Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Современное представление о явлении гетерозиса 7
1.1. Физиолого-биохимические аспекты гетерозиса. 12
1.2. Практическое использование явления гетерозиса в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур . 18
1.3. Использование эффекта гетерозиса в культуре хлопчатника . 22
Глава 2. Экспериментальная часть 28
2.1. Объекты исследования. 28
2.2. Методы исследования . 32
2.3. Результаты исследования. 42
2.3.1. Характеристика фотосинтетической активности гетерозисних форм хлопчатника . 42
2.3.2. Пигментная характеристика листьев гетерозисних форм хлопчатника. 48
2.3.3. Морфометрия хлоропластов хлопчатника. 60
2.3.4. Электронный транспорт и фотосинтетическое фосфори-лирование в хлоропластах хлопчатника . 67
2.3.5. Фотосинтетический метаболизм углерода в листьях хлопчатника. 80
Заключение и выводы. 106
Цитированная литература. 115
- Практическое использование явления гетерозиса в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур
- Использование эффекта гетерозиса в культуре хлопчатника
- Характеристика фотосинтетической активности гетерозисних форм хлопчатника
- Электронный транспорт и фотосинтетическое фосфори-лирование в хлоропластах хлопчатника
Введение к работе
В основных направлениях развития народного хозяйства СССР на І98І-І985 годы и на период до 1990 года, принятых на ХХУІ съезде КПСС, поставлена задача обеспечить среднегодовое производство хлопка-сырца в объеме 9,2-9,3 млн.тонн, улучшить качество волокна.
Успешное решение этих задач намечено достигнуть не только путем расширения посевных площадей, но и, прежде всего, за счет широкого применения новых прогрессивных приемов, позволяющих увеличить урожайность, создания новых скороспелых, устойчивых к болезням и вредителям сортов хлопчатника.
Одним из важнейших путей повышения урожайности сельскохозяйственных культур является широкое использование явления гетерозиса. Наиболее широкое практическое применение он нашел в семеноводстве кукурузы, сахарной свеклы, подсолнечника, табака, томатов, перца и ряда других культур. Однако отсутствие достаточно ясных представлений о природе гетерозиса тормозит его практическое использование, управление его комбинационной способностью, мешает научной основы прогнозирования гетерозиса. (Шахбазов,І982). В последние годы проводятся обширные исследования по практическому использованию гетерозиса таких экономически важных культур, как ячмень, пшеница, хлопчатник.
При внутривидовом и межвидовом скрещиваниях у хлопчатника выявлен гетерозис по таким параметрам, как урожайность, скороспелость, технологические качества волокна (Алиходжаева, 1965; Исмаилов, 1967; Krishnamurthy et al. , 1979; Мансуров, 1980; Негматов, Аттаев, 1980; patel » 1981), рекомендованы
_ 4 -различные методы гибридизации для выведения новых высокоурожайных сортов (Высоцкий, 1963; Мирахмедов, 1979; Бердымуродов, 1979; Махмудов и др., 1980, Канаш, 1981 и многие др.). Однако практическое использование гетерозиса в хлопководстве ограничено тем, что эффект гетерозиса гибридов первого поколения закрепить не удается. А сложность получения гибридных семян в достаточном количестве состоит в том, что хлопчатник - самоопылитель, искусственное скрещивание его представляет очень трудоемкий процесс, коэффициент размножения низкий. Поэтому представляет большой интерес разработка способов получения гибридных растений, в которых гетерозис дольше сохраняется. Гетерозисный эффект обуславливается гетерозиготным состоянием растений и его следует рассматривать "как суммарное выражение взаимодействий генетических, цитоплазматических и биохимических факторов" (Ду-ченко, 1980). В связи с этим, наряду с генетическими исследованиями, представляет большой интерес изучение причин гетерозисного эффекта в отношении физиолого-биохимических закономерностей, ле жащих в основе высокой продуктивности у гибридов, по сравнению с лучшими родительскими формами. Это необходимо для совершенствования приемов селекции и семеноводства гетерозисних гибридов.
