитин-дезацетилаз в проявлении патогенами свойств вирулентности.
Впервые проведено длительное совместное культивирование гриба Т. caries до новообразования на каллусах различных видов пшеницы спор, сохраняющих вирулентность. Показано, что иммунность к твердой головне пшеницы Тимофеева контролируется на уровне целого организма, однако не исключено наличие клеточного уровня контроля устойчивости, проявляющейся в развитии локальной сверхчувствительной гибели клеток, а также интенсивной генерации перекиси водорода клетками проэмбриогенных структур и ризоидов.
Практическая значимость работы. Разработан способ выделения и очистки оксалатоксидазы и отдельных изоформ пероксидазы растений с использованием хитина и хитозана. Активация "хитин-специфичной" пероксидазы в ответ на инфицирование может служить в качестве маркера при селекции устойчивых к фитопатогенным грибам форм пшеницы и для эффективного отбора препаратов с иммуностимулирующей активностью. Создана in vitro модель системы растение-хозяин - патоген (пшеница - Т. caries), позволяющая выделять популяции головневых грибов, изучать механизмы устойчивости и проводить скрининг защитных препаратов.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на Всероссийских съездах общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003), общества биохимиков (Москва, 1997, 2004; С.Петербург, 2002), общества генетиков и селекционеров (Москва, 1994, 2004; С.Петербург, 2000), конференциях по защите и иммунитету растений (С.Петербург - Пушкин, 1995, 2002), "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993, 1999, 2001), "Иммуноанализ регуляторов роста (Уфа, 1992;
12 2000), "Стрессовые белки растений" (Иркутск, 2004), на международных конгрессах FESSP (Флоренция, 1996; Варна, 1998; Будапешт, 2000; Крит, 2002; Краков, 2004), "INTERLECT" (Калькутта, 1992; Сцегед, 1993; Вюрцбург, 1997), симпозиумах "Biostress" (Москва, 1996), "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 1999, 2003), "Новые достижения в исследовании хитина и хитозана", (Москва, 2001; С.-Петербург, 2003), "Signaling systems of Plant cell" (Москва, 2001), "Molecular Plant - Microbe Interactions" (С- Петербург, 2003), "The biology of plant cells in vitro and biotechnology" (Москва, 1997; Саранск, 2001; Саратов, 2003), "Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология" (Москва, 2001), "Plant Growth Substances" (Брно, 2001), "Геном растений" (Одесса, 2003), "Plant Molecular Biology" (Барселона, 2003), "Биотехнология: состояние и перспективы развития" (Москва, 2003).
Связь с планами НИР. Работа осуществлялась в соответствии с планами научных исследований по темам: "Устойчивость пшеницы к грибным заболеваниям и пути ее повышения" (№ Гос. регистрации 01.92. 018387), "Молекулярные механизмы узнавания и проявления основных защитных реакций в системе пшеница - грибной патоген" (№ Гос. регистрации 01.96. 0001034), "Молекулярные механизмы развития ранних защитных реакций растительной клетки при повреждении фитопатогенными грибами" (№ Гос. регистрации 01.99. 0008298), "Эндогенная регуляция сигнальных молекул при грибных инфекциях растений" (№ Гос. Регистрации 01.2002.05309).
Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны фантами РФФИ (№01-04-48495) "Хитин-специфичные" пероксидазы как регуляторы интенсивности элиситорных сигналов при грибном патогенезе", РФФИ-Агидель (№02-04-97923) "Совместные культуры клеток пшеницы с фитоп ато генами как модель для скрининга средств защиты растений с иммуностимулирующими свойствами" и грантом №207 6-го конкурса экспертизы молодых ученых РАН "Активация анионных пероксидаз как
13 показатель неспецифической ответной реакции пшеницы против фитопатогенных грибов".
Публикации. Список основных публикаций по материалам диссертации включает 53 работы, включающий 32 статьи в рецензируемых журналах.
Благодарности. Выражаю благодарность д.б.н., профессору Ф. М. Шакировой, д.б.н., профессору P.M. Хайруллину за постоянную и неоценимую помощь, поддержку и внимание при выполнении этой работы. Благодарю сотрудников нашей лаборатории - к.б.н. Н.Б. Трошину, к.б.н. Р.Ф. Исаева, к.б.н. Л.Г. Яруллину, к.б.н. З.Р. Юсупову, к.б.н, О.Б. Сурину и м.н.с. Е.А. Черепанову. Выражаю глубокую признательность сотрудникам ВНИИ фитопатологии (Москва) и ВНИИ защиты растений (С-Петербург) за консультации при работе с фитопатогенным материалом. Благодарю моих родных и близких за душевную поддержку.
