Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1 ЭМП в природе 7
1.2 Естественные и антропогенные ЭМП низких частот 8
1.3 ЭМП и живые объекты 13
1.4 Действие магнитных полей на растения 15
1.5 Практическое использование ПеМП 24
1.6 Возможные механизмы действия МП на живые объекты 25
1.7 Действие магнитных полей на состав и содержание липидов 35
1.8 Редис как объект исследования при изучении действия МП 36
1.9 Заключение к главе 40
Глава 2. Экспериментальная часть 42
2.1 Цели изадачи исследования 42
2.2 Объекты и методы исследования 42
2.2.1. Отбор семян для опытов 45
2.2.2. Источники магнитного поля и способы его измерения 46
2.2.3. Отбор образцов растений для анализов 46
2.2.4. Определение содержания хлорофилла 48
2.2.5. Определение содержания растворимого белка по методу Bredford /1976/ в проростках и листьях редиса 48
2.2.5.1. Приготовление раствора Кумасси для определения белка 49
2.2.6. Определение общего содержания Сахаров в проростках, листьях и корнеплодах МОТ редиса 49
2.2.7. Анализ состава и содержания липидов в проростках и листьях редиса 50
2.2.7.1. Экстракция липидов из растительного материала 50
2.2.7.2. Разделение липидов с помощью метода ТСХ 50
2.2.7.3. Количественное определение содержания гликолипидов в проростках и листьях редиса 51
2.2.7.4. Количественное определение содержания фосфолипидов в проростках и листьях редиса 52
2.2.7.4.1. Приготовление восстанавливающего реагента для определения фосфолипидов 52
2.2.7.5. Количественное определение содержания нейтральных липидов в проростках и семядольных листьях редиса 53
2.2.7.5.1. Приготовление бихроматного реагента для определения нейтральных липидов 53
2.2.8. Количественное определение содержания жирных кислот липидов проростков и листьев редиса методом ГЖХ 53
2.2.9. Получение метиловых эфиров жирных кислот 54
2.2.10. Методы статистической обработки полученных результатов 54
Глава 3. Результаты и их обсуждение 56
3.1 Влияние ПеМП 50 Гц на 5-дневные проростки редиса 56
3.1.1 Влияние ПеМП на темпы прорастания семян и развертывания семядольных листьев 56
3.1.2 Действие ПеМП на величину сырой биомассы проростков, общее содержание белка и Сахаров 59
3.1.3 Влияние ПеМП на состав и содержание полярных и нейтральных липидов и входящих в них жирных кислот в проростках редиса 62
3.1.4 Влияние ПеМП на состав и содержание липидов в 5-дневных проростках редиса (в расчете на 100 проростков) 74
3.2 Влияние ПеМП на семядольные листья редиса 85
3.2.1 Влияние ПеМП на темпы появления семядольных листьев 85
3.2.2 Действие ПеМП на содержание хлорофилла, Сахаров и белка 86
3.2.3 Влияние ПеМП на состав и содержание липидов и входящих в них жирных кислот в семядольных листьях редиса 87
3.3 Проявление влияния ПеМП на взрослых растениях редиса 94
3.3.1 Темпы появления очередных листьев у редиса в ГМП и ПеМП 94
3.3.2 Действие ПеМП на соотношение основных МОТ в выборке, на массу корнеплодов, количество и массу листьев у растений разных МОТ 97
3.3.3 Действие ПеМП на содержание хлорофилла, белка и Сахаров в 4-м листе растений СЮ и ЗВ МОТ 101
3.3.4 Влияние ПеМП на состав и содержание полярных липидов и входящих в них жирных кислот в листьях взрослых растений редиса 105
3.4 Заключение 118
Выводы 121
Список литературы 123
- Возможные механизмы действия МП на живые объекты
- Определение содержания растворимого белка по методу Bredford /1976/ в проростках и листьях редиса
- Действие ПеМП на величину сырой биомассы проростков, общее содержание белка и Сахаров
- Действие ПеМП на соотношение основных МОТ в выборке, на массу корнеплодов, количество и массу листьев у растений разных МОТ
Введение к работе
Переменное магнитное поле промышленной частоты (50 Гц) - один из наиболее распространенных видов электромагнитного поля в условиях городов, промышленных зон и сельскохозяйственных объектов. В связи с широким использованием в нашей повседневной жизни электротехнических и электронных источников электромагнитных полей в широком диапазоне частот и мощностей в жилых и рабочих помещениях, а также вблизи этих источников часто создаются дискомфортные условия, способствующие провоцированию разнообразных заболеваний. Они, как правило, связаны с превышением предельно допустимых уровней (ПДУ) электромагнитных полей и излучений. Одним из источников этих воздействий являются техногенные ЭМП низкой частоты.
