Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследования 9
1.2. Климатические особенности 10
1.3. Растительность 17
1.4. Состояние изученности генофонда, физиологии и биохимии абрикоса 19
1.4.1. Генезис и современный ареал абрикоса по высотным поясам 22
1.4.2. Органография и методы размножения абрикоса 26
1.4.3. Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя растений 30
1.4.4. Влияние регуляторов роста на плодонощение абрикоса 32
1.4.5. Интенсивность транспирации плодовых культур 34
1.4.6. Биохимия созревания плодов 36
2. Экспериментальная часть
2.1. Объекты и методы исследований 39
2.1.1. Объекты исследования 39
2.1.2. Маршрутно-экспедиционные методы исследования . 39
2.1.3. Физиологические методы исследования 42
2.1.4. Способы размножения абрикоса 44
2.1.5. Методы фенологических наблюдений 46
2.1.6. Биохимические методы исследования 47
2.1.7. Принципы отбора перспективных форм 48
2.2. Результаты и их обсуждение 50
2.2.1. Морфо - биологические особенности абрикоса Памира 50
2.2.2. Полиморфизм плодов, косточек, листьев и кроны 63
2.2.3. Вегетативное размножение абрикоса способом окулировки 88
2.2.3.1. Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя под действием физиологически активных веществ .. 96
2.2.3.2. Влияние физиологически активных веществ на окулировку с вегетирующими побегами 98
2.2.3.3. Действие физиологически активных веществ на окулировку абрикоса со спящими почками 102
2.2.4. Влияние регуляторов роста на предотвращение опадения завязей абрикоса 106
2.2.5. Дневной и сезонный ход интенсивности транспирации листьев абрикоса 109
2.2.5.1. Зависимость приживаемости окулировки от интенсивности транспирации 113
2.2.6. Биохимическая характеристика плодов абрикоса в условиях высокогорья Памира 116
2.2.7. Отбор перспективных аборигенных форм на основе морфо-биологических, физиологических, биохимических и хозяйственных особенностей абрикоса 122
2.2.8. Редкие и исчезающие формы абрикоса и меры по их сохранению 140
Выводы 143
Рекомендации производству 145
Литература
- Климатические особенности
- Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя растений
- Маршрутно-экспедиционные методы исследования
- Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя под действием физиологически активных веществ
Климатические особенности
По данным Х.Ю. Юсуфбекова (1972), общими чертами климата для всей территории Памира следует признать аридность и резкую континен-тальность. Этим Памир резко отличается от территорий, примыкающих к нему с севера, запада, юга. Однако, внутри памирской природной области отмечаются некоторые климатические различия.
Климат Горно- Бадахшанской автономной области определяется ее географическим положением, отдаленностью от морей и океанов, высокими горными хребтами, которые затрудняют доступ к стране влагоносных воздушных масс, а это вызывает значительную сухость его.
Температурные условия зависят от географического положения местности и высоты ее над уровнем моря (Баранов, Гурский, Остапович, 1964; Агаханянц, Юсуфбеков, 1975). На высоте 2300 м зимние морозы на поверхности снега и почвы достигают -28С, безморозный период длится только ПО дней. С высотой, в полном соответствии с изменением климата, меняется и фенология дикорастущих и культурных растений. В среднем, при поднятии на каждые 100м фенологические фазы растений задерживаются на 3-4 дня. Плоды абрикоса в равнинных условиях Средней Азии созревают в конце мая -начале июня, в Хороге на высоте 2300м в конце июля - начале августа, а на верхнем пределе его произрастания, на высоте 3000м, в кишлаке Лянгар Ишкашимского района- в конце августа- начале сентября (Баранов, Гурский, Остапович, 1964; Атлас Тадж ССР, 1968).
По наблюдениям И.И. Борзенковой (1970), для горных регионов Средней Азии суммарная инсоляция при ясном небе от высоты 500 м до 4000 м увеличивается на 26%. С высотой особенно заметно увеличивается поток ультрафиолетовой радиации.