В результате физиолого-биохимических исследований родительских и гибридных форм хлопчатника изучены особенности обмена и содержание нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, выяснен ход процессов фотосинтеза и дькания, роста растения формирования ассимиляционной поверхности и урожая.
Однако проведенные работы не касались исследования фотосинтетического метаболизма углерода у гибридов хлопчатника в связи
с явлением гетерозиса. В литературе почти не освещены взаимосвязи между первичными реакциями и скоростью темноБіїх процессов Фотосинтеза при гибридизации хлопчатника. Всестороннее исследование особенностей фотосинтетического аппарата гетерозисних гибридов и родительских форм у хлопчатника, необходимо для выявления физиолого-биохимических причин повышения урожайности у гибридов. Такой подход является важным и необходимым как для совершенствования приемов в селекции (Турбин, 1382), так и при отборе растений на высокую Фотосинтетическую продуктивность (Насыров, 1982).
Цель и задачи исследования. Работа посвящена актуальной проблеме: изучению физиолого-биохимических особенностей повышения продуктивности у гибридов в связи с гетерозисним эфглзктом; выявлению функциональной возможности иотосиьтетического аппарата гетерозисних форм хлопчатника. Б задачу наших исследований входило:
Изучить фотосиі.тетическую ассимиляцию ССД) в связи с гетерозисом;
Изучить пигментный состав и особенности мезоструктуры листа;.
Исследовать электронный транспорт и сопряженные с ним процессы;.
Выявить особенности фотосинтетического метаболизма углерода у гетерозисних л.орм хлопчатника.
Научная новизна работы. В настоящей работе впервые проведены комплексные исследования фотосинтетического аппарата хлопчатника в связи с явлением гетерозиса. Использование аизиолого-биохими-ческих методов позволило выявить у гетерозисних форм некоторые изменения в направленности фотосинтетического метаболизма углерода, обеспечивающие повышения их продуктивности. Изучена взаимосвязь между первичными реакциями и скоростью темновых процессов фотосинтеза в связи с явлением гетерозиса. Дана морфологическая характеристика хлоропластов клеток палисадной паренхимы листа хлопчат-
ника в онтогенезе. Показано, что повышение интенсивности фотосинтеза у гибридов связано с эффективностью протекания первичных реакций, изменением размеров фотосинтетических единиц и повышением общей ассимилирующей поверхности хлоропластов. Для гетерозисних форм возрастание интенсивности ассимиляции COg сопровождается более интенсивным включением I4q в гексоз ом он офосфа/г (Гі/ІФ) и сахарозу. Это свидетельствует о хорошем энергетическом и метаболическом контакте хлоропласта и цитоплазмы.
Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при ориентировке селекционной работы на улучшение Фотосинтетического признака у вновь создаваемых сортов хлопчатника, а также при оценке селекционного материала на комбинационную способность. Эти исследования могут оказаться полезными для выявления физиолого-биохнмических особенностей эффекта гетерозиса у гибридов хлопчатника.
_ 7 -
Практическое использование явления гетерозиса в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур
Одним из методов, позволяющих создавать высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, является межлинейная гибридизация с использованием явления гетерозиса.
На основе изучения и практического использования гетерози-еа создавались сорта бобовых, трав, характеризующихся многокус-тистностью, высоким качеством корма и повышенной семенной продуктивностью. В конкурсном сортоиспытании посева 1976г. Син-7 по урожаю сена в 1977г. превысил стандарт тетраплоидной ВИК на 30,1 ц/га. На второй год (1978г.) урожай сена у Син-7 составил 112,7 ц/га.