Существует естественный фон электромагнитных излучений, который является сферой нашего обитания, неотъемлемой частью и, возможно, условием развития жизни. Космические события, изменения солнечной активности, нарушения магнитосферы и ионосферы Земли могут оказывать влияние на жизненные процессы всех биологических объектов нашей планеты. Спонтанные изменения ЭМП биосферы, чаще всего связанные с солнечной активностью, оказывают, как правило, негативное влияние на жизнедеятельность организмов, на характер их поведения, на процессы роста и развития, на протекание патологических процессов. /Пресман, 1971; Nishida, 1978; Тясто и др., 1995; Нанушьянц и др., 2003/.
Электромагнитные поля низких и сверхнизких частот (0,2-1000 Гц) характерны и для естественного электромагнитного поля Земли (ГМП), однако плотности потоков их мощности и средних величин напряженности не идут ни в какое сравнение с источниками антропогенного происхождения, так они малы.
В настоящее время проблеме электромагнитной безопасности человека уделяется значительное внимание. Изучению действия ПеМП и его последствий на человека и животных посвящено большое количество
исследований, обзоров /Пресман, 1997; Zhang и др., 1997; Григорьев, 1998; Gobba и др., 2004/. Ведутся исследования по оценке воздействия ЭМП на человека, рассчитываются ПДУ для разных диапазонов ЭМП и создаются приборы широкого пользования для измерения интенсивности магнитных и электромагнитных полей /Холодов, 1996; Андреев и др., 2002; Рябов, Андреев, 2002 /.
Действие ПеМП на растительные объекты относительно мало изучено. Характерной чертой работ является, как правило, констатация фактов их воздействия в аспекте практического приложения /Федорищенко, 1998; Данилов и др., 2000; Rochalska, 2001/. К настоящему времени постулируются несколько механизмов воздействия слабых переменных низкочастотных магнитных полей на живые организмы /Темурьянц и др., 1992; Леднев 1996; Аксенов и др., 2000/, о которых речь пойдет ниже.
Смысл настоящей работы заключается в том, чтобы выяснить на примере растений редиса, выращиваемых в ПеМП промышленной частоты (50 Гц) низкой напряженности, сколь существенно влияние этого поля на морфофизиологию и биохимический состав растений, в частности, на состав и содержание липидов на разных этапах онтогенеза растения.
Необходимо заметить, что при воздействии фактора, который по общему признанию считается слабым, в реакциях на его изменение на первый план выходят индивидуальные «личностные» свойства объекта, отражающие особенности его физиологии. На животных это хорошо показано и свидетельствует часто о скрытой гетерогенности популяции по признаку реактивности на слабый фактор. Для физиологии растений это неразработанная проблема по сравнению с физиологией человека и животных.
Возможные механизмы действия МП на живые объекты
В принципе, ГМП, слабое ПМП и даже ПеМП могут выступать в нескольких качествах: а) как фактор ориентации и навигации; б) как фактор сигнализации о сопутствующих или предстоящих изменениях других внешних факторов; в) как фактор регуляции физиологических и биохимических процессов/Новицкий, 1984/.
При наличии обширного экспериментального материала по биологическим эффектам НЧ ЭМП их интерпретация продолжает вызывать серьезные непреходящие дискуссии. Это связано, прежде всего, с низкой воспроизводимостью магнитобиологических эффектов и слабой обоснованностью представлений о механизмах преобразования в клетках весьма малой энергии низкочастотных ЭМП /Аксенов и др., 2000/.
Энергия ЭМП, сообщаемая биосистеме в диапазонах КНЧ и СНЧ, гораздо меньше энергии тепловых колебаний /Барышев, 2002/, и, следовательно, локальный нагрев, не может лежать в основе механизма действия таких полей. Это говорит о том, что существуют другие механизмы действия низкочастотных ЭМП.
