Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. Фотосинтез всходов и сеянцев древесных растений 7
1.2. Транспорт и распределение С-ассимилятов у всходов и сеянцев 14
1.3. Роль семядолей и внешних факторов в росте, всходов и сеянцев 18
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ 21
Глава 3. ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ 29
Глава 4. ТРАНСПОРТ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 14С-АССИЖПЯТОВ У ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ 49
Глава 5. РОЛЬ СЕМЯДОЛЕЙ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ ПРОРОСТКОВ И ВСХОДОВ 88
ВЫВОДЫ 97
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 99
- Фотосинтез всходов и сеянцев древесных растений
- ОБЪЕКТЫ И МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ
- ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ
- ТРАНСПОРТ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 14С-АССИЖПЯТОВ У ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ
- РОЛЬ СЕМЯДОЛЕЙ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ ПРОРОСТКОВ И ВСХОДОВ
Введение к работе
Актуальность темы определяется слабой изученностью физиологии всходов основных лесообразующих древесных пород, а также тем, что этапы прорастания семян и формирование всходов, а затем и сеянцев являются наиболее критическими моментами в жизни древесных растений (Крамер, Козловский, 1963, 1983; Веретенников, 1980 и др.). В этот период молодые растения очень чувствительны к любым изменениям как внутренней, так и внешней среды. Даже незначительные отклонения внешних факторов, например, от необходимого оптимума могут вызвать серьезные нарушения нормального хода физиолого-биохимических процессов, изменения структур клеток и тканей и нередко их распад. Именно поэтому в лесных питомниках и особенно под пологом леса наблюдается массовая гибель всходов древесных растений. В связи с этим исследования в онтогенетическом аспекте жизни всходов древесных растений на самых первых этапах их существования представляют не только теоретический, но и практический интерес.
Ростовые и формообразовательные процессы, а также устойчивость растений теснейшим образом связаны с фотосинтезом, транспортом, распределением и потреблением продуктов ассимиляции, а также с их метаболизацией по ходу вегетации и отложением в запас. Эти вопросы в большей степени изучены на травянистых, нежели древесных растениях, существенно отличающихся от первых.
Работа выполнена на объектах, имеющих не только важное лесо-хозяйственное и полезащитное значение, но и играющих важную роль в озеленении городов и населенных пунктов.
Целью настоящей работы явилось выявление физиологической роли выходящих на поверхность почвы зеленеющих на свету семядолей и других нелистовых органов и частей всходов и определение основ- _ 4 - ных мер, направленных на повышение качества посадочного материала древесных пород, выращиваемых в лесных питомниках.
Исходя из поставленной цели перед диссертантом стояли следующие задачи:
Изучить фотосинтез семядолей и других органов всходов и сеянцев на самых первых этапах их жизни.
С помощью л! исследовать транспорт, распределение и потребление фотоассимилятов из семядолей и других органов всходов и сеянцев.
Выявить наличие или отсутствие лаг-периода в оттоке фотоассимилятов из семядолей и первичных листьев всходов и сеянцев.
Выяснить влияние фотосинтеза семядолей на прирост всходов.
Изучить влияние некоторых неблагоприятных факторов на фо-тосинтетическую активность всходов и сеянцев.
Научная новизна работы связана с подробным исследованием на одних и тех же объектах по ходу роста и развития всходов и сеянцев фотосинтетической активности зеленеющих семядолей и других органов молодых растений, величины и направленности транспорта продуктов фотосинтеза из указанных частей всходов и их возможной роли в ростовых и формообразовательных реакциях и устойчивости к неблагоприятным внешним воздействиям.
Получены новые материалы по влиянию низких концентраций кислорода в растворе вокруг корней и сероводорода на прорастание семян и фотосинтез всходов. Выдвигается положение о том, что сероводород наряду с недостатком кислорода выступает важнейшим экологическим фактором затопленных лесных почв, отрицательно влияющих на жизнь всходов.
