Введение к работе
Постановка проблемы и ее актуальность. Поиск показателей, характеризующих потенциальную фотосинтетическую продуктивность - задача,' которая на протяжении последнего века вызывает постоянный интерес исследователей. Первоначально внимание было сосредоточено на таких показателях, как интенсивность фотосинтеза, удельная поверхностная плотность хлорофилла и т.д. (Wi11stattег, Stoll, 1918; Gibrielsen, 1948; Рабинович, 1959; Хит, 1972; Watanabe, 1973; Buttery, Buzzell, 1977; Wielhelm, Nelson, 1978; Murthy, Singh, 1979; Джиффорд, Дженкинс, 1987). Начиная с листового индекса, предложенного Уотсоном (1947), получили развитие "валовые" показатели, отражающие величину фотосинтеэирующей поверхности листьев, а позже и всего растения (Stoy, 1956; Brougham, 1959; Donald, 1961; Takeda, 1961; Radley, 1966; King, Evans, 1967; Кумаков,1968; Evans et яі . , 1975 и ДР.).
Эти исследования легли в основу теории фотосинтетической продуктивности растений, в разработке которой принимали участие многие представители отечественных научных центров (Ничи-порович, 1956, 1979, 1980, 1982; Тарчевский,1971 ; Кумаков, 1972; Мошков, 1973; Росс, 1975; Шатилов, 1975; Тооминг,1977; Мокроносов, 1978; Головко, Семихатова, 1979; Довнар, 1983; Ше-велуха, 1992; Чайка, 1996 и др.).
Возможность использования в практической работе показателей потенциальной продуктивности растений,, опирающихся на величину фотосинтеэирующей поверхности," таких как листовой индекс, ' листовой фотосинтетический потенциал, фотосинтетический потенциал всего растения и его структура, вызвала большой интерес у селекционеров и растениеводов. Вместе с тем, обнаружились и сложности оценки работы фотосинтетического аппарата по . "поверхностным" показателям, связанные с неравномерностью.
распределения и раз 1ичнымЦв^АРАвМ4йНхлоро4 илла под определя-
^ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сздьс^олск; а'-.адемии
емой поверхностью, а также ограничения, связанные с невозможностью учета в некоторых случаях всей фотосинтеэирующей поверхности. Эти факторы определили актуальность задачи дальнейшего поиска объективных показателей, характеризующих потенциальную продуктивность растений. Появились работы,в которых потенциальная продуктивность растений оценивалась на основе данных о содержании хлорофилла, однако, содержание хлорофилла в них учитывалось или только в листьях (Дорохов, 1957, 1959), или во всем растении, но без учета времени его работы (Brougham, 1960; Bray, 1980; Madison, Andersen, 1963; THeszen, Johnson, 1968; Tleszen, 1970). Актуальность исследования хлорофилл ьных показателей в качестве критериев оценки потенциальной продуктивности растений определялась, кроме того, интенсивным развитием дистанционных методов исследования растительности с целью аэрокосмнчвского прогнозирования урожаев на больших площадях.
Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования заключалась в сопоставлении хлорофилльных индексов, хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их структуры с соответствующими показа.елями, опирающимися на величину поверхности, и выбор объективных критериев оценки потенциальной продуктивности растений.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Провести широкое сравнительное исследование "поверхностных" и "хлорофилльных" показателей на различных сельскохозяйственных растениях и в зависимости от условий существования (минерального питания, засухи и т.д.); '
Разработать новые, ипи усовершенствовать имеющиеся дистанционные методы характеристики содержания хлорофилла в посевах сельскохозяйственных культур;
Исходя из того, что фотосинтетические пигменты находятся а состоянии постоянного обновления, мы поставили задачу
изучить физиологическую- активность промежуточных продуктов
распада каротина, в нашей лаборатории ранее была продемонстрирована ростактивирующая активность оксигенированных продуктов деградации ненасыщенных жирных кислот.