Тухватулин и Миклашевич /1984/ полагают, что поскольку в биологические ткани поступает незначительное количество энергии ЭМП НЧ, которое индуцирует малые плотности токов, то, исходя из этого, можно предположить, что первичные механизмы восприятия МП могли бы базироваться на каких-то способах аккумуляции этой энергии, или не требовать больших ее затрат для реализации принципа "спускового крючка", а, возможно, на неизвестных нам принципах.
По мнению А.С. Пресмана /1971/, чувствительность биологических объектов к ПеМП по тем или иным их реакциям максимальна у целостных организмов, значительно меньшая у изолированных органов и клеток, и совсем слабая в белковых растворах.
Считают, что наиболее высока чувствительность организмов к многократным воздействиям ЭМП, вследствие кумулятивного эффекта. Подобные суммарные эффекты наблюдаются и при длительном непрерывном воздействии ЭМП/Пресман, 1971/.
Полагают /Пресман, 1997; Казначеев, 1985/, что одной из основ действия ЭМП на живые объекты является существование информационного взаимодействия внутри клеток и между ними, которое якобы осуществляется, в частности, путем передачи электромагнитных сигналов в широком диапазоне частот. Однако, эти представления не выходят за рамки гипотезы. Но при ее экспериментальной проверке еще предстоит выяснить, как конкретно действует поле, на какое звено в цепи передачи сигналов оно действует, и каков первичный механизм этого действия, которое опосредуется в наблюдаемый конечный эффект.
Для эффектов ЭМП (в том числе и ПеМП), наблюдаемых на живых объектах, характерно отсутствие пропорциональной зависимости величины эффекта от интенсивности поля. Достижение максимальных эффектов при некоторых оптимальных значениях поля и их рост иногда отмечается при уменьшении амплитуды ЭМП /Пресман, 1968; Темурьянц и др., 1992; Blank, 1993/.
Благодаря тому, что биологический объект представляет собой очень сложную иерархическую систему, поведение которого определяется, кроме основного фактора (слабое НЧ ПеМП), конкретной обстановкой, магнитобиологические опыты не всегда удается воспроизвести с одинаковыми результатами.
А. С. Сапогов /1992/ считает, что причиной невоспроизводимости многих результатов воздействия МП на растения является то, что на конечный эффект в большой степени влияют переменные составляющие ГМП (их спектр и величина). Этот показатель меняется от координат нахождения места проведения эксперимента, времени его проведения и от других геофизических факторов.
В разных условиях Земли все объекты находятся в поле естественного векторного потенциала, который складывается из галактической, солнечной и земной составляющих. Их векторная сумма, зависящая от взаимной ориентации составляющих, испытывает изменения с различными периодами. Лабораторные экспериментальные поля векторно складываются с естественными, а величина результирующего поля зависит от места и времени проведения эксперимента. Это, по мнению Аносова В. Н. и Трухана Э. М./2003/, может влиять на воспроизводимость результатов воздействия поля во времени даже в одной лаборатории. Постулируется, что векторный потенциал может влиять на скорость химических реакций с параллельными или конкурентными путями переноса зарядов, на скорость химических реакций и физических процессов с участием стадий туннельного переноса зарядов от донора к акцептору /Аносов, Трухан, 2003/.
Подобные гипотезы были выдвинуты еще Брауном. Они включали в себя признание действенности сил космического, геофизического и сезонного характера, которые через различные механизмы вмешиваются в обменные процессы живых организмов, нивелируя, обращая или усиливая эти процессы. Такие силы представлены солнечной активностью, движением Луны вокруг Земли, излучениями космоса, положением Земли в галактике и т.д. /Brown et al., 1967; Brown, Chow, 1975/.
Влияние этих сил на биологические объекты представлены у Владимирского /2004/, в статьях Петерсона /1995/; и Бельфора /1995/.
По предположению Петерсона, вариации суммарного, объемного электрического заряда веществ биологического происхождения в клетках могут «имитировать рН - эффекты, и помимо влияния на скорость химических реакций изменяют механизмы ионного транспорта и т.д.». Сами же эти вариации индуцируются изменениями солнечного ветра и геомагнитного поля (в том числе НЧ). Возможно, именно они и определяют нестабильность реакций организмов на слабые ПМП.