Впервые для трех изученных древесных пород доказано отсутствие лаг-периода в оттоке фотоассимилятов из семядолей и первич- ных листьев всходов.
Выделен как самостоятельный семядольный этап в жизни всходов исследованных и других древесных растений, семядоли всходов которых выходят на поверхность почвы.
Практическая ценность труда заключается в формулировании ряда мероприятий, направленных на поддержание активной жизнедеятельности и сохранности семядолей всходов, выступающих на поверхность почвы. Она связана с эколого-физиологическими основами выращивания высококачественного посадочного материала в лесных питомниках.
Научные результаты работы используются при чтении курса лекций по физиологии растений с основами биохимии на лесохозяйст-венном факультете Воронежского лесотехнического института.
Методика выполнения отдельных вопросов темы диссертации принята на вооружение в научной работе студентов НСО кафедры ботаники и дендрологии ВЛТИ.
Фотосинтез всходов и сеянцев древесных растений
Изучение фотоситеза всходов древесных растений представляется весьма ценным, так как продукты фотосинтеза и их метаболиты
Известно, что лист зеленого растения, в котором располагаются хлоропласти с хорошо развитой ламеллярно-гранулярной структурой и пластидными пигментами, является основным органом фотосинтеза.
Но хлоропласта и пластидные пигменты и прежде всего хлоро-филлн к настоящему времени найдены не только в листьях, айв других органах и частях растений. Они имеются в почках, черешках листьев, зеленых плодах, семенах, цветках и соцветиях, семядолях (что для нас особенно важно), коре, первичной и вторичной древесине молодых побегов древесных растений и кустарников и даже в освещенных участках корней ( Соколов, 1953; Kriedemann » Buttrose , 1971; Попова, 1972; wcebe , 1975; Веретенников, Тужилкина, 1982; Харук, Тереков, 1982 и др.).
К настоящему времени накопился достаточно богатый материал по видовой специфике фотосинтеза древесных растений, сезонному ходу фотосинтеза, связи его с внешними и внутренними факторами и т.д. Что же касается фотосинтеза нелистовых органов и частей древесных растений, то он изучен гораздо слабее листового и поэтому роль его на различных этапах жизни дерева мало известна.
Сравнительно недавно среди физиологов растений даже существовало мнение о хлорофилле нелистовых органов растений как о запасном веществе, не играющем существенной роли в процессах накапливания энергии солнечного света, а хлоропласта таких органов называли "неассимилирующими" (см. Гюббент, 1953).
Одним из первых упоминаний о фотосинтезе семядолей всходов древесных растений находим в сводке П.Крамера и Т.Козловского
(1963). Так они пишут, что семядоли корнелиевого дерева и клена красного фотосинтезируют сразу же, как появляются из-под земли. К сожалению, конкретных сравнительных данных по интенсивности фотосинтеза этих нелистовых образований авторы не приводят. В этой же работе указывается на то, что ювенильная (первичная) хвоя всходов сосны ладанной обладает более высокой фотосинтетической активностью, чем хвоя 1-2 лет. Указывается также, что первичная хвоя значительно раньше достигает светового насыщения фотосинтеза, чем настоящая.
Объекты и метод исследования
Объектами настоящего исследования явились проростки, всходы
И сеянцы акации белой ( Robinia pseudoacacia L. ), ясєня зєлєн0г0 ( Fraxinus lanceolata Borkh. ) и листввнницы сибирской ( Larix sibirica Ldb. ) разного календарного возраста, начиная от 2-4 дней и кончая 42-49 днями. Отдельные вопросы темы решались на однолетних сеянцах. Растения выращивались в песчаных культурах в лабораторных условиях при температуре 22-24С и освещенности 2,2-2,5 тыс.лк. Всходы и сеянцы поочередно обильно опрыскивались разбавленным раствором Кнопа и водой, что способствовало наряду с корневым и некорневому питанию молодых растений минеральными веществами и водой. Это в свою очередь вело к созданию благоприятных условий для протекания других процессов метаболизма, в том числе фотосинтеза и оттока фотоассимиля-тов.