Почвы и их свойства
Почвенный покров изучаемых полевых опытов представлен в основном черноземами типичными мощными или среднемощными среднегумус-ными среднесуглинистыми, иловато-крупнопылеватыми, черноземами типичными слабосмытыми среднесуглинистыми, черноземами типичными сла-босмытыми тяжелосуглинистыми, черноземами типичными среднесмытыми тяжелосуглинистыми, черноземами выщелоченными среднесуглинистыми, черноземами выщелоченными слабосмытыми среднесуглинистыми иловато-крупнопылеватыми. Описание почвенных разрезов, проведенные автором, представлено в приложениях 1-6. Черноземные почвы полевых опытов обладают высоким естественным плодородием, которое обусловлено формированием черноземов под лугово-степной травянистой растительностью. Они содержат в основном достаточное количество питательных веществ, доступных для растений. Однако сельскохозяйственное использование чернозема, эрозионные процессы оказали существенное влияние на плодородие почвы: уменьшилось содержание гумуса, сократилась мощность гумусового горизонта, ухудшились агрохимические, агрофизические и биологические свойства. Перед закладкой многофакторного полевого опыта была изучена статистическая характеристика содержания гумуса в черноземах типичных и выщелоченных разной степени смытости. Для ее определения на территории опыта были отобраны образцы почв в пахотном горизонте по сетке с шагом опробования 50, 60, 90 м (комплексная работа с лаб. теории, методики и систем земледелия) и в метровой толще через 10 см с шагом опробования 13 м. Статистическую обработку полученных данных проводили методом, описанным Е.А. Дмитриевым (1972). Общий гумус определяли по методу И.В. Тюрина (1974). Было проанализировано более 600 образцов почвы. Установлено, что распределение содержания гумуса в пахотном слое изучаемых почвах можно рассматривать как нормальное, отличия от него незначимы (табл. 2). Полученные коэффициенты асимметрии и эксцесса недостоверны. Статистическая характеристика содержания гумуса в пахотном слое черноземов в блоках плодородия и бессменных посевах, на полях 1-4 многофакторного полевого стационарного опыта представлена в таблице 2. Анализ статистических данных свидетельствует о близких значениях среднего арифметического, максимального и минимального содержания гумуса в пахотном слое исследованных почв и уровней их варьирования в пространстве. Содержание гумуса в почве среднее и изменяется от 4,71% до 5,70%, в среднем составляет 5,20 + 0,04%. Установлены наиболее часто встречающиеся его значения (модальный класс). Анализ статистических данных показывает сложный характер изменения содержания гумуса в пахотном слое чернозема типичного в полях 2, 3, 4 по склону и поперек его. Средние значения содержания гумуса вниз по склону уменьшаются, но в нижней его части возрастают. На поле 1 и участке с бессменными посевами к северо-востоку отмечается снижение средних значений гумуса до 5,42 + 0,10%.
Составлена картограмма содержания гумуса в пахотном слое чернозема типичного северной экспозиции блока плодородия. На общем фоне с содержанием гумуса в почве 5,2% в поле 2, 3, 4 встречаются отдельные участки с 5,0 и 5,4% гумуса. В западной части поля 1 отмечается повышенное содержание гумуса 5,4-5,6%. В пахотном слое почв эрозионного блока (северная экспозиция) содержание гумуса колеблется от 4,5 до 5,9% в зависимости от подтипа и степени смытости. Коэффициент вариации - 4,24-5,35%. Содержание гумуса в пахотном слое черноземов южной экспозиции изменяется от 4,50 до 5,41%. Следует отметить большую мощность гумусового слоя и высокую обогащенность карбонатами в нижней части склона. Вскипание от 10% НС1 наблюдается с поверхности. Для получения средних значений содержания гумуса при уровне вероятности р=0,95 в пахотном горизонте изучаемых почв необходимо производить отбор образцов в блоке плодородия из 6 точек, в эрозионном блоке — из 7. Количественных и качественный состав гумуса черноземов типичных и вещелоченных разной степени эродированности, его изменение в зависимости от различных факторов и оценка их гумусного состояния рассматривается подробно в третьей главе диссертации. Некоторые химические и физико-химические свойства чернозема типичного мощного среднесуглинистого