Определение содержания растворимого белка по методу Bredford /1976/ в проростках и листьях редиса
Для получения метиловых эфиров жирных кислот 50 ці раствора липидов в бензоле помещали в пробирку на 5 мл, бензол выпаривали в вакууме, создаваемым водоструйным насосом, добавляли 0,5 мл этилового спирта и 5 капель 10 % водного раствора NaOH. Для омыления жирных кислот выпаривали спирт, замещая его равным количеством Н20, и добавляли 5 капель ледяной уксусной кислоты для получения свободных жирных кислот. Свободные жирные кислоты переносили гексаном в другую пробирку, добавляли 1 мл абсолютного метанола и одну каплю ацетил-хлорида на кончике капилляра в качестве катализатора для получения метиловых эфиров жирных кислот; смесь нагревали с обратным холодильником в течение 1 часа при температуре 40С. Метанол выпаривали в вакууме досуха. Метиловые эфиры жирных кислот переносили гексаном в другую пробирку, гексан выпаривали и метиловые эфиры жирных кислот разделяли на газовом хроматографе /Верещагин, Ганиева, 1964; Верещагин, 1972/.
При постановке опытов и анализе экспериментальных данных мы придерживались 2-х принципов. Во-первых, это принцип максимального возможного учета всех сопутствующих эксперименту обстоятельств и факторов. Во-вторых, это принцип учета индивидуальной реакции особей отдельных МОТ на данное ПеМП, когда это допускают условия эксперимента. Соблюдение 1-го принципа привело к утверждению о значительной роли корригирующих, сопутствующих факторов физической природы (t, длина дня, освещенность) в формировании ответной реакции растения на ПеМП.
В диссертации применены статистические методы анализа опытных данных, описанные в монографиях Урбаха /1963/ и Зайцева /1984/. Обозначения статистических критериев соответствуют принятым в мировой литературе. Главнейшие из них, наиболее часто встречающиеся в диссертации: tA - аргумент распределения (критерий) Стьюдента; Р-вероятность осуществления обратной гипотезы; %2 - «хи-квадрат»- критерий соответствия.
В диссертации используются данные, полученные в ходе следующих видов анализа выборок статистических распределений: 1) вариационного анализа нормальных распределений; 2) сравнения двух эмпирических совокупностей; 3) анализа сравниваемых распределений по непараметрическим критериям. При оценке степени достоверности различий между сравниваемыми вариантами приняты следующие условия осуществления нулевой гипотезы: при t tos - нулевая гипотеза принимается (различие не доказано), при t t0i - нулевая гипотеза отвергается (различие доказано), при t05 t t0 (в случае если по каким-либо причинам не удалось повторить опыты до достижения значений t больших и равных, чем t05 или меньших чем t0i), различие считается тенденциозным. В случаях, когда обращение к критерию Стъюдента не имеет смысла, нулевая гипотеза принималась при недостижении (равенстве) оценочным критериям 95 % - го, граничного значения (вероятности) признака и отбрасывалась при превышении им 99 %-го, граничного значения (вероятности) признака.
Изучение влияния ПеМП на прорастание семян и рост проростков, проведенное нами весной 2003 и 2004 гг показало, что прорастание семян (табл.1) в контроле на свету при 20-22С тормозится в первые двое суток по сравнению с темнотой, однако при более низкой температуре это торможение длится дольше и выражено сильнее (Р 0.05).
В ПеМП свет также тормозит прорастание семян и также, как в контроле длительность этого торможения зависит от температуры. Тормозящее действие света на прорастание в ПеМП при 20-22С выражено сильнее, чем в контроле в первые двое суток (РО.05), а при более низкой температуре (13- 16С) слабее, чем в контроле, но эффект наблюдался дольше, чем в первом случае. Однако все эти эффекты невелики. Таким образом, слабое ПеМП лишь корригирует тормозящее действие света на прорастание в ГМП при обеих температурах.
На свету тормозящее действие поля на прорастание выражено слабее, чем в контроле в обоих опытах, а в темноте ПеМП стимулирует прорастание при 20-22С. При боле низкой температуре в темноте поле практически не влияет на него (Р 0.05).