Небольшие размеры проростков и всходов и необходимость дифференцированного изучения фотосинтеза и транспорта С-ассимиля-тов вынуждали работать на изолированных органах и частях растений. Наряду с этим известно, что фотосинтез очень чувствителен к различного рода физическим раздражителям, поражениям и травматизму вообще. Вместе с тем срезанные листья отдельных растений могут осуществлять процесс фотосинтеза, например, на достаточно высоком уровне в течение нескольких дней. Так листья картофеля, особенно молодых растений, через 2-5 суток после срезания по скорости фиксации COg почти не отличались от интактных (Мокроносов, 1970). Твердо установлена идентичность в показателях интенсивности фотосинтеза изолированной и интактной хвои у хвойных древесных растений (Иванов, Коссович, 1970; Малкина, Цельникер, Яшина, 1970). Практически полностью отсутствует информация по этому вопросу для всходов древесных растений. связи с этим нами был проведен сравнительный методический опыт в четырех повторностях по изучению фотосинтеза на неотделенных и свежесрезанных семядолях всходов акации белой и лиственницы сибирской с использованием радиометрического метода (Зеленский, Семихатова, Вознесенский, 1965).
Отсутствие существенных различий в потенциальной интенсивности фотосинтеза интактных и изолированных семядолей всходов изученных древесных растений (табл.2.1) позволяет использовать при изучении фотосинтеза срезанные части и органы растений. Поэтому в дальнейшем все определения фотосинтеза проводились на отделенных органах всходов древесных растений.
Интенсивность фотосинтеза различных частей всходов и сеянцев
Результаты исследований по потенциальной интенсивности фотосинтеза проростков, всходов и сеянцев акации белой показаны :в табл. 3.1.
Из представленных в таблице 3.1 данных видно, что инструментально фотосинтез зарегистрирован у зеленеющего гипокотиля проростков акации белой в возрасте двух дней и довольно быстро повышался у недельных растений и затем снижался у двухнедельных. В последующем интенсивность фотосинтеза этого органа всходов акации белой осталась низкой.
Интенсивность фотосинтеза эпикотильной части зеленеющего стебля сеянцев акации белой, возникшей позже, держится на более высоком уровне, чем гипокотильной. Это, очевидно, связано с меньшим возрастом тканей эпикотиля.
Весьма высокой потенциальной интенсивностью отличаются зеленеющие на свету семядоли всходов и сеянцев акации белой. В возрасте одной-двух недель и старше потенциальная интенсивность изучаемого процесса достигает 104-143 мг COg на I г сухой массы в час. Начиная с возраста трех недель и старше, фотосинтетическая активность семядолей всходов акации белой несколько снижается, но держится еще на высоком уровне вплоть до семинедельного возраста.
Наиболее высокие показатели интенсивности фотосинтеза отмечены для первичных листьев сеянцев акации белой, достигающие величин 151-184 мг СОр. Ассимиляция углекислоты первыми переходными листьями несколько уступает по своей активности первичным листьям, являющимся более развитыми и зрелыми.
Транспорт и распределение 14с-ассижпятов у всходов и сеянцев
Наличие фотосинтеза нелистовых органов всходов древесных растений, о чем говорилось в главе 3, вплотную приблизило к решению вопроса о значении и роли фотосинтеза, в частности, выступающих на поверхность почвы семядолей в жизни и весьма вероятно, в устойчивости древесных растений на самых первых и самых трудных этапах их роста и развития. Вместе с этим только непосредственный отток продуктов фотосинтеза семядолей к активным центрам метаболизма и роста может засвидетельствовать указанную роль их в жизни всходов и сеянцев. В противном случае львиная доля асси-милятов могла пойти на удовлетворение собственных нужд семядолей в субстра тных веществах и энергии, или отложиться в запас.