при закладке многофакторного опыта представлены в таблице 3. Дана агрохимическая характеристика пахотных горизонтов изучаемых почв на водораздельном плато, на северном и южном склонах многофакторного полевого опыта (табл. 4). Реакция солевой вытяжки колеблется от 5,9 до 6,0 на склоне северной экспозиции и водораздельном плато и близка к нейтральной, а на склоне южной экспозиции наблюдается тенденция к подщелачиванию почвы. Исследуемые почвы характеризуются достаточно высокими уровнями содержания подвижных фосфатов и калия. Сумма обменных оснований на склоне южной экспозиции на 10-16% выше, чем на северном склоне и водораздельном плато, однако содержание обменного магния на склоне южной экспозиции в 1,5-1,6 раза ниже. Наименьшее содержание подвижного калия отмечено в почве на северном склоне, что вероятно связано с процессами выщелачивания. Снижение подвижности фосфатов в почве южного склона возможно определяется ее подщелачиванием (табл. 4). Агрохимические характеристики чернозема типичного среднесмыто-го тяжелосуглинистого в опыте по изучению высоких доз органических удобрений представлены в таблице 5. В целом, агрохимический состав почв изучаемых полевых опытов показывает, что они являются типичными для лесостепной зоны Центрально-Черноземной полосы. Территория ОППХ достаточно типична для Центрально-Черноземной зоны. 1.3 Опыты и их описание Многофакторный полевой опыт ВНИИЗиЗПЭ находится на водораздельном плато и склонах северной и южной экспозиции крутизной 1-5. Опыт заложен в 1984-1985 годах. Исследования проводились в зернопаро-пропашном (черный пар - озимая пшеница - сахарная свекла - ячмень) и зернотравяном (травы многолетние — травы многолетние - озимая пшеница - ячмень + травы) севооборотах на вариантах без удобрений и с внесением 1 раз в ротацию 48 т/га навоза или 1 раз в ротацию 48 т/га навоза + NPK под культуру ежегодно с применением отвальной или безотвальной (плоскорезной) обработок почвы (табл. 6). Дозы удобрений под культуры зернопаропропашного и зернотравяного севооборотов указаны в таблице 7. Глубина обычной вспашки почвы и плоскорезной обработки - 20-22 см, под сахарную свеклу - 28-30 см. На территории многофакторного полевого опыта находятся приво-дораздельная, водорегулирующие и прибалочные лесополосы 1980 года посадки.
Лесные полосы состоят из смеси евро-американских гибридов тополя «Робуста - 236» и «Заря». Данные гибриды относятся к подроду бальзамического тополя, отличаются свето- и влаголюбием, требовательны к плодородию почвы. В период исследований тополевые лесополосы отличались резко выраженной дифференциацией по высоте и диаметру стволов, усыханием нижних боковых ветвей во внутренних рядах. Результаты лесоводственно-таксационной оценки лесополос на различных элементах склона показывают, что средняя высота лесополос варьирует в пределах 14,5-20 м, средний диаметр — 15,1-30,2 см, средний запас древесины - 166-672 м /га. Крайние значения таксационных показателей отмечены в прибалочных лесополосах на склонах северной и южной экспозиций. Средний прирост по высоте колебался в пределах 0,83-1,2 м, по диаметру - 0,89-1,78 см, по запасу -10-40 м3. Наилучшей производительностью отличался тополь в прибалочной лесополосе на склоне север-ной экспозиции. Средний прирост по запасу составил 39-40 м /га, что в 2,6-4 раза больше, чем в такой же лесополосе на склоне южной экспозиции. Сохранность насаждений на момент учета составила 36-62%; количество деревьев на единицу площади колебалась по вариантам от 1194 до 2083 шт./га, что близко и даже несколько превышает рекомендуемую в этом возрастном периоде (1,1-1,3 тыс. шт./га). Залежь расположена ниже водорегулирующей лесополосы на склоне северной экспозиции, не пашется с 1983 года. Растительность - разнотравно-злаковая. Почва — чернозем типичный среднесуглинистый. Луг находится в нижней части склона южной экспозиции. Растительность разнотравно-злаковая. Почва - чернозем типичный среднесуглинистый. Полевой четырехлетний опыт ВНИИЗиЗПЭ заложен на северном и южном склонах крутизной 1-3 в 1980 году. Исследования проводились в четырехпольном зернопаропропашном севообороте с промежуточными культурами на вспашке, плоскорезной и минимальной обработках.