Развертывание семядольных листьев в контроле в темноте происходило быстрее, чем на свету (рис.5 и 6). ПеМП стимулировало появление семядольных листьев на свету по сравнению со световым контролем, так, что оно достигало при температуре 20-22С уровня "темнового" контроля. В темноте в зависимости от температуры ПеМП стимулировало (20-22С; рис.5) или тормозило (13-16С; рис.6) развертывание семядольных листьев. Таким образом, развитие семядольных листьев в "темновом" контроле происходило более интенсивно, чем в "световом". При температуре 20-22С ПеМП стимулировало появление семядольных листьев в темноте. Из представленных данных о влиянии ПеМП на процесс развертывания семядольных листьев при проращивании семян редиса следует, что на свету величина стимуляции зависела от температуры (при 13-16С это различие было меньше, чем при 20-22С).
В темноте действие ПеМП на развертывание семядолей не было однозначным, но также зависело от температуры. При 20-22С ПеМП действовало стимулирующе, при 13—16С - тормозяще. Можно ожидать, что при различных сочетаниях световых и температурных условий при проращивании семян редиса в ПеМП будут получены самые различные результаты действия поля на развертывание семядольных листьев: от стимулирующего до подавляющего, включая и нулевой эффект, что характерно и для действия постоянного магнитного поля.
Действие ПеМП на величину сырой биомассы проростков, общее содержание белка и Сахаров
При изучении действия различных факторов, в том числе и магнитного поля на прорастающие семена, существенное значение имеет состав и содержание липидов в покоящихся семенах, т.к. именно они обеспечивают энергетическим и строительным материалом первые этапы жизни растений.
Для того, чтобы оценить изменения в липидном составе проростков за 5 дней прорастания в различных световых и температурных условиях, необходимо сравнить их с исходным содержанием липидов в сухих семенах. Однако обводненность проростков в десятки раз выше, чем обводненность сухих семян, поэтому правильнее результаты сравнения представлять в расчете на 100 проростков (100 семян), а не на мкг/г сырого веса. За 5 дней прорастания формирующийся фотосинтетический аппарат на свету еще на внес существенного вклада в липидный баланс в виде производных продуктов фотосинтеза и, следовательно, возможные различия в липидном балансе на свету и в темноте диктуются различиями в характере использования запасных веществ семени (в том числе липидов).
Чтобы исследовать влияние ПеМП на баланс липидов в 5-дневных проростках редиса на свету и в темноте, необходимо было определить состав и содержание липидов исходного покоящегося семени редиса.
Состав и содержание липидов покоящегося семени редиса приведен в табл.10. Липиды составляют -1/2 массы покоящегося семени. Основная масса липидов семени редиса представлена нейтральными липидами, содержание которых в партии семян, использованных в наших опытах, составляет около 99% от общего количества липидов. Несколько больше 1% приходилось на долю полярных липидов. Среди нейтральных липидов семени редиса преобладают триацилглицерины (-93% от общего количества липидов) и -5% приходится на долю стеринов, причем эфиров стеринов в 3,5 раза больше, чем свободных стеринов. Фосфолипиды составляют основную массу полярных липидов семени редиса, содержание которых в 2,5 раза больше, чем количество гликолипидов.
Среди индивидуальных классов полярных липидов, а именно фосфолипидов, следует отметить наличие фосфатидилхолина (ФХ), на долю которого приходится 50% от общего содержания полярных липидов. Фосфатидилэтаноламина (ФЭ) почти в 4 раза меньше, фосфатидилинозита -в 10 раз меньше, а фосфатидилглицерина в 26 раз меньше, чем ФХ. В семенах редиса присутствуют также фосфатидилсерин и фосфатидная кислота, содержание которых в 23 и 17 раз меньше, чем содержание ФХ. Следовательно, все фосфолипиды за исключением ФХ и ФЭ находятся в семенах редиса в следовых количествах.
Среди гликолипидов основная масса приходится на МГДГ, содержание которого составляет Уг от количества ФХ. ДГДГ и СХДГ в семени редиса представлены в сотых долях процента от общего количества липидов семени.