Гибрид Северная гибридная 69 х Гамма в сумме за 1976-1978гг. дал урожай 385,7 ц/га - на 16,2% выше стандарта сорта Северная гибридная 69. Урожайность гибрида увеличилась со 117,0 ц/га в 1976г. до 136,3 в 1978г.(Новоселова и др.,1982). У томатов гетерозис проявляется в урожае, увеличении числа соцветия на главном стебле, а также количество плодов на соцветии. Лучшие показатели дали комбинации Rasista х Manitoba . Гибрид 136 X Bush Beefsteak . Эти гибриды томатов превысили по урожайности материнские формы на 25-50%, и отцовские - на 62-74%. В условиях теплиц оказались перспективными гибриды, полученные от скрещивания: Ленинградский скороспелый х Бизон 639, Ленинградский скороспелый х Тепличный Брежнева 1804 и многие др. Эти гибриды характеризуются более высокой урожайностью, повышенным качеством плодов и скороспелостью (Брежнев,1968). Изучая гетерозис на томатах: Бизон 639 х Боргезе, Пионер 2761 х Патриот 2170, Пионер 2761 х Скороспелка 1165; Аверченкова отмечает, что у части гибридов он проявляется в урожае, у других - в скороспелости, вегетативном росте (Аверченкова, 1982). По данным автора, у гибрида Пионер 2761 х Патриот гетерозис проявился в увеличении массы и количества плодов на растении. Благодаря использованию гетерозисних гибридов Болгария стала первой страной в Европе по экспорту свежих ранних томатов. Широкое распространение в овощеводстве приобрели гибридные сорта ЩО х Бизон, МО х Руджерс, Триуїлф, Мадара, Огоста и др. Полученные в последние годы гибриды: Пионер 2, Пионер 2а, районированы с 1973 г., урожайность - 200 кг/га, средний вес плода достигает 50-60г. Детерминантная Огоста - низкорослый гибрид районирован с 1975 года, имеет плод массой 40-50г., а первенец - 60-80г. У перца гибридизация имеет целью увеличение числа и массы плодов на растении, хорошего цвета и формы (Даскалов,1978). Более продуктивными оказались болгарские гетерозисные гибриды перца: Пловдивский экспорт и Северен цар х Либерти белл, средняя масса плода достигает 90-9бг. Ярким примером эффективного использования гетерозиса является гибридная кукуруза, создание и широкое внедрение в производство гетерозисних семян. Согласно американским данным, только от замены обыкновенной кукурузы гибридной в США ежегодно дополнительно получают более 19 млн.т. зерна этой культуры. В нашей стране практически все семеноводство гибридной кукурузы в настоящее время строится на основе использования ЦМС (Хаджинов,Галеев,1966). Использование ЦМС и восстановителей фертильной пыльцы, позволило создать отечественные гибриды высокоурожайных сортов кукурузы. В 1982 г. впервые были районированы II новых гибридов.Из них 5 раннеспелых и среднеспелых - Буковинский ПТ (Черновская государственная с/х опытная станция), Коллективный 210 и 244, Юбилейный 60 (Черкасская государственная с/х опытная станция), Донбасский 424 ТВ, 2 среднеспелых Жеребковских 90 MB (ВНИМКУК), Краснодарский 301 ТВ, Картули 2 (Грузинская НИИ земледелия), Чуйский 62 ТВ (Киргизский НИИ земледелия). Эти районированные гибриды обладают повышенной устойчивостью к полеганию, более пригодны к механизированной уборке, что дает возможность значительно увеличить производство семян первого поколения раннеспелых и среднеспелых гибридов (Назаренко, 1982). Развитие линейной селекции с использованием ЦМС, создание раздельношюдных диплоидных гибридов на стерильной основе стало генеральным направлением в селекции сахарной свеклы. В 1980г. путем скрещивания мужских стерильных линий односемянной сахарной свеклы и многосеменных диплоидных и тетраплоид-ных опылителей было создано и районировано 7 гибридов, в том, числе 3 триплоида - Гаяусовский полигибрид 40, Дружба, Коллективный (ВНИСС) и 4 дишюида РК-І, Юбилейный, Льговский гибрид 1ч, Межотненский гибрид 18. Гибриды Дружба и РК-І созданы в результате совместного сотрудничества ученых Советского Союза и ГДР (Балков, 1970). Из-за недостаточной изученности генетической природы мужской стерильности гибридный подсолнечник был внедрен в сельскохозяйственное производство только после 60-х годов.Хотя гетерозис по урожайности семян и масличности ядра у гибридов подсолнечника был известен давно.