Энергопотенциал органического вещества почвы, его определение и оценка
Анализ научной литературы показал, что во второй половине XX века основное внимание почвоведы и экологи уделяли оценке аккумулятивной энергетической функции гумусовых веществ. В то же время функция гумуса как источника и экономного распределителя энергии фактически не изучена, хотя играет важную роль в формировании потоков вещества в биогеоценозах, эффективного плодородия почв, в обеспечении жизнедеятельности живых организмов, в том числе и высших растений. Источником энергии в почве кроме гумуса является и негумифицированное органическое вещество. Показателем, отражающим и оценивающим аккумулятивную энергетическую функцию органического вещества почвы, может быть энергопотенциал, так как по общепринятому определению потенциал - это средства, запасы имеющиеся в наличии, которые могут быть мобили зованы и использованы для достижения определенной цели, решения ка кой-либо задачи. Сформированы принципы и требования к энергетическому потенциалу органического вещества почвы (Q). 1. В основе методического подхода к определению Q должен быть системно-структурный анализ, так как органическое вещество почвы представляет систему и имеет структурную организацию. 2. Энергопотенционал органического вещества почвы должен соответствовать общепринятому понятию потенциала. 3. Q необходимо быть максимально информативным и обеспечивать: - оценку органического вещества почвы как аккумулятора энергии; - определение различных по степени доступности видов энергии; - исследование биоэнергетических процессов, протекающих в почвах ландшафтов. 4. В зависимости от целей и назначения целесообразно разработать два метода определения Q: для применения в научных исследованиях и при выполнении научно-практических работ. 5. Необходимо разработать систему оценки энергопотенциала органического вещества почвы. Приставка "био" используется потому, что живые организмы (биологические преобразователи энергии) участвуют в процессах трансформации органического вещества почвы. Исходя из выше изложенного, и с учетом предложенного нами подхода к выделению компонентов системы органического веществ почвы, актуального с экологических и агрономических позиций (более подробно этот вопрос рассматривается в разделе 3.2), следует изучать запасы энергии в компонентах органического вещества, различающихся по степени связи с минеральной частью почвы и устойчивостью к биодеградации.
В связи с этим, многокомпонентная система органических и собственно гумусовых веществ почвы рассматривается как состоящая из инертного гумуса, лабильных гумусовых веществ, микробной биомассы и негу-мифицированного органического вещества. Следует подчеркнуть, что органическое вещество почвы - это сложная открытая система, находящаяся в постоянном массо- и энергообмене с окружающей средой. Поэтому и согласно определению потенциала, энер-гопотенционал органического вещества почвы - это количество энергииt заключенное в инертном гумусе, лабильных гумусовых веществ, микробной биомассе и негумифицированном органическом веществе. Энергопотенционал органического вещества почвы представляет сумму энергии в инертном гумусе, лабильных гумусовых веществах, негумифицированном органическом веществе в исследуемом слое почвы на единице площади, измеряется в гДж/га, кДж/м . Как указывает А.П. Куликов (1996), в гумусе удерживается высококачественная форма свободной энергии, способная совершать работу, не снижая энтропии почв. По степени доступности можно выделить три вида энергии, заключенной в органическом веществе почвы: 1. труднодоступная (связанная) энергия инертного гумуса; 2. среднедоступная (потенциально-активная) энергия активной части гумусовых веществ (лабильных гумусовых веществ и микробной биомассы); 3. легкодоступная (активная) энергия негумифицированного органического вещества почвы. Очевидно, что доступность энергии определяется степенью связи органического вещества с минеральной частью почвы и количеством энергии, которое потребуется на ее разрушение. Количество энергии, выделяемое в процессе трансформации лабильных гумусовых веществ, негумифицированного органического вещества и при смене популяций микроорганизмов и вовлекаемое в биологический круговорот вещества и потоков энергии (ДЭ) характеризует органическое вещество почвы как источник энергии. Исходя из определения энергопотенциала органического вещества почвы, целесообразно и более информативно для исследования энергетического состояния почв изучать его структуру. Под СТРУКТУРОЙ ЭНЕР-ГОПОТЕНЦИОНАЛА органического вещества почвы понимается взаимоотношение и связь его составных частей. В нее входят запасы энергии в абсолютных или относительных единицах (по отношению к энергопотенциалу органического вещества почвы) в инертном гумусе, лабильных гумусовых веществах, в микробной биомассе и показатели связи его составных частей: показатель активности энергетических процессов; глубина гумификации лабильных гумусовых веществ; коэффициент устойчивости гумусовых веществ. Аккумулятивную энергетическую функцию гумусовых веществ характеризуют запасы энергии в них. Запасы энергии в лабильных гумусовых веществах и микробной биомассе свидетельствуют о потенциальной способности гумусовых веществ как источника энергии. Запасы энергии в негумифицированном органическом веществе позволяют оценить легкодоступную энергию органического вещества почвы.
