Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы.
1.1. Характеристика объекта исследования , ..7
1.1.1. Ботаническая характеристика 7
1.1.2. Агротехника возделывания 9
1.1.3. Биохимический состав растений дайкона при интродукции 10
1.2. Проблема устойчивости растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами. Физиологические механизмы устойчивости 13
1.2.1. Роль корней в формировании механизма устойчивости растений к тяжелым металлам 21
1.2.2. Механизмы, контролирующие поглощение ТМ растением 24
1.2.3. Физиологические основы накопления и использования микроэлементов (в том числе ТМ) 30
1.3. Физиологическое действие регуляторов и БАВ, использованных в работе 35
1.4. Физиологические основы воздействия света различного спектрального состава и интенсивности на морфофизиологические и биохимические процессы в растениях 44
1.4.1. Воздействие лучей различного спектрального состава и интенсивности на синтез аскорбиновой кислоты в растениях 51
1.4.2. Роль ламп различной интенсивности и спектрального состава в регуляции физиологических процессов и продуктивности растений 55
2. Материалы и методы. Условия проведения исследований 59
3. Результаты и обсуждение 71
3.1. Особенности аккумуляции химических элементов из окружающей среды корнеплодными культурами. Сравнительная характеристика 71
3.1.1. Содержание макро- и микроэлементов в почвах 74
3.1.2. Аккумуляция элементов (в том числе тяжелых металлов и других экоток-сикантов) в корнеплодах 75
3.1.3. Распределение макроэлементов в органах и тканях корнеплодов ...80
3.1.4. Распределение микроэлементов в органах и тканях корнеплодов 85
3.1.5. Реакция сортов дай кона на загрязнение почв 92
3.1.6. Результаты анализа аккумуляции корнеплодами макро и микроэлементов 97
3.2. Воздействие эффективных элементов технологии возделывания дай кона на продуктивность корнеплодов 100
3.2.1. Морфо-биологическая характеристика объекта исследования. Сравнение сортообразцов .100
3.2.2. Влияние сроков посева на развитие репродуктивных органов и урожайность дайкона 105
3.2.3. Влияние площади питания на рост и урожайность корнеплодов 107
3.3. Изучение влияния природных и синтетических регуляторов роста и развития растений на посевные качества семян и растения дайкона 109
3.3.1. Влияние синтетических регуляторов роста и развития растений (ИУК и 6-БАП) на посевные качества семян и проростки дайкона 109
3.3.2. Влияние природного биологически активного вещества — амарантина на посевные качества семян и проростки дайкона 115
3.3.3. Воздействие обработки регуляторами роста на растения дайкона 118
3.4. Влияние света ламп различного спектрального состава на рост и биохимический состав проростков дайкона 126
3.4.1. Действие света лампы ЛФУ 30 на динамику биометрических показателей, содержание аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов в проростках дайкона 127
3.4.2. Воздействие света лампы ИР 2-220-375 на динамику биометрических показателей и биохимический состав проростков дайкона 133
Заключение 139
Рекомендации производству 140
Выводы 140
Список литературы 142
Приложение 174
- Проблема устойчивости растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами. Физиологические механизмы устойчивости
- Физиологические основы воздействия света различного спектрального состава и интенсивности на морфофизиологические и биохимические процессы в растениях
- Воздействие эффективных элементов технологии возделывания дай кона на продуктивность корнеплодов
- Изучение влияния природных и синтетических регуляторов роста и развития растений на посевные качества семян и растения дайкона
Введение к работе
Овощные культуры являются основным источником витаминов, минеральных элементов, углеводов, пектиновых веществ, органических кислот, эфирных масел, фитонцидов и обладают высокой питательной ценностью и лечебными свойствами (Пивоваров, Кононков, 1995). Интродукция новых перспективных овощных культур приобретает важное значение для расширения ассортимента и пополнения пищевого рациона населения экологически чистой продукцией. Общеизвестно, что загрязнение почв тяжелыми металлами, радионуклидами, органическими соединениями отражается на состоянии экосистем и здоровье человека. Выявление культур и сортов, устойчивых к загрязнению почв тяжелыми металлами, становится особенно актуальным в промышленно развитых и техногенно загрязненных регионах, к числу которых относится Тульская область. Одной из таких культур является дайкон (Raphanus sativus, L. var.longipinnatus),
Дайкон зарекомендовал себя как культура, устойчивая к загрязнению тяжелыми металлами и радионуклидами (Вендило и др., 1995; Шестакова, 1995; Амелин и др., 1995; Бунин и др., 1995; Кононков и др., 1996; Сычев, 1996). Тяжелые металлы не только не накапливались в корнеплодах дай ко на, но стимулировали развитие растений, увеличивая урожайность корнеплодов до 50 % (Кононков и др., 1996). Однако опыты, проведенные предыдущими авторами, являлись модельными, не приуроченными к конкретным экологическим условиям и охватывали