Так, в США гибриды полностью вытеснили сорта. Во Франции, Югославии, Румынии, Венгрии, Испании гибриды подсолнечника занимают 70-80% посевных площадей этой культуры. У нас первый отечественный гибрид "Рассвет" был создан в 1974 году на основе ЦМС, районирован в 1977г. За относительно короткий срок был создан ряд гибридов, превосходящих по урожайности районированные сорта на 15-20%. Однако первые гибриды Рассвет, Одесский 9, межлинейные гибриды Почин, Успех и Союз были еще далеки от совершенства.
В последствии, к 1982г. были созданы более совершенные гибриды: МП-480, МП-69І, МП-8І6, МП-8І7, МП-8І8 (ВНИИМК,Одесский 96, Одесский 97,(ВСГИ), Союз 8, Союз 9 (НПО "селекция") и др., которые характеризуются большей скороспелостью, урожайностью и выровненностью растений. Ведутся работы по созданию тройных гибридов, как наиболее полно отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства. Тройные гибриды позволяют получать с единицы площади в 2-3 раза больше семян, чем простые гибриды (Бочковой, 1982).
Использование эффекта гетерозиса в культуре хлопчатника
Для решения поставленных задач в качестве объекта исследования нами был взят хлопчатник сортов "6808 В" ( Gossypium ЪагЪа&епзе» Ь.) материнская форма (о_), "Ташкент-I" ( Cossipium hirsutum Ь,) отцовская форма ( ?), мутант "Дуплекс",полученный от сорта 108-ф ( Gossypium hirsutum, L. ) отцовская форма (о ) и их гибриды 6808 В х Ташкент-1; 6808 В х Дуплекс в первом поколении, которые получены в Отделе общей генетики хлопчатника АН Таджикской ССР М.Н.Негматовым.
Сорт 6808-В выведен на Вахшском филиале им.В.П.Красичкова Таджикского научно-исследовательского института земледелия. По классификации Мауэра (Мауэр,1960) этот сорт относится к виду G# ЪагЪайепзе L, SSP. eubarbauense. Туранская группа. Куст колоннообразной формы, нулевого типа ветвления. Соотношения количества листьев и коробочек (10:13). Листья крупные, пяти-лопастные. Коробочка овально-конусообразная с тупым носиком; масса сырца коробочки 3,2-3,5 грамм. Сорт имеет умеренный рост, прочный стебель. Выход волокна в среднем 30,5%. Волокно третьего типа: штапельная длина 40,6 мм, метрический номер 7100, разрывная нагрузка 4,4 гс.
Сорт Ташкент-I выведен институтом экспериментальной биологии растений АН Узбекской ССР методом отдаленной гибридизации сорта С-4727 с дикой формой мексиканского хлопчатника. Автор - Мирахмедов СМ. Районирован в 1976 году. Относится к виду G# hirsutum Proles midiasiaticum , подвид euhirsutum среднеазиатская группа. Куст раскидистый, среднеоблиственный, плодовые ветви 1,5 - 2,0 типа, первая плодовал ветвь закладывается на 5-6 узле. Листья средней величины, пятилопастные. Вес коробочки 5,5-6,0 грамм. Выход волокна 35,3-38,0%. Волокно шестого типа: штапельная длина 32,5 мм,разрывная нагрузка 4,6 гс, разрывная длина 24,5 км.
Мутант "дуплекс" получен облучением гамма-лучами Со60сухих семян хлопчатника сорта 108-ф в дозе 15-16 крд. Он отклоняется от исходной формы морфологическими и ценно-хозяйственными признаками, характеризуется скороспелостью. Наиболее характерным.; для мутанта является высокая частота встречаемости двойных коробочек, чем и объясняется его название - "Дуплекс".
Дтія мутанта характерна необычная облиственность и своеобразная геометрия в распределении листьев вдоль главного стебля. Кроме того, он отличается от нормы по общей ассимиляционной поверхности листьев (Бикасиян, 1974). Вес сырца одной коробочки у мутанта 5,6 г. несколько ниже, чем у сорта 108-ф - 5,7 г., но число коробочек" на одном растении у него больше. Благодаря этому урожайность у мутанта на 10 п/га выше по сравнению с исходным сортом 108-ф (Насыров, 1975). Показано, что полученная мутация рецессивна по своей природе и имеет ядерное происхождение.