Показатель активности энергетических процессов представляет отношение количества энергии, выделяемой в процессе трансформации ла- бильной части органического вещества почвы к энергопотенциалу (формула 26). Глубина гумификации лабильного гумуса определяется по отношению запасов энергии в лабильных гуминовых кислотах к запасу энергии в фульвокислотах (формула 27). Коэффициент устойчивости гумусовых веществ почвы представляет произведение отношений запаса энергии в лабильных гумусовых веществах к запасу энергии в инертном гумусе и запаса энергии в органическом веществе почвы к запасу энергии в гумусе (формула 28). Нами разработаны и изложены ниже два метода определения структуры энергопотенциала органического вещества почвы, которые можно использовать для системного анализа и количественной оценки энергетических процессов, протекающих в природных ландшафтах и агроландшаф-тах, а также для оценки почвенных ресурсов. Первый метод Метод предназначен для глубокого системного анализа и количественной оценки энергетических процессов, протекающих в почвах природных ландшафтов и агроландшафтных систем, оценки потенциала природных и антропогенных почвенных ресурсов, при изучении экологической емкости и энергетического потенциала территории при проведении научных исследований. Для определения энергопотенциала органического вещества почвы необходимо определение общего гумуса, качественного и количественного состава лабильных гумусовых веществ, содержания негумифицированного органического вещества и при возможности микробной биомассы в почвах изучаемого агроландшафта. Образцы почвы в элементарных ландшафтах отбираются в гумусовом горизонте осенью или во время уборки урожая сельскохозяйственных культур в слоях 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-50 см. При отборе смешанных образцов необходимо строго выдерживать следующее условие — смешивать равные объемы почвы. На пашне отбор почвенных образцов производят из 5-8 точек по диагонали в соответствии со степенью варьирования (Дмитриев, 1970). При исследованиях на эродированных почвах необходимо отобрать образцы на водоразделе, склонах различной экспозиции и в зависимости от степени эродированности. В лесной полосе отбор почвенных образцов необходимо проводить в середине междурядий, так как свойства почвы изменяются в зависимости от расстояния до ствола дерева.
Влияние сельскохозяйственного использования и экспозиции склона на энергопотенциал органического вещества черноземных почв
Изучение структуры энергетического потенциала органического вещества показало, что вовлечение черноземных почв в сельскохозяйствен- ное использование приводит к снижению запасов энергии и к изменению соотношения содержания энергии в его различных категориях. При сельскохозяйственном освоении целинные почвы на плакорах вследствие недостаточного поступления в них органического свежего вещества, повышенной минерализации почвенной органики из-за обработок потеряли 25-35%, а при перенасыщении севооборотов пропашными культурами, недостаточном возделывании многолетних трав и нерациональных обработках — 35-55% энергии, аккумулированной в органическом веществе (табл. 37). На склонах в условиях интенсивного проявления эрозионных процессов потери энергии в пахотных почвах могут достигать 75% от запасов его в целинных почвах. В пахотных черноземах не только снижаются запасы органического вещества, а следовательно и энергопотенциал, но и изменяется соотношение содержания энергии в различных его категориях (табл. 37).Так, энергия активной части органического вещества чернозема типичного на пашне в 2 раза ниже, чем на целине, и составляет 12-17% от общего количества энергии, заключенной в органике почвы, из них энергия лабильных гумусовых веществ - 8-14%.Соответственно, в инертном гумусе на пашне заключено энергии на 16-18% больше, чем в целинных почвах (саморегулирующиеся экосистемы). На целине запасы энергии в органическом веществе почвы и в инертном гумусе оказались в 1,8-3,0 раза, а в лабильных гумусовых веществах негумифицированном органическом веществе - в 3-6 раз выше, чем на пашне, в зависимости от степени эродированности. Запасы энергии во всех категориях органического вещества в среднесмытом черноземе были на 27-42% меньше, чем в несмытом. Энергетические показатели чернозема типичного в зависимости от степени эродированности приведены в таблице 38. Уровень энергоемкости и энергосодержание пахотных почв были ниже, чем на целине в 1,3-3,0 раза, а количество энергии в негумифицированном органическом веществе - в 4-11 раз ниже (в зависимости от степени смытости).