Западный Памир по характеру климата относится к Переднеазиатской или Средиземноморской области, имеющей весенний максимум осадков и длительную летнюю засуху (Акназаров, 2000).
По данным Управления гидрометерологической службы Таджикистана (Агроклиматические ресурсы, 1976), средняя месячная температура зимой в долинах Западного Памира варьирует от -5,1 до -17,9С, летом от + 8,8 до +23,6. Среднегодовая температура, по данным метеостанций, расположенных на разных высотах (Шугнан, Рушан, Ванч, Ишкашим) ссостав-ляет + 8,7 ; +9,6;+ 6,7; и +9,8С (табл. 1.1). С изменением высоты местности падение температуры ощутимо. Так, например, на высоте 3400-4000м над ур. моря среднегодовая температура падает до -3С. Большие перепады хода температуры особенно сказываются на нагревании почвы. Весьма существенны также перепады температуры в течение суток. Утренние заморозки при жарком дне обычное явление в долинах Западного Памира, особенно весной и осенью. Весенние заморозки опасны для начала вегетации абрикоса, особенно во время раздвигания почечных чешуи и цветения (Рябов, 1963).
Из всех факторов внешней среды температурный фактор является наиболее важным, так как в основном он определяет жизненные функции абрикоса. Абрикос предъявляет большие требования к теплу, а при достаточном количестве влаги в почве способен выдерживать высокую температуру.
В среднем для роста и развития абрикоса требуется около 2500С, разница в сумме активных температур, необходимая для созревания плодов отдельных сортов, составляет 600 - 700С. Фазы цветения, оплодотворения и завязывания плодов у абрикоса, происходят при температуре выше +10С. В условиях Западного Памира в зависимости от высотных поясов цветение наступает с 3 декады апреля по 2 декаду мая.
Устойчивость почек абрикоса к низким температурам зависит от степени их развития. Снижение температуры воздуха до -25С может уничтожить плодовые почки, если эта температура держится продолжительное время. Дерево абрикоса может безболезненно выдержать и -28С, если продолжительность этих морозов не превышает 2ч (Ботез, Бурлой, 1980).
Если во время массового цветения температура воздуха снижается до -2С, цветки абрикоса погибают полностью, или частично. В период завязывания плодов губительно сказывается температура -1С, которая может полностью уничтожить урожай.
Влажность воздуха Западного Памира также определяется его географическим положением, отдаленностью от морей и океанов, высокими горными хребтами, которые затрудняют доступ к стране влагоносных воздушных масс, а это вызывает значительную сухость климата. Однако, это явление не очень влияет на рост и развитие абрикоса (Ковалев, 1963; Ботез, Бурлой, 1980).
Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя растений
Прививка растений в плодоводстве и виноградарстве применяется при селекции и как агроприем. Как известно, взаимодействие привитых компонентов происходит через пластические вещества (Мичурин, 1948; Бербанк, 1955), передвигающиеся из привоя в подвой и обратно, а также благодаря физиолого -биохимическим изменениям у привитых растений. Однако характер обмена веществ у привитых растений, физиология взаимовлияния привоя и подвоя слабо изучены и мало освещены в литературе. До недавнего времени даже не было прямых данных о передвижении пластических веществ из привоя в подвой и обратно, а некоторые исследователи просто отрицали возможность притока их через место прививки. Однако в последние годы в работах с применением меченых атомов было отчётливо показано, что происходит взаимное передвижение пластических веществ из привоя в подвой и обратно после их срастания.