Состав и относительное содержание жирных кислот липидов покоящихся семян редиса приведены в табл. 10а. Преобладающей насыщенной жирной кислотой семян редиса является пальмитиновая кислота (16:0). Среди ненасыщенных жирных кислот липидов семян редиса практически в равных долях (-24-26%) представлены олеиновая (18:1), линоленовая (18:3) и эруковая (22:1) жирные кислоты. Принадлежность редиса к семейству крестоцветных предопределяет высокое содержание эруковой кислоты в липидах его семян. Следует отметить также значительное содержание ненасыщенных жирных кислот в липидах семян редиса (до 90%).
Действие ПеМП на состав и содержание липидов 5-дневных проростков редиса на естественном свету (в мкг на 100 проростков) представлено в табл.11. Таблицы содержат результаты сравнительного анализа состава и содержания липидов 5-дневных проростков редиса контрольного и опытного вариантов в процентах от липидного состава исходного семени редиса (2003г). Из таблицы 11 следует, что общее содержание липидов в контроле проростков редиса по сравнению с содержанием липидов в исходных сухих семенах уменьшилось в 4 раза за счет значительного уменьшения содержания нейтральных липидов, количество которых уменьшилось в 4,6 раза, соответственно уменьшилось содержание ТАГ в 5 раз, ЭС в 3 раза и СС в 2,6 раза.
Поскольку часть нейтральных липидов, содержащихся в сухом семени по-видимому использовалось на построение мембран растительной клетки, то общее содержание полярных липидов в контроле 5-дневных проростков, напротив, увеличилось в 2 раза в по сравнению с их содержанием в исходных семенах редиса. А именно, содержание МГДГ увеличилось более чем в 2 раза, ДГДГ более чем в 9 раз, а СХДГ в 7,7 раза.
Что касается изменения содержания фосфолипидов в контроле по сравнению с их содержанием в исходных семенах, то количество ФХ, содержание которого в сухих семенах было преобладающим, уменьшилось -на 18%. Содержание остальных фосфолипидов 5-дневных проростков редиса увеличилось, особенно ФГ - главного липида мембран хлоропластов (в 7 раз). Увеличилось также количество ФЭ (в 1,5 раза), ФИ (в 3 раза), ДФГ (в 5 раз), ФС (в 2,5 раза). Значительно увеличилось содержание фосфатидной кислоты (ФК). В контроле по сравнению с липидами исходных семян в 4 раза увеличилось отношение ФЛ/СТ.
Действие ПеМП на соотношение основных МОТ в выборке, на массу корнеплодов, количество и массу листьев у растений разных МОТ
При этом уменьшилось содержание Сахаров в листьях у ЗВ на 33% (весной та же тенденция не доказана). В ПеМП разница между МОТ несущественна, а в контроле различия наблюдались в пользу ЗВ МОТ.
Таким образом, ПеМП независимо от сезона понизило содержание белка и Сахаров в корнеплодах в обоих МОТ и увеличило содержание Сахаров в листьях у СЮ МОТ, Весной ПеМП снижало также содержание хлорофилла в листьях у обоих МОТ и Сахаров в листьях ЗВ МОТ, При этом осенью более чувствительным к действию ПеМП на содержание белка и Сахаров в листьях оказался СЮ МОТ, а весной по этим же показателям ЗВ МОТ. Осенью в контроле не было разницы между МОТ по всем рассматриваемым в данной части показателям, а в ПеМП она проявилась (у ЗВ было больше белка и хлорофилла, но меньше Сахаров в листьях и корнеплодах). Весной, наоборот, не было различий между МОТ в ПеМП, а в контроле она наблюдалась (у ЗВ было больше белка, хлорофилла и Сахаров в листьях, но меньше Сахаров в корнеплодах).
Хотя масса корнеплодов у растений, выращенных весной, была больше, чем осенью (почти на порядок), но содержание Сахаров в них было меньше почти в 2 раза. Содержание белка, хлорофилла и Сахаров в листьях было примерно одинаковым весной и осенью.
В предыдущих разделах показано действие ПеМП на состав и содержание липидов на ранних этапах развития растений - в 5-дневных проростках редиса и в семядольных листьях. В настоящей главе представлены результаты действия ПеМП на состав и содержание полярных липидов взрослых растений редиса, когда переменное поле действовало на протяжении 39 дней до образования корнеплодов у редиса.