Изучение запасов энергии в гумусе черноземов типичных и выщелоченных разной степени смытости показало, что влияние подтипа почвы на запасы гумуса больше проявляется в слое 0-50 см (табл. 39), а степени эродированности - в слое 0-100 см. Причем различия, обусловленные подтипом почвы, не превышают 24%, а степенью смытости — 33%. В среднесмытых почвах, где снижение энергии в различных категориях органического вещества превышает 30%, нарушаются все почвенные режимы. В эродированных типичных черноземах по сравнению с неэроди-рованными показатель устойчивости плодородия резко падает (табл. 38). Трансформация запасов энергии в органическом веществе почве определяется не только интенсивностью эрозионных процессов, но и видом сельскохозяйственного использования (табл. 40). Из изучаемых сельскохозяйственных угодий (луг, лесополоса, залежь, пашня) пашня наиболее энергетически обеднена (низкий и средний уровень). Так, энергопотенциал органического вещества почвы в слое 0-50 см под залежью и лесополосой, находящихся на склоне северной экспозиции, соответственно на 14,0 и 27,0% выше, чем на пашне. Запасы энергии, заключенной в негумифици-рованном органическом веществе почвы, под залежью в 2,32 раза больше, чем под пашней, а интенсивность биоэнергетических процессов - в 2,2 раза. Устойчивость плодородия почвы под залежью возросла за 12 лет (возраст залежи) на -12%. Почва под лесной полосой содержит энергии, заключенной в гумусовых веществах и негумифицированном органическом веществе, соответственно на 20,2% и 178,8% больше, чем под пашней. В процессе трансформации органического вещества она выделяет энергии в 1,92 раза больше, чем пахотная почва. Под лесополосой и показатель устойчивости плодородия почвы выше в 2,5 раза. Энергопотенциал органического вещества почвы в слое 0-50 см под лугом и лесополосой, находящихся на склоне южной экспозиции, соответственно на 40,0 и 12,0% выше, чем на пашне. На лугу, по сравнению с пашней, на 38,0% больше энергии, заключенной в гумусе, и на 77,0% больше энергии, заключенной в негумифицированном органическом веществе. На лугу количество вьщеленной энергии в процессе трансформации в 3,5 раза выше, чем на пашне. Активность биоэнергетических процессов в 2,35 раза ниже на пашне. Соответственно и устойчивость плодородия почвы на пашне ниже в 3,5 раза. Основные различия почв под лесной полосой и пашней связаны с запасами энергии в негумифицированном органическом веществе (под лесополосой на 190,0% больше, чем на пашне) и выделением энергии в процессе трансформации органического вещества (под лесополосой в 2,8 раза выше, чем на пашне). Устойчивость плодородия почвы на 29,0% выше под лесополосой. Влияние экспозиции на энергопотенциал органического вещества почвы больше проявляется под лесными полосами. Установлено, что энергопотенциал органического вещества чернозема типичного под лесными полосами и пашней, расположенными на склоне северной экспозиции, соответственно, на 25,0 и 13,0% больше, чем на южном. Это связано в основном с тем, что в почвах северного склона накапливается больше гумусовых веществ, например, под лесополосой и пашней на северном склоне — соответственно на 28,0 и 12,0% больше, чем на южном. В то же время на склоне южной экспозиции запасы энергии в негумифицированном органическом веществе, количество энергии, выделяемой в процессе трансформации ОВ, а также показатель энергетических процессов в почве под лесополосой были выше соответственно в 1,12; 1,30 и 1,55 раз (табл. 40). Энергопотенциал органического вещества чернозема типичного и его показатели на плакоре и склоне северной экспозиции близки. Отмечается тенденция к некоторому повышению устойчивости плодородия почвы, расположенной на водораздельном плато. Рассмотрим распределение энергии (в % от общих запасов в почвенной органике) по различным компонентам органического вещества почвы в изучаемых угодьях в зависимости от местоположения в рельефе. Энергия активной части органического вещества пахотных почв составляет 8,7% (на южном склоне) и 10,3% (на плакоре и северном склоне). В составе активной части органического вещества пахотных почв на плакоре и склоне северной экспозиции энергия лабильных гумусовых веществ достигала 84%, а на южном — 61% (рис. 3).
