Введение к работе
Актуальностъ проблемы. Болезни растений ежегодно наносят сельскому хозяйству большой материальный ущерб. В связи с этим повышение устойчивости продовольственных культур к патогенным микроорганизмам остается одной из важнейших проблем растениеводства. Решение этой проблемы в значительной степени зависит от раскрытия .естественных механизмов устойчивости растения-хозяина.
Известно, что физиолого-биохимические основы устойчивости к патогенам связаны с неспецифическими защитными реакциями растений против возбудителей болезней [Ильинская, 1991]. Одним из таких защитных ответов растений является образование и отложение лигнина в местах внедрения фн-гопатогепа [Vance et al., 1980]. Лигнин - это высокомолекулярный трехмерный полимер фенольной природы [Запрометов, 1993]. Особенностью лигни-нов является устойчивость к ферментативному разрушению, что препятствует как внедрению патогена в растительные ткани, так и его развитию в них (Barber, Ride. 1982].
Лигнификацию считают важным фактором устойчивости растений [Acada. 1985]. Однако, неизвестно связана ли устойчивость растений с определенным уровнем накопления лигнина в тканях. Научные работы, подтверждающие защитную роль лигнина и раскрывающие механизмы его синтеза при патогенезе, не отличаются полнотой. В этом плане представляется весьма важным, наряду с изучением процессов лигнификации в тканях растений с различном устойчивостью при инфекционном процессе, исследования гормональных изменений, как центрального звена регуляции и проявления защитных реакций.
' Существенный интерес представляет также поиск путей искусственной интенсификации лигнификации. Познание механизмов воздействия на биосинтез лигнина поможет создать реальную возможность повышения устойчивости растений к фитопатогенам.
Цель и задачи исследований. Настоящая работа посвящена изучению процессов и некоторых механизмов лигнификации в связи с устойчивостью пшеницы к грибным патогенам. Исходя из поставленной цели, в задачи исследований входило:
-изучение постинфекционных изменений в содержании лигнина в растениях с различной устойчивостью;
-определение активности ферментов лигнификации при патогенезе у сортов, различающихся по устойчивости;
- сравнительный анализ баланса фитогормонов в инфицированных растениях устойчивых и восприимчивых сортов;
-изучение влияния химических и биологически активных соединений на лигнификацию и содержание фитогормонов в растениях.
Научная новизна. Установлено, что устойчивость пшеницы к грибным патогенам Septoria nodorum Berk, и Helminthosporium sativum Pam. связана с накоплением лигнина. Показано, что повышение количественного уровня лигнина в устойчивых сортах пшеницы при патогенезе обусловлено высокой активностью фенилаланинаммиак-лиазы (ФАЛ) и повышенным содержанием фитогормонов цитокининовой природы.
Изучены некоторые аспекты гормональной регуляции лигнификации у устойчивых и восприимчивых сортов пшеницы. Выявлено, что подавление
X.
активности ФАЛ и снижение накопления лигнина у восприимчивых растений определяется биологической особенностью фитопатогена. При патогенезе, вызванном септорией, подавление лигнификации может быть связано с повышением содержания индолилуксусной кислоты (ИУК), а при гельминто-спориозной корневой гнили - абсцизовой кислоты (АБК).
Получены новые данные о способности иммуностимулятора бисол-2 и системного фунгицида байтан индуцировать лигнификацию в растениях. Показано, что одним из механизмов действия данных соединений является стабилизация баланса фитогормонов ИУК и АБК в растениях пшеницы в условиях грибного патогенеза.
Практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют знания о молекулярных механизмах защитных реакций растений. Полученные в работе данные могут быть использованы для направленного поиска и разработки новых средств защиты растений, основанных на стимулировании естественных механизмов устойчивости.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Всесоюзной научно-практической конференции "Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням".(Уфа, 1988), на I съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994), на Всероссийском съезде по защите растений "Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность (Санкт-Петербург, 1995).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, изложения методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов. Работа изложена на 121 страницах машинописного текста, содержит 18 рисунков, 15 таблиц и список литературы, включающий 221 работу.