Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение роли фотосинтеза в регуляции механизмов устойчивости растений к холоду и морозу было начато работами И.И.Туманова (1940; 1979). Одним из информативных параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат (ФСА), является его пигментный состав. Каротиноиды выполняют не только функции светособирающей антенны, но и играют важную роль как фотопротекторы при избыточном освещении (Dem-mig-Adams, 1996; Oquist, Huner., 2003; Verhoeven e.a., 2005; Лебедева и др., 2008) и стабилизаторы липидной фазы тилакоидных мембран, изменяя физические свойства мембраны (Havaux, 1998; Стржалка, 2003). Согласно современным представлениям, защита ФСА в стрессовых условиях тесно связана с функционированием виолаксантинового цикла (Сапожников, 1957; Маслова и др., 1996; Demmig-Adams et al., 1996). Изучение около 100 видов растений из экстремальных зон (пустыни Гоби и Восточного Памира, горная степь Армении, арктическая тундра Таймыр, Приполярный Урал) показало важную роль пигментов в приспособлении растений к экологическим условиям произрастания (Лукьянова и др., 1988; Попова и др., 1989; Головко и др., 2007; Дымова, Головко, 2007). Установлено, что изменчивость пигментного фонда растений может быть связана не только со световым режимом, но и с другими климатическими факторами, такими как суточные колебания температуры и влажности воздуха и почвы. Исследования пигментного состава многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений в Сибири проводились в работах (Расторгуева, 1964; Богданова, 1973; Гире, Зубарева, 1978; Чешель, Гире, 1978; Судачкова и др., 1990). Однако, ввиду описательного характера и эпизодичности работ в Центральной Якутии (Егоров, 1954), пигментный состав многолетних травянистых и вечнозеленых хвойных растений и их роль в поддержании устойчивости ФСА к стрессовым факторам криолитозоны остаются не изученными.
Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение сезонного изменения содержания и взаимных соотношений пигментов ФСА ассимилирующих органов у осенневегетирующих травянистых и зимнезеленых древесных растений в связи с их адаптацией к низкотемпературному стрессу криолитозоны Якутии.
Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи:
1. Исследовать качественный состав и динамику содержания пигментов ФСА листьев травянистых растений - Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski. сорта Манчаары, Elymus sibiricus (L.) сорта Амгинский, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub сорта Аммачаан, Avena sativa (L.) сорта Якутский в летне-осенний и зимний периоды в условиях полевого опыта.
Изучить качественный состав и динамику изменения содержания пигментов ФСА хвои вечнозеленых хвойных - Pinus sylvestris L., Picea obovata Le-deb в годовом цикле их роста и развития.
Охарактеризовать качественный состав и изменение содержания зеленых и желтых пигментов ФСА побегов хвощей пестрого Equisetum variegatum Schleich. ex Web. и камышкового Equisetum scirpoides Michx., произрастающих в Яно-Индигирском флористическом районе Якутии.
Научная новизна. Впервые на основе эколого-физиологических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности изменения содержания пигментов ФСА у летне-, осенневегетирующих травянистых и хвойных древесных растений, адаптированных к условиям холодного климата криолитозоны Якутии. В первой фазе закаливания содержание лютеи-на+зеаксантина в ФСА этих растений существенно увеличивается несмотря на снижение температуры и уменьшение интенсивности и продолжительности солнечной радиации. У осенне-вегетирующих травянистых растений, уходящих во второй фазе закаливания под снег в зеленом состоянии, зимой резко снижается количество виолаксантина и лютеина+зеаксантина, по сравнению с летне-осенними показателями, а у древесных - только виолаксантина при стабильном присутствии лютеина+зеаксантина. Впервые в побегах хвоща пестрого и камышкового, произрастающих в холодном климате Северо-Восточной Якутии (Полюса холода), обнаружен фотозащитный вторичный каротиноид родоксан-тин, появляющийся в период первой фазы холодового закаливания.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание эколого-физиологических основ: во-первых, осенней холодовой адаптации растений к зимнему низкотемпературному стрессу; во-вторых, формирования питательной ценности у зим-незеленых травянистых растений, являющихся кормом для многих травоядных животных Сибири, Дальнего Востока и Севера европейской части России; в-третьих, формирования кормовой и питательной ценности, разработанного в климатических условиях Центральной Якутии «зеленого криокорма», способ заготовки которого защищен патентами СССР (№1835996) и РФ (№213204). Экспериментальные данные, полученные в нашей работе, могут быть использованы в лекционных курсах по физиологии и биохимии растений, читаемых для студентов биологических факультетов университетов и сельскохозяйственных вузов.
Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе одна статья в журнале из списка ВАК России. Результаты исследований были доложены и представлены на V съезде общества физиологов растений России (Пенза, 2003); на Международной конференции «Физиология и молекурярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на VI съезде общества физиологов растений России и международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до
экосистем» (Сыктывкар, 2007); на Всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2007, 2009); на XII съезде Русского ботанического общества и Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на научных сессиях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (2007, 2008, 2010).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 23 рисунка, 11 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, методической части, экспериментальной части, заключения, выводов и библиографии. Библиография включает 209 наименований, из них 153 на русском языке.