В почвах южного склона под лугом и лесной полосой запасы энергии активной части органического вещества соответственно в 1,8 и 2,0 раза выше, чем на пашне. Следовательно, влияние угодий на распределение запасов энергии в активной и инертной частях органического вещества почвы лучше проявилось на склоне южной экспозиции. Запасы энергии, заключенной в инертном гумусе, больше в пахотных почвах и составляют 89,7-91,3% от общих запасов в почвенной органике, в почвах под лесополосами, залежью и лугом - от 82,6 до 86,0%. Определено влияние угодий, расположенных на южном склоне, на распределение энергии в разных формах активной части органического вещества почвы. Так, в почве под лугом 70% энергии заключено в лабильных гумусовых веществах и 30% - в негумифицированном органическом веществе, а в почве под лесополосой - больше половины энергии заключено в негумифицированном органическом веществе. Запасы энергии в микробной биомассе определяются видом угодья и экспозицией склона. В зависимости от вида угодий запасы энергии в биомассе микроорганизмов изменяются в 1,36-4,67 раз, а в зависимости от экспозиции склона в 1,4-2,0 раза. Энергопотенциал органического вещества возрастал в почвах под пашней (южная экспозиция) под пашней (северная экспозиция и плакор) под лесной полосой (южная экспозиция) под залежью (северная экспозиция) под лесной полосой (северная экспозиция и плакор) под лугом (южная экспозиция). Почва с высоким энергопотенциалом органического вещества, сформированная под лугом, характеризуется большими запасами энергии в гумусе, лабильных гумусовых веществах, микробной биомассе, достаточными запасами энергии в негумифицированном органическом веществе, а также высокой интенсивностью выделения энергии в процессе трансформации органического вещества почвы, высоким показателем устойчивости плодородия почвы. Энергопотенциал органического вещества чернозема типичного на плакоре и склоне северной экспозиции под лесной полосой и пашней соответственно на 21 и 15%, 20 и 12% выше, чем на южной, из-за большего накопления гумусовых веществ в почвах на плакоре и на северных склонах и снижения в них интенсивности обменных процессо
Особенности многокомпонентной системы органического вещества черноземов
Нами, в отличие от имеющихся подходов, в лабильной части органического вещества почвы предлагается выделять лабильные гумусовые ве- щества, микробную биомассу и негумифицированное органическое вещество. Тогда органическое вещество почвы рассматривается как многокомпонентная система (рис. 7, 8), состоящая из: 1) лабильных гумусовых веществ (лабильные гуминовые кислоты и лабильные фульвокислоты) — инертного гумуса (в данном случае условно инертного, т.к. в него входят и потенциально-лабильные гумусовые вещества) — негумифицированного органического вещества (модель 1); 2) лабильных гумусовых веществ - микробной биомассы — инертного гумуса - негумифицированно го органического вещества (модель 2). Между всеми компонентами системы существуют взаимосвязи (рис. 7). В системе гумусовых веществ черноземов наиболее трансформируемой фракцией являются лабильные гумусовые вещества, извлекаемые 0,1 н раствором NaOH из свежей почвы или почвы, подвергнувшейся 7 -дневному компостированию в термостате при оптимальных влажности и температуре почвы (60% от общей влагоемкости почвы и + 26-28С). К ним относятся молодые формы гумуса, непрочно связанные с минеральной частью почвы и обогащенные азотом. Молодые формы гумуса, которые непрочно связаны с минеральной частью почвы, содержат повышенное количество азота (C:N не более 12) и способны относительно быстро трансформироваться и освобождать азот для растений. Наиболее активной фракцией органического вещества почв является негумифицированное органическое вещество. К негумифицированному органическому веществу относятся растительные остатки, находящиеся в почве и не утратившие своего анатомического строения. Инертный гумус определяется по разности между содержанием в почве общего гумуса и лабильных гумусовых веществ. При этом способе определяется условно инертный гумус, так как в него входят и потенциально-лабильные гумусовые вещества. Нами была предпринята попытка определения потенциально-лабильных гумусовых веществ. Для этого необходимы многолетние (не менее 1 ротации севооборота) наблюдения за содержанием в почве лабильных гумусовых веществ и общего гумуса. За величину инертного гумуса принималась минимальная разность между содержанием в почве гумуса и лабильных гумусовых веществ. По разнице между содержанием условно инертного гумуса и инертного гумуса можно найти величину потенциально-лабильных гумусовых веществ. Эта величина изменчива во времени. Исследования показали, что лабильные и потенциально-лабильные гумусовые вещества в черноземах типичных слабосмытых на пашне составляют 8-20% от собственно гумусовых веществ, а на залежи 19-28%.