Научная новизна работы. В представленной работе впервые на большом числе видов и сортов сельскохозяйственных растний (пшеница, рожь, ячмень, просо, горох, картофель и др.), отличающихся пространственным расположением и морфологией фотосин-теэируюцих органов и в зависимости от условий выращивания (различные регионы России, различный уровень минерального питания и т.д.) была осуществлена сравнительная характеристика наиболее интегральных показателей емкостной характеристики фотосинтетического аппарата - "поверхностных" и хлорофилльных фотосинтетических потенциалов и их связи с биологическим и хозяйственным урожаем. .
С использованием данных корреляционного анализа установлено, ч-а наиболее перспективными интегральными показателями, по которым можно оценивать и прогнозировать урожай сельскохозяйственных растений, являются хлорофилльные фотосинтетические потенциалы целых растений и их структура, в основу которых положены данные о хлорофилльных индексах, определяемых в течение вегетационного периода. Впервые показана.общая закономерность изменения урожая от величины хлорофилльного фотосинтетического потенциала, которая описывается,графиком степенной функции.
Показана зависимость величины и, структуры хлорофилльных фотосинтетических потенциалов от генотипа растения и от условий существования (в. частности, минерального питания).
Впервые показано, что в . стрессовых условиях (засуха, обезвоживание) изменяется структура хлорофилльных фотосинтетических , потенциалов в:сторону увеличения вклада репродуктивных органов, хлорофилльный потенциал которых наиболее тесно коррелирует с хозяйственным ' урожаем .
Впервые была сделана попытка , оценить влияние продуктов деградации каротина:на функциональную активность растений. Об-
- б -
наружено, что ретиноиды вызывают изменение интенсивности ростовых процессов и синтеза бепков.
Предложена новая модификация дистанционного определения содержания хлорофилла в посеве - "оптический фотосинтетический потенциал, рассчитывающийся аналогично хлорофилльному, с использованием данных о спектральной яркости посевов в области 720 и 680 нм. Для грубоколичественной визуальной оценки предложен метод "цветовой шкалы".
Практическая ценность- Результаты исследований могут быть использованы при решении практических задач:
в селекции, для создания физиологической модели сортов и при оценке селекционного материала для выведении новых высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных растений;
при оценке потенциальной продуктивности и прогнозировании урожая, а также для слежения за состоянием фотосинтетического аппарата растений в посевах с целью внесения своевременных корректив (попив, минеральное питание и т.д.);
при оценке питательной ценности кормов (содержания в них азота), а свяли с тем, что имеется высокая положительная корреляции между содержанием хлорофилла и азотом в тканях растений;
при пс іске новых физиологически активных соединений (регуляторов роста и антидепрессантов) необходимо учитывать наши данные относительно влияния ретиноидов на ростовые процессы растений.
Апробация работы: Материалы диссертации докладывались на регулярных итоговых конференциях и семинарах КИБ КНЦ РАН; на семинарах, рабочих совещаниях и конференциях, посвященных исследованию физиолого-биохимических основ продукционных процессов у растений, проводившихся в Казани (1972), Алма~ате (1972), Целинограде (1972, 1984), Таллинне (1979), Ленинграде (1979), Киеве (1982), Фрунзе (1983), Саратове (1983, 1986, 1989). Чернигове (1987). Материалы диссертации были представ-