Межвидовые гибриды - 6808.В х Ташкент-1 и 6808. В х Дуплекс отличались более интенсивным ростом, чем исходные сорта Ташкент-1 и Дуплекс. Гибриды s по росту главного стебля больше всего приближались к высокорослой материнской форме - 6808.В. Темп роста листовой поверхности гетерозисних гибридов был интенсивнее, чем у исходных форм. Они также превосходили исходные формы по общей площади фотосинтезирующей поверхности листьев. Перечисленные особенности создают наилучшие условия для эффективного поглощения солнечной радиации и, следовательно являются основой более высоких биологических и хозяйственных качеств гибридных растений. Гибриды Tj обладали наибольшим эффектом гетерозиса по таким параметрам, как урожайность, скороспелость, технологические качества волокна (Негматов,Атаев,1980). Это видно из данных учета за І980-І98ІГГ.
Как видно из таблицы, гибриды по скороспелости были почти на уровне отцовских форм. Можно утверждать, что на указанные признаки положительно влияли отцовские формы - скороспелый сорт Ташкент-1 и мутант "Дуплекс". Результаты наблюдений показывают, что и по продуктивности гибриды отличаются от родительских форм в сторону повышения.
В нашем случае для обоих гетерозисных гибридов характерен мужской тип наследования урожайности и скороспелости. Но выход волокна у обоих гибридов наследуется по типу ( barbadease т.е. по материнской линии - 6808 В. Признак вилтоустойчивости у гибридов приближался к более устойчивому родителю.
Таким образом, гетерозисные гибриды отличаются в лучшую сторону от родительских форм по росту главного стебля, увеличению общей площади фотосинтезирующей поверхности листьев, урожайности, а также по вилтоустойчивости. Растения родительских форм: 6808-В, Ташкент-1,Дуплекс и их гибриды выращивались на Гиссареной хлопководческой опытной станции Отдела общей генетики хлопчатника АН Таджикской ССР в естественных условиях, при соблюдении всех агротехнических рекомендаций.
Характеристика фотосинтетической активности гетерозисних форм хлопчатника
Повышение фотосинретической продуктивности растений составляет одну из главных задач растениеводства в условиях интенсификации сельского хозяйства. Особый интерес представляет гетерозис в продуцировании сухого вещества, отражающий повышение у гибридов (за счет гетерозиса) величины чистой продуктивности фотосинтеза. В связи с этим, изучение закономерностей фотосинтетической деятельности гетерозисных гибридов, в сравнении с родительскими формами, позволит оценить признаки и свойства фотосинтетического аппарата, определяющие высокую продуктивность растений.
В работах многих исследователей указывается на прямую корреляцию между интенсивностью фотосинтеза и урожаем растений, связанную с явлением гетерозиса (Федоров,1968; Рахманкулов, I978;Deven 3ra et al. , 1980; Bhatt, Rao, , 1981; Насыров, 1982). Литературные данные о гетерозисном усилении фотосинтеза подтверждают, что гетерозис может проявляться в усилении фотосинтетической активности листьев (Яковлев,Белан,1970; Филатов, 1973; 1982; Азизходжаев, 1975; Рахманкулов,1978; Fepyh. ,1980). Однако положительную взаимосвязь между интенсивностью фотосинтеза, определяющую по скорости поглощения СО2 и явлением гетерозиса, удалось обнаружить не всегда (Овечкин, и др.,1959; Neus-berger , 1970; Борзенкова,І982).
По данным Борзенковой(Борзенкова,І982) в основе повышения продуктивности гибридов лежит прежде всего интенсификация ростовых функций, а не повышение функциональной активности отдельных хлоропластов.