Причем на пашне 3-9% составляют лабильные и 5-11% потенциально- лабильные гумусовые вещества, а на залежи соответственно, 8-13% и 11-16%, т.е. отмечена тенденция к большему содержанию в составе гумусовых веществ потенциально-лабильных гумусовых веществ, чем лабильных (Володин, Масютенко, Юринская, 1988). Возможно, что микробная биомасса является частью потенциально-лабильных гумусовых веществ. При современных методиках определения органический углерод (или общий гумус) включает в себя и углерод микробной биомассы, т.е. учитывается живая субстанция. Поскольку микробная биомасса является одним из главных компонентов активной фракции органического вещества, существенным резервуаром питательных веществ и одновременно вьшолняет посредническую функцию в трансформациях важнейших элементов питания растений, обладает высокой энергоемкостью, ее необходимо рассматривать и учитывать как составляющую органического вещества почвы. Лабильные гумусовые вещества, инертный гумус и негумифициро-ванное органическое вещество различаются по скорости разложения, строению, по своей природе, по степени связи с минеральной частью почвы, по устойчивости к биодеградации. В почвах круговорот углерода происходит большей частью по пути обновления лабильного гумуса (лабильного гумусового вещества). Растительные остатки и лабильные гумусовые вещества образуют легкометабо-лизируемую фракцию почвенного органического вещества. По данным Ф.Я. Багаутдинова (1994), период обновления подвижных гумусовых веществ чернозема типичного составляет 180±14 лет, общего гумуса - 450±20 лет, стабильного (или инертного) на 30-40 лет больше. Пожнивно-корневые остатки в течение одного года минерализуются на 65-75%, через 3 года - на 80-86%, через 5-6 лет - на 82-87%. Таким образом, скорость обновления лабильного в 2,5 раза выше, чем общего гумуса. Развитие микробного населения зависит от поступления субстрата и показывает черты инактивированной популяции: она имеет большое время круговорота ( 1,5 года) и очень медленную скорость дыхания, ей свойственно высокое содержание АТФ (Brookes, Jorgenwen, Jenkinson, 1990).
Однако скорости круговорота биомассы, разрушающейся при +25 и 15 С гораздо большее - соответственно 62 и 139 дней, т.е. оборачиваемость ее в летнее время достаточно высока, 4-5 поколений. В слое 0-25 см чернозема типичного мощного тучного среднесуглинистого содержание органического вещества — 10,3 %, общего гумуса -очень высокое (9,2%). На целине в составе органического вещества чернозема типичного мощного среднесуглинистого (в слое 0-25 см) инертный гумус составляет 68-72%, лабильные гумусовые вещества 10-18%, негумифицированное органическое вещество 10-16% (рис. 8). В составе лабильного гумуса (табл. 48) преобладают фульвокислоты (Слгк:Слфк=0,55-0,66). В черноземе типичном мощном среднегумусном среднесутлинистом на пашне в слое 0-25 см уровень содержания собственно гумусовых веществ, негумифицированного органического вещества, лабильных гумусовых веществ ниже, чем на целине, соответственно на 25-52%, в 2-24 раза, на 33-50% в зависимости от степени эродированности почв и местоположения их в рельефе. Качественный состав лабильных гумусовых веществ в пахотных черноземах ухудшается: соотношения СДПООПФК уменьшаются на 20-26%, степень гумификации на 16-19%. Следует отметить особенно резкое снижение в черноземных почвах на пашне негумифицированного органического вещества (в 2-24 раза). Это связано с меньшим поступлением растительных остатков в почву из-за их отчуждения с основной и побочной продукцией, а также с усилением процессов их разложения при увеличении аэрации почвы, вызванным частыми и глубокими обработками ее сельскохозяйственной техникой. Наряду со снижением на пашне в черноземах уровня и запасов всех компонентов органического вещества изменяются и соотношения между ними (рис. 9). Лабильные гумусовые вещества в пахотных горизонтах чернозема типичного составляют 8-16%, а негумифицированное органическое вещество 0,5-8,0% от общего содержания органического вещества в зависимости от экспозиции склона, подтипа почвы и степени ее эродированности, что, соответственно, в 1,2-2,7 раза и 1,4-16,0 раз ниже, чем на целине. Распределение содержания компонентов и групп органического вещества в черноземе типичном можно рассматривать как нормальное, отличия от него незначимы. Наименьшим варьированием отличается содержание гумуса в пахотных черноземах, оно изменяется от 1,4 до 3,9%, в среднем 2,4%. С глубиной (табл. 49) изменчивость содержание гумуса в черноземе увеличивается до 6,4-13,4%, что обусловлено неравномерным распределением гумуса в данных горизонтах (АВ). При морфологическом описании разреза на этих глубинах отмечены затеки гумуса, языковатость и т.п.