Первый контакт и взаимодействие привитых растений начинается в месте соединения и сращивания открытых тканей привоя и подвоя. Здесь впервые встречаются большие массы пластических веществ, взаимодействуют, прежде чем поступить к месту потребления, особенно при отдельных прививках растений с резко различным химическим составом. На несовместимость пластических веществ при прививках яблони и груши указывают Н.В. Ковалев (1956) и др., при этом наблюдаются даже функциональные расстройства (Иванов, 1961). Известно, что срастание прививок идет быстрее в том случае, когда на поверхности срезов не образуется (или слабо образуется) пигментированный, желтеющий и быстро пробковеющий изолирующий слой тканей. Как показал еще А.Н. Опарин, (1927), это обусловливается усилением окислительных процессов в связи с соприкосновением их с воздухом. Позднее было установлено, что "раневые реакции" на поверхности срезов тканей, например клубней картофеля, идущие с увеличением дыхания и участием раневых гормонов, усиливают образование и окисление аскорбиновой кислоты, что и обусловливает быстрое потемнение поверхности открытых тканей, пигментацию их и опробковение (Прокошев, 1949).
Поэтому при прививке обнаженные ткани нужно плотно соединить, чтобы не было соприкосновения с воздухом и пигментированный слой не образовался, интенсивность образования аскорбиновой кислоты пропорциональна поверхности среза.
В тканях древесных культур также содержится большое количество аскорбиновой кислоты, которая играет важную роль при прививках этих растений. Например, (Иванов, 1961) показал, что, если подвой способствует увеличению восстановленной формы аскорбиновой кислоты в органах привоя, то совместимость подвоя и привоя ухудшается. Аналогичное явление наблюдается в случае ослабления оттока Сахаров из листьев и снижения синтеза азотистых веществ.
Однако физиологическая несовместимость тканей растений при прививках обусловливается не только аскорбиновой кислотой. Как теперь широко известно, различные полифенолы, которые в большом количестве содержатся в тканях травянистых и древесных растений, также способны к быстрому окислению и вызывают образование темного пигментного слоя и пробковой ткани на поверхности открытых тканей.
Таким образом, полифенолы могут играть активную роль в процессах приживаемости привитых растений, дальнейшем взаимовлиянии привоя и подвоя, продуктивности (урожайности) привоя, а также изменчивости семенных поколений. При этом наиболее важная роль принадлежит корневой системе, а не листьям.
Известна роль полифенолов корневой системы подвоя в повышении устойчивости привоя к болезням. В.В. Зотов, Т.И. Соколовская, (1959) показали, что образующиеся в корнях подвоя винограда полифенолы повы шают устойчивость растений к филлоксере.
Физиологическая природа взаимовлияния привоя и подвоя растений состоит в объединении и взаимодействии двух биохимических комплексов разного химического состава. Объединение этих комплексов приводит к усилению активности отдельных их звеньев и в этом, по- видимому, заключается процесс омоложения, оздоровления и повышения жизнеспособности семенного и вегетативного поколения. Таким образом, только конкретный подход к подбору пар с предварительным анализом их биохимических свойств и метаболизма может дать успех при использовании метода прививки. В последнее время сельскохозяйственная практика получила ряд эффективных приёмов направленного воздействия на растения. К числу этих приёмов может быть отнесено и применение синтетических регуляторов роста, способных вызывать у растений реакции, идентичные тем, которые возникают под влиянием природных регуляторов. Синтетические регуляторы роста находят применение в различных отраслях растениеводства и, в частности, в плодоводстве, где весьма важным, с производственной точки зрения, является использование их в целях управления процессами роста и развития плодов (Тукей, 1958; Ракитин, Критская, 1951; Запрометов М.Н., 1964). М.Х.Чайлахяном и М.М. Саркисовой (1974, 1980) провели испытание некоторых регуляторов роста на абрикосе и персике плодовых породах, для которых суровые зимы и поздние весенние заморозки представляют большую опасность. Важнейший задачей садоводства является повышение зимостойкости плодовых культур и предохранение их от весенних заморозков. Решение ее тесно связано с регулированием роста и развития растений. Регулирование роста и развития можно осуществлять при помощи физиологически ак тивных соединений. Плодоносящие деревья абрикоса в конце лета (конец августа и начало сентября) обрабатывались с помощью тракторных опрыскивателей водными растворами регуляторов роста.