Изучению интенсивности фотосинтеза гетерозисних гибридов хлопчатника посвящена работа Рахманкулова (Рашанкулов,1978), который выявил взаимосвязь фотосинтеза структурной и ассимилирующей поверхностью хлоропластов. Автор счрітает, что увеличение ассимилирующей поверхности хлоропластов при гибридизации открывает большие возможности для использования солнечной энергии гибридными растениями, поскольку это улучшает продуктивность фотосинтетического аппарата гетерозисних гибридов, по сравнению с родительскими формами. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о значительной роли процесса фотосинтеза в перестройках, связанных с гетерозисним эффектом (Супонина и др.,1975; Рахманкулов,1976; Брежнев и др.,1969) (Яковлев,1971; Kostkova , 1972). Изучение отдельных реакций фотосинтеза позволит ближе подойти к пониманию причин повышения продуктивности у гетерозисних гибридов и ориентировать селекцию на улучшение этого физиологического признака у сортов и родительских линий.
Результаты исследований интенсивности фотосинтетического газообмена у гибридных и родительских линий хлопчатника представлены на рисунке 3. Из приведенных данных следует, что межвидовая гибридизация оказывает существенное влияние на интенсивность фотосинтеза. Как видно из диаграммы, по сравнению с родительскими линиями, гетерозисные гибриды в фазе 5-8 настоящих листочков характеризуются высокой интенсивностью поглощения углекислоты (как на единицу площади, так и на грамм сухого веса). Скорость фотосинтетической фиксации углекислоты у гибридов 6808.В х Ташкент-1 вэтой фазе больше,чем у материнской линии 6808.В. на 28, а у отцовской Ташкент-1 - на 16$. Гибрид f 6808.В х Дуплекс по фотосинтезу превосходит родительские формы на 23). В период массовой бутонизации - фазы, характеризуемое быстрыми темпами роста и развития хлопчатника, у всех вариантов заметно повышается интенсивность фотосинтеза. Гетерозис по интенсивности фиксации СО2 проявляется у обоих межвидовых гибридов, и превосходит родительские линии на 28-38, больше всего приближаясь к отцовским линиям. Скорость фотосинтетической фиксации углекислоты у гибрида 6808.В х Ташкент-1 и их родителей 6808.В и Ташкент-1 в фазе цветения остается почти на уровне фазы бутонизации. У гибрида 6808.В х Дуплекс интенсивность процесса фотосинтеза в данной фазе несколько уменьшается, хотя и этот показатель у него выше на 15-16$, чем у исходных форм. Интенсивность фотосинтеза у всех вариантов в фазе массового плодоношения несколько уменьшается. Фотосинтетическая активность листьев гибрида 6808.В х Ташкент-1 в этой фазе в среднем на 21% и 6808.В х Дуплекс -на 19$ выше, чем у родительских линий.
Фотосинтетическая деятельность гетерозисних гибридов и их родительских форм, в зависимости от возрастных особенностей, в ходе вегетационного периода изменяется. В фазах бутонизации и цветения, как видно из рис.3, гибриды характеризуются более высокой интенсивностью фотосинтеза, а в фазе массового плодоношения и начала созревания она у всех форм несколько снижается. Превосходство гибридов над исходными формами в интенсивности фотосинтеза проявляется на всех этапах онтогенеза. Полученные нами результаты по онтогенетическим изменениям интенсивности фотосинтеза у хлопчатника, совпадают с литератур-ными данными (Рахманкулов,1978; Расулов,Асроров,1982). Уменьшение интенсивности фотосинтеза в конце вегетации у хлопчатника отчасти объясняется старением листьев (Рахманкулов, 1978).
Электронный транспорт и фотосинтетическое фосфори-лирование в хлоропластах хлопчатника
Электронно-микроскопическое исследование показало, что для хлоропластов гетерозисних гибридов характерна большая насыщенность фотосинтетической мембраны.
Энергетическая характеристика процесса фотосинтеза является важнейшим показателем работы фотосинтетического аппарата.
Известно, что первичные продукты фотосинтеза АТФ и нАД:Н, являющиеся энергетическими источниками, образуются в фотосинтетических мембранах. В связи с этим можно полагать, что большая насыщенность объема хлоропластов гетерозисних гибридов фотосинтетическими мембранами должна способствовать более экстенсивной подаче первичных продуктов АТФ и НАДФ:Н в строму хлоропласта, где они эффективно используются в цикле восстановления углерода.