лены на регулярных, республиканских научно-производственных конференциях "Биология --сельскому хозяйству" (Казань, 1979, 1980, 1982, 19ЄЗ, 1985, 1987); на первом Биофизическом съезде (Москва, 1982); на выездной сессии научного совета по проблеме. "Теоретические и прикладные аспекты физиологии и биохимии пшеницы (Саратов, ' 1982). Сделаны доклады на конференциях, посвященных аэрокосмическим методам исследования растительности в Обнинске (1983) и Чернигове (1987). Пленарный доклад представлен на выездной сессии по фотосинтезу (Минск, Институт фотобиологии АН Белоруссии,1984). Сделаны доклады на Всесоюзном совещании "Теория фотосинтетической продуктивности растений" (Москва, 1984), Всесоюзном совещании "Устойчивость к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1984), на регулярных Всесоюзных конференциях "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1988; Москва, 1995), на VI-ом и X конгрессах Европейской федерациг физиологов растений (Югославия, 1988, Италия,1996), на конференциях и семинарах, посвященных исследованию ультраструктуры биологических мембран (Минск, 1988; Чернигов, 1988; Ужгород, 1988), на международном конгрессе по фотоиснте-эу (Швеция,' 1989); на II и III съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990; Санкт-Петрбург, 1993), на Всесоюзных Рабочих совещаниях "Применение янтарной кислоты в медицине, микробиологии и растениеводстве" (Пущино, 1992; Казань, 1993), на Международной конференции "Хлорофилл, структура, биосинтез, функции", проводившейся 28-29 апреля 1993 г. в Минске, на II Республиканской конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, . 1995), на международном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений (Пенза, Пущино, 1996), пленарный доклад был сделан на Всесоюзной конференции "Роль фотосинтетических пигментов в формировании урожая" (Казань, 1996). '
Публикации; По теме диссертации опубликовано 47 работ (общее число публикаций 67), из них 7 в зарубежной печати, ос-
- 8 -тальные в отечественных научных журналах ("Физиология растений , "Известия РАН", "Цитология", "Агрохимия", "Сельхоэбиоло-гия"), в материалах конференций и научных сборниках. Агропро-мом ТАССР оформлено рац.предложение N32 от 18.01.89. "Способ определения концентрации хлорофилла в растениях по цветовой шкале*.
"Экспресс-метод диагностики продуктивности и состояния посевов с/х культур получил 2 серебряные медали ВДНХ СССР на выставке "Научно-обоснованное применение средств химизации и охрана окружающей среды" (постановление от 11.12.89) и одну серебряную медаль ВДНХ ТАССР на выставке "Наука в Поволжье". Исследования по дистанционному определению содержания хлорофилла в посевах отмечены медалью и дипломом Федерации космонавтики СССР (постановление от 16.03.90).
Гранты. Создание группы по исследованию взаимосвязи "хло-рофилльных" показателей с урожаем было поддержано открытием целевого финансирования, согласно решению Государственного комитета по науке и технике (1981). С 1994 Г. развит»-» этого направления поддерживается ежегодными грантами Академии наук Татарстане (N/N 03-05/94; 03-08/95; 03-10/96, 03-13/97), а также грантами Министерства науки и высшего образования РФ (N/N 03-05/94Р; 03-08/95Р; 03-10/96Р; 03-13/973). Отдельные разработки, имеющие прикладное значение, поддерживаются министерством с/х и продовольствия РТ на договорной основе.
Структура и объем диссертации. „Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список цитируемой литературы) и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и приложения. В работе представлены 56 таблиц и 71 рисунок. Список Литературы включает 468 наименований, в том числе 294 отечественных.
Благодарности. Приношу свою благодарность коллегам, работавшим в разные годы в моей группе: Ф.А.Абдрахимову, Д.И.Бабу-жиной, Ц.Л.Бакуридзе. Г.В.Губимой, Н.И.Сафиной, О.Ю.Захаровой,
- э -Е.А.Филипповой, а также участвовавшим в совместных исследованиях: "сотрудникам нашей лаборатории с.н.с. Н.Н.Максютовой, профессору Ф.Г.Каримовой; директору НПО "Нива Татарстана" Л.ГКЗариповой; сотрудникам НПО "Нива Ставрополья" с.н.с. И.В.Нешину, В.Я.Хотулвву, Н.А.Квасову, Е.К.Малько; профессору Ю.К.Россу (Институт астрофизики и физики атмосферы); профессору М.Т.Чайке (Институт фотобиологии АН Белоруссии).
Особую признательность выражаю академику РАН,' профессору И.А.Тарчевскому за многолетнюю поддержку, координацию исследований и участив в обсуждении результатов.