Помимо проведения систематических фенологических наблюдений за ростом и развитием подопытных деревьев проводились исследования по выяснению возможного механизма действия регуляторов роста. С этой целью изучалась зависимость интенсивности дыхания почек, содержания эндогенных регуляторов роста -ауксинов, ингибиторов и гиббереллинов от действия экзогенных физиологически активных веществ.
Исследования показали, что задержка распускания почек как генеративных, так и вегетативных, у сортов абрикоса наблюдалось в варианте обработки деревьев гиббереллинвой кислотой (ГК) и хлорхолинхлоридой (ССС). В варианте с обработкой нафтилуксусной кислотой (НУК) задержка с распусканием почек по сравнению вариантами с обработкой ССС и ГК составляла 4 дня. Помимо задержки распускания почек обработка ГК в дальнейший способствовала стимуляции роста вегетативных почек и росту молодых листьев и побегов.
Обработка регуляторами роста, в частности ретардантом ССС, способствовала не только повышению морозоустойчивости почек, но и завязыванию крупных по размерам и весу плодов. Данные М.Х.Чайлахяна и М.Н. Саркисова (1980) по урожаю и химическому составу плодов показывают, что обработка деревьев ретардантом ССС и НУК способствовала образованию более крупных плодов по сравнению с вариантом с обработкой ГК и контролем. Обработка же ГК привела к образованию мелких, округлых плодов, нехарактерных для плодов данного сорта. Разница в весе плода абрикоса в варианте с обработкой ССС и в контроле во все годы исследования составила в среднем 8-9 г.
Маршрутно-экспедиционные методы исследования
Исследования проводились в 1996-2000гг. в лабораторных, полевых, стационарных и маршрутно-экспедиционных условиях. Полиморфизм абрикоса изучался согласно методике Е.И. Алешина (1933), "Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур" (1973), "Классификатору рода A. vulgaris Scop", а также "Бланку для описания дикорастущих и культурных плодовых (1991), составленному Па-мирским биологическим институтом АН РТ.
Для изучения и выявления новых перспективных форм абрикоса районов Западного Памира проведены многочисленные экспедиционные маршруты. Исследования проводились в 6 районах ГБАО (Рошткалинский, Шугнанский, Рушанский, Ванчский, Ишкашимский) и окрестностях г.Хорога) до самого верхнего ареала плодовых культур.
Обследованиям подвергались все плодовые сады госхозов, ассоциаций, крестьянских хозяйств, приусадебные участки населения, а также отдельно произрастающие, как культурные, так и одичавшие деревья абрикоса. Внешние морфологические признаки полиморфизма абрикоса в районах Западного Памира изучались периодически путем маршрутно-экспедиционных обследований. Проводилась биометрическое описании морфологических признаков, были разработаны критерий подбора перспективных форм. Биометрические измерения длины и ширины листьев, длины побегов, высоты и ширины плодов проводились в 20-25 кратной повторносте.
Для изучения форм модельных деревьев необходима по возможности, точная оценка признаков. Для определения наружных размеров плодов и косточек, толщины однолетних приростов использовали штангенциркуль. Этим методом определяли толщину, ширину, высоту плодов и косточек. Для измерения линейных размеров листа, прироста однолетних побегов использовали миллиметровую бумагу.
Абсолютный и удельный вес плодов в полевых и стационарных условиях измеряли с использованием обычных весов. Удельный вес косточек и ядра косточки измеряли с использованием аналитических весов в лабораторных условиях.
Силу роста местных форм абрикоса определяли по отношению к силе роста нерайонированных сортов абрикоса. Для определения средней высоты делали промеры мерной рейкой, подходящей для данной формы и имеющей деление в 10 см, затем выводили среднее значение высоты.