Полярные липиды в виде бислоя выполняют структурную функцию в биологических мембранах, кроме того, они принимают участие в процессах транспорта веществ, осуществляя таким образом еще и барьерную функцию. По мнению Клячко-Гурвич и др. /1991, 2000/ полярные липиды поддерживая структурную организацию мембран хлоропластов, регулируют процесс фотосинтеза, а также процесс онтогенеза хлоропластов. Пул МГДГ, содержащий триеновые кислоты, принимает участие в организации ближайшего окружения РЦ ФС I, а также РІД ФС II /Murata, 1990; Tremoliere, 1994; Мурадян, 2003/. Полярные липиды мембран хлоропластов играют важную роль во многих регуляторных процессах: в гормональной регуляции, например, участвуют метаболитами фосфоинозитольного цикла /Синютина и др., 1983, 1995; Волошина, Синютина, 1980/. Закаливание озимых злаков к действию низких положительных и отрицательных температур сопровождается накоплением липидов мембран хлоропластов/Новицкая, 1983; Новицкая и др., 1986/. Исключительная роль полярных липидов во многих процессах жизнедеятельности растений побудила нас исследовать действие ПеМП на состав и содержание полярных липидов листьев растений основных магнитноориентациооных типов редиса, особенно полярных липидов мембран хлоропластов, к которым относятся гликолипиды (МГДГ, ДГДГ, СХДГ), а из класса фосфолипидов - фосфатидилглицерин. В опыте использовались растения редиса, относящиеся к различным основным магнитоориентационным типам (МОТ) - северо-южному (СЮ МОТ), плоскость ориентации корневых борозд которого направлена вдоль силовых линий переменного магнитного поля и западно-восточного (ЗВ МОТ), плоскость ориентации корневых борозд которого направлена поперек силовых линий переменного магнитного поля. Сравнение действия ПеМП на состав и содержание полярных липидов, выделенных в первом опыте (осенью) из листьев СЮ и ЗВ МОТ контрольных и опытных растений редиса, приведен в табл.28 и 29 и во втором опыте (весной) - в табл.30 и 31. Состав липидов листьев редиса представлен полярными (галакто, сульфо и фосфолипидами) липидами. Среди гликолипидов идентифицированы МГДГ, ДГДГ и СХДГ. Среди фосфолипидов идентифицированы ФХ, ФЭ, ФГ и ДФГ, причем преобладающими по содержанию в них были в трех опытах ФХ и ФГ (табл.29 и 31) и только в одном ФХ и ФЭ (табл.28). Осенью 2004г. (табл.28) в контрольном варианте в листьях растений СЮ МОТ 2/3 содержания полярных липидов приходилось на гликолипиды (ГЛ) и только 1/3 составляли фосфолипиды (ФЛ). Среди полярных липидов более 70% приходилось на содержание хлоропластных липидов (ГЛ+ФГ), количество ионных липидов (ФЛ+СХДГ) составляло более 30% от общего содержания полярных липидов.
Из табл.28 следует, что под действием ПеМП общее содержание ПЛ уменьшилось ( на 35%) осенью в листьях СЮ МОТ редиса за счет значительного уменьшения содержания ГЛ (в пределах 50%). Что касается индивидуальных классов полярных липидов, то количество всех классов ГЛ и ФЛ уменьшилось в пределах 7-52%, за исключением ФИ, содержание которого увеличилось. Соответственно под влиянием ПеМП более, чем на 40%, уменьшилось количество хлоропластных липидов а содержание ионных липидов также несколько снизилось (в пределах 13%).
Действие ПеМП на состав и содержание липидов, выделенных осенью из листьев редиса ЗВ МОТ, представлено в табл.29. Общее содержание полярных липидов в листьях в контроле ЗВ МОТ в 1,4 раза меньше, чем в контроле СЮ МОТ (табл.28) (ід к-ііемп 5-50, Р 0.001), соответственно, меньше содержание ГЛ в 1,6 раза и ФЛ в 1,2 раза. Среди гликолипидов содержание МГДГ меньше в 1,6 раза, ДГДГ меньше в 1,7 раза, СХДГ - в 1,9 раза. Среди фосфолипидов количество ФХ и ФЭ меньше в 1,3 раза, чем в листьях СЮ МОТ.
