Введение к работе
Актуальность проблемы. С физиологической точки зрения плод представляет собой структуру, возникающую в результате вызванного актом оплодотворения вторичного роста завязи и прилегающих к ней тканей (Лаквилл, 1957). Партенокарпическими называются плоды, которые образуются без оплодотворения и развития семян. Партенокар-пия разделяется на естественную и искусственную (Лудникова, 1970). Ф. Густафсон отметил около 50 видов растений, принадлежащих к различным семействам, образующих бессемянные плоды естественным путем (Gustafson, 1942). Широко распространенным способом искусственного получения партенокарпических плодов является обработка цветков химическими регуляторами, главным образом, синтетическими аналогами ауксина (Gianfagna, 1995).
Не вызывает сомнения тот факт, что развитие плода от завязывания до созревания регулируется фитогормонами (Davies, 1995). Любое воздействие на этот процесс опосредуется изменением гормонального статуса, результатом чего является изменение генетически детерминированной программы развития плода (Barg et al., 1996). Направленно воздействуя на гормональный статус плода, например при помощи синтетических аналогов ауксина, можно регулировать его развитие, получая плоды, обладающие необходимыми качествами. Выяснение влияния экзогенных регуляторов на содержание эндогенных фитогормонов является одним из подходов к более глубокому пониманию механизмов, управляющих развитием плода.
Изучение действия синтетических регуляторов на плодообразо-вание имеет помимо теоретического и практическое значение. При выращивании, например, томатов как в поле, так и в теплицах процесс оплодотворения подвергается действию ряда неблагоприятных факторов: высокие и низкие температуры, слишком высокая и слишком низкая влажность и т.д. В результате неоплодотворенные завязи или опадают, или образуют так называемые "сидячие" плоды, что может приводить к потере части урожая. Обработка цветков синтетическими аналогами ауксинов позволяет снизить влияние неблагоприятных факторов и получить повышенный и более ранний урожаи (Ракитин, 1947. Iwahorl, 1967, Ракитин, Алимова, 1976, Gianfagna, 1995).
Практические приемы обработки растений регуляторами с целью получения партенокарпических плодов разработаны достаточно хорошо для целого ряда культур, однако механизм их действия на растения остается неясным. Относительно длительный период развития плода
(в среднем от одного до нескольких месяцев) наводит на мысль, чт< однократная обработка цветка чрезвычайно низкими концентрациям! синтетического регулятора роста лишь индуцирует завязывание плод; (Goodwin. 1978. Уоринг, Филлипс, 1984, Nay lor, 1984). Однако обнаружение регулятора в зрелом плоде в следовых количествах позволяет предположить, что его действие может продолжаться в течение всего периода развития плода (Ракитин, Карягин, 1984).
Цель и задачи исследования
Цель работы заключалась в выявлении основных механизмов, управляющих формированием и развитием плодов при стимулирование? синтетическими аналогами ауксина партенокарпии и, в частности, выяснении влияния 4-хлорфеноксиуксусной кислоты (4-ХФУ) на гормональный статус развивающихся плодов томата.
Исходя из цели работы, были поставлены следующие основные задачи:
-
Сравнить скорости развития искусственно-партенокарпичес-ких плодов, образовавшихся после обработки цветков 4-ХФУ, и семенных плодов.
-
Изучить изменение содержания индолил-3-уксусной кислоті (ИУК), абсцизовой кислоты (АБЮ. выделения этилена и интенсивное ти дыхания в семенных и искуственно-партенокарпических плодах і процессе развития от завязывания плода до его созревания.
-
Исследовать изменение содержания 4-ХФУ в искусствен но-партенокарпических плодах в процессе развития с целью проверк действия данного соединения не только в качестве индуктора плодо образования, но и как регулятора развития плода в течение всег периода от завязывания до созревания.
-
Изучить локализацию ИУК, АБК и 4-ХФУ в тканях развиваю щихся плодов.
-
Исследовать эффект ИУК и 4-ХФУ на развитие плодов в мо дельной системе растущего плода с удаленными семязачатками.
Объектом исследования служил томат (Lycopersicon esculentu Mill.), который является одной из важнейших сельскохозяйственны культур.
Научная новизна и практическая значимость работы.
В результате проведенной работы показано, что искусствеь но-партенокарпические плоды томата, образовавшиеся в результат обработки 4-ХФУ, характеризуются повышенной скоростью развития сравнении с плодами, образовавшимися в результате опыления.
Представлены доказательства того, что обработка 4-ХФУ подобно опылению приводит к повышению уровней ИУК, АБК, скорости образования этилена и интенсивности дыхания в развивающихся завязях.
Установлено, что содержание фитогормонов изменяется сходным образом в искусственно-партенокарпических и семенных плодах.
Впервые исследовано содержание синтетического ауксина (4-ХФУ), примененного для стимулирования партенокарпии, в развивающихся плодах томата и доказано его участие в процессах роста плода на всех стадиях вплоть до созревания.
Впервые разработан метод твердофазной очистки ИУК, АБК и га-лоидфєноксикислот в одном растительном образце для количественного анализа этих соединений.
Полученные данные могут быть использованы для направленного поиска новых регуляторов плодообразования.
Апробация работы.
Результаты работы были доложены на III Всесоюзной конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Петрозаводск, 1988), Всесоюзной конференции по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989), II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1992), Международном симпозиуме "Этилен: физиология, биохимия и практическое применение" (Пущино, 1992), Международном симпозиуме "Физиология абсцизовой кислоты" (Пущино, 1993).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на/02. страницах машинописного текста, содержит -< V рисунка. Список цитируемой литературы содержит /^наименований.