Высоту расположения нижних скелетных ветвей измеряли мерной рейкой от концов нижних ветвей до поверхности почвы с точностью до десятых долей метра. Окружность штамба измеряли на высоте 25-ЗОсм от поверхности почвы, а низкоштамбовых и кустарниковых деревьев на высоте 10см. Высоту штамба измеряли мерной линейкой от основания нижних скелетных ветвей до поверхности почвы с точностью до 10см. Густоту кроны, форму кроны определяли по "Классификатору рода A. vulgaris Scop" . Происхождение каждой описываемой формы модельных деревьев абрикоса определяли по опросу местного населения. Возраст деревьев определяли микро щупом, а также по опросу местного населения. При изучении урожайности ежегодно проводили следующие учеты: 1.Визуальное определение цветения, отмечали очень слабое, слабое, среднее, сильное, очень сильное. 2.Визуальное определение плодоношения каждого дерева, которое проводили 2 раза в неделю до созревания плодов: обильное, среднее, слабое плодоношение, плодоношение полностью отсутствует. 3.Осыпаемость плодов определяли через 3-5 дней после полного созревания. При более точной оценке осыпаемости производили взвешивание плодов оставшегося урожая контрольных деревьев и сравнивали его с урожаем деревьев тех же форм, плоды которых были сняты своевременно, и высчитывали количество осыпающихся плодов (в%). 4. Валовый учет съемного урожая в килограммах с каждого дерева. Средний урожай с дерева определяли путем подсчета числа плодов на одной ветви, умножая эту цифру на средний вес плода данной формы. Определяли вес плодов на одной ветви, затем умножали эту величину на число равновеликих ветвей на дереве и находили величину урожая со всего дерева. Кроме этих показателей определяли поражаемость деревьев болезнями и вредителями. В момент наступления оптимальной зрелости определяли вкусовые качества плодов. Дегустацию проводили на месте, где растет дерево. При дегустации плодов определяли, также величину плодов, используя следующую шкалу по "Классификатору рода A. vulgaris Scop": 1. очень мелкие - до Юг, 2. мелкие - 10- ЗОг, 3. средние-31-45г, 4. крупные -46-60г, 5. очень крупные, свыше - 60г.
Физиология срастания и взаимовлияния привоя и подвоя под действием физиологически активных веществ
Известно, что взаимодействие привитых компонентов происходит через пластические вещества (Мичурин, 1948; Бербанк, 1956), передвигающиеся из привоя в подвой и обратно, а также благодаря физиолого-биохимическим изменениям у привитых растений. Однако характер обмена веществ у привитых растений, физиология взаимовлияния привоя и подвоя слабо изучены и мало освещены в литературе.
В ходе наших исследований по улучшению приживаемости окулировки выяснилось, что успех окулировки зависит не только от мастерства окулировщика, но и от таких факторов, как генетическая совместимость участков прививки, по бурение места прививки, образование каллуса и т.д.
Герреро (1956), Уоринг, Филлипс, 1984 разделили причины несовместимости прививок на 4 категории: 1) неудачное соединение прививаемых компонентов, в результате чего почка не вырастает; 2) прививаемые компоненты поражаются вирусами; 3) слабое механическое соединение; при котором причиной гибели дерева бывает обычно слабый рост, механические нарушения и поломки в месте соединения, 4) слабый рост происходит не в результате неудачного соединения компонентов, а в связи с ненормальным распределением крахмала.
Как известно, поврежденные во время прививки клетки буреют и отмирают. Клетки каллуса, образуемые подвоем и привоем, разделяются этой бурой линией, состоящей из мертвых клеток, называемой изоляционным слоем. У некоторых родов, например у Citrus, Araieniaca, Persika вдоль изоляционного слоя может появляться раневая камедь.