Изучение транспорта и распределения лї-ассимилятов семядолей важно было провести так же как и фотосинтез во временном аспекте, тем самым показать специфику оттока в разном возрасте всходов и сеянцев.
Результаты исследований транспорта и распределения тї-асси-милятов у недельных всходов акации белой с подкормленными семядолями показаны в таблице 4.1 и рис.4.1.
Видно, что уже через I час после экспозиции семядолей в меченой углекислоте до 12 % радиоактивных продуктов обнаруживается в гипокотиле и около 1% - в корнях. Через 2 часа эти показатели соответственно возросли до 17,7 и 7,1 %. Следовательно, энергично растущие корни проявили себя достаточно сильным аттрагирующим центром. Следует указать также, что 2,5 % метки от общего количества ее в подкормленных семядолях в диаметрально противоположно расположенных контрольных неподкормленных семядолях. Каковы транспортные пути оттекающих сюда ассимилятов остается пока не совсем ясным. Тем не менее латерально направленный поток веществ из подкормленных семядолей в неподкормленные напротив отрицать нельзя (Курсанов, 1976). Для древесных растений признается, что органические вещества из флоэмы в древесину транспортируются по сердцевинным лучам. Вместе с тем показано, что у молодых деревьев хвойных пород ассимиляты накапливаются только в самом молодом годичном слое И дальше не идут ( Rangnekar , Forward , 1969; Юшков В., Юшков П., 1979 и др.). Сердцевинные лучи проводят ассимиляты на относительно небольшие расстояния, которые составляют только часть ширины молодого годичного кольца. Наряду с отмеченным у клена найдена иная картина потока ассимилятов (см. Юшков В. и Юшков П., 1979). Оказалось, что у клена продукты текущего фотосинтеза проникают глубоко в древесину и накапливаются в старых годичных кольцах. Запасные вещества древесины ствола клена непрерывно обновляются в течение всего вегетационного периода, что противоречит общепринятой точке зрения о том, что трата запасных субстратов древесины происходит весной, а их обновление-осенью. Дальнейшие исследования радиального передвижения продуктов текущего фотосинтеза крайне необходимы, ибо это в значительной степени приблизит к разрешению многих неясных сторон камбиальной деятельности древесных растений.
Роль семядолей и внешних факторов на рост проростков и всходов
В двух предыдущих главах было показано, что зеленеющие на свету семядоли всходов и сеянцев всех трех изученных древесных пород выступают не только как органы запаса пластических веществ для роста зародыша и проростков, но и как органы активного фотосинтеза, снабжающие ассимилятами различные органы всходов и сеянцев субстратным и энергетическим материалом. Проведенные нами опыты с затенением (ингибирование фотосинтеза) и с удалением семядолей (исключен всякий транспорт из семядолей) лишний раз подтвердили эти выводы.
Так,затенение семядолей недельных всходов акации белой (табл.5.1) привело к заметному снижению по сравнению с контролем прироста органического вещества уже через 4 дня опыта. За 8 суток по сравнению с контролем затенение семядолей снизило прирост сухой массы корней на 27 и гипокотиля на 13 %9 за 12 суток - соответственно на 39 и 21 %9 а за 18 суток - на 47 и 40 %. Еще более существенно снизился прирост органического вещества при полной изоляции проростков и всходов от семядолей.
Затенение или полное удаление семядолей в двухнедельном возрасте всходов в еще большей степени снизило прирост органического вещества, особенно в гипокотиле (табл.5.2). Так, если максимальные потери массы гипокотиля у недельных всходов составили при затенении семядолей 40 % и 56 % при удалении их, то у двухнедельных всходов эти потери соответственно составили 47 и 64 %. Очевидно в двухнедельном возрасте молодые растения особенно нуждаются в продуктах текущего фотосинтеза, чем недельные для формирования собственного фотосинтетического аппарата.