От фотохимической активности хлоропластов в основном зависит величина редокс потенциала хлоропластов и образование НАДФ. Н и АТФ, которые используются в процессе фотоассимиляции СО и последующей стабилизации первичных продуктов фотосинтеза.
Выявлены положительные корреляции между содержанием хлорофилла, фотохимической активностью и интенсивностью фотосинтеза ( Рахманкулов,197б). Многочисленные исследования показали, что на ранних этапах развития у высокопродуктивных сортов в хлоропластах наблюдается более высокая скорость фотоиндуцирован-ного транспорта электронов и повышенная активность реакций фо-тофосфоролирования.
Это свидетельствует о наличии в таких растениях более мощного фотосинтетического аппарата (Гавриленко и др.,1974; Гавриленко ,Жигалова,1980; Володарский,Быстрых,1976; Володарский и др., 1978; Volodarsky ,1980). Однако, в литературе имеются такие данные (Красичкова,Гиллер,І979), в которых не обнаруживается корреляция между фотохимической активностью и продуктивностью у некоторых межсортовых гибридов, а также между содержанием хлорофилла и высокой фотосинтетической активностью у мутантных форм хлопчатника ( Benedict,Kohel , 1968; Benedict, Kohel ,1970).
Поэтому изучение функциональной активности хлоропластов в связи с явлением гетерозиса представляет большой интерес, так как этот показатель может служить одним из физиологических показателей продуктивности растений.
Об активности электротранспортной цепи фотосинтеза в хлоропластах хлопчатника судили по количеству микромолей фото-восстановленного феррицианида калия. Данные по фотохимической активности изолированных хлоропластов листьев хлопчатника представлены на рисунке 8а. Как видно из рисунка гетерозисные гибриды и их родительские формы отличались по интенсивности процесса в онтогенезе. Скорость электронного транспорта в хлоропластах всех форм возрастает от фазы 5-6 настоящих листочков до фаз бутонизации и цветения, а к концу вегетации понижается. Максимальное количество микромолей восстановленного феррицианида калия приходилось для гибрида 6808 В х Ташкент-1 на фазу бутонизации, а для гибрида 6808 В х Дуплекс, для исходных форм хлопчатника: Ташкент-1, Дуплекс, 6808 В - на фазу цветения. В целом, в процессе онтогенеза скорость электронного транспорта в изолированны}: хлоропластах гетерозис-пых гибридов выше, чем у родительских форм. По литературным данным (Boardman 1977» Baszinski et al., ,1980) рост величины фотосинтетических единиц приводит к снижению фотохимической активности фотосистем. Вместе с те;/, наши исследования показали, что величина фотосинтетических единиц у гетерозисних гибридов меньше, чем у родителей. Возможно, с этим связана высокая скорость электронного транспорта гетерозисних гибридов, по сравнению с исходными формами.
Аналогичная закономерность в изменении фотохимической активности хлоропластов в онтогенезе отмечается многими авторами (Рахманкулов, 1978; Кразичкова, Гиллер, 1979; Насыров, 1982). По их данным максішальная скорость электронного тока наблюдается в хлоропластах гибридных форм хлопчатника в Фазе цветения, а затем, в фазе плодообразования, она снижается.
Снижение активности в процессе плодообразования можно объяснить возрастными изменениями растительного организма (Рахманкулов: 1978).
Дальнейшее изучение различий в системе электронного транспорта гибридных и родительских форм проводилось с помошью раздельного и совместного действия разобщителей фотофосфорилиро-ванияНН ОЕ люсфатакцепторной системы, а также ионов магния на фотовосстановление феррицианица калия.
В работах ряда авторов (Dilley, Shavit, 1968;Murata et al.,1975; Hans et.al., 1977; Henkin,Soner, 1977 , Тихонов, Pyy e ,1978; Тихонов и др.,1980) указывается на то, что внесение ионов магния стимулирует скорость электронного транспорта.