Теперь широко известно, что различные полифенолы, которые в большом количестве содержатся в тканях травянистых и древесных растений, также способны к быстрому окислению и образованию темного пигментного слоя и пробковой ткани (Фелалиев,1991). Исходя, из вышеизложенного, необходимо было исследовать причины сравнительно низкой приживаемости глазков и вегетирующих побегов абрикоса в условиях плодопитомника ПБИ АН РТ. Одной из причин, которая выявлена нами в ходе исследований, это побурение тканей при ранении во время прививки абрикоса. Для предотвращения побурения тканей и лучшего срастания подвоя и привоя нами было изучено влияние физиологически активных веществ на приживаемость окулировки как в весенне-летний, так и летне-осенний периоды. Установлено, что в варианте с использованием аскорбиновой кислоты (50 мг/л) приживаемость окулировки с вегетирующими побегами в весенне-летний период составляет 70 %, тогда как в контрольном варианте (11) не более 22 %. В качестве контроля мы также использовали дистиллированную воду. Цель этого варианта заключалась в том, чтобы выяснить возможную положительную роль воды при окулировке, однако наши исследования показали, что в контрольном варианте с водой приживаемость составила ниже 12 % от обычного контрольного варианта. Отсюда следует, что применяемые нами физиологически активные вещества в качестве антиок-сидантов в определенной степени предотвращают окисление фенольных соединений при прививке и, тем самым, предохраняют ткани от побурения и потемнения. В результате этого улучшается срастание подвоя и привоя и обмен веществ в целом, и в конечном итоге повышается приживаемость. Хорошие результаты также получены нами при применении пуннена и лимонной кислоты, концентрация которых составляла 2,5 мл/л и 50 мг/л соответственно. Повышение концентрации аскорбиновой и лимонной кислоты до 100 мг/л приводит к снижению приживаемости вегетирующих побегов.
Наши исследования показали, что приживаемость и сохранность веге-тирующих побегов в определенной степени зависят как от способа прививки, так и от действия различных физиологически активных веществ. Из данных, приведенных в табл. 2.2.3.2.1, видно, что в варианте с аскорбиновой кислотой (50 мг/л) при "Т"- образном надрезе приживаемость вегети-рующих побегов через неделю после окулировки составляет 75,0 %, тогда как в этом же варианте при способа трехугольного щитка приживаемость составляет 70,2 %, т.е. на 4,8 % ниже, чем при "Т"- образном надрезе. Отсюда следует, что на приживаемость вегетирующих побегов существенно влияют не только антиоксидант, но также способ проведения окулировки.
Нами выявлено, что физиологически активные вещества положительно влияют как на приживаемость, так и на сохранность вегетирующих побегов независимо от способов проведения прививки. Так, например, в варианте с пунненом (2,5 мл/л) при двух испытуемых способах окулировки сохранность вегетирующих побегов после зимовки оставалась почти на уровне показателя приживаемости. Тогда как в контрольном варианте в обоих случаях сохранность вегетирующих побегов после перезимовки составила 4-6 % ниже показателей приживаемости. Нами установлено, что приживаемость вегетирующих побегов также сильно зависит от их длины. Во всех вариантах опытов использовали побеги с длиною примерно 30-40 мм, которую выявили в результате проведения опытов.
Результаты исследований, приведенные в табл. 2.2.3.2.2, показывают, что физиологически активные вещества влияют не только на приживаемость и сохранность вегетирующих побегов, но и существенное влияние оказывают также на их дальнейший рост и развитие. Положительное влияние на рост вегетирующих побегов после окулировки оказывала лимонная кислота при концентрации 50 мг/л. В этом варианте длина побега на 3,2 см была больше, чем в контрольном варианте. Хотя приживаемость вегетирующих побегов в варианте с аскорбиновой кислотой (50 мг/л) является наибольшей, все же длина побега и количество образовавшихся боковых побегов в этом варианте на 2 % меньше, чем в варианте с лимонной кислотой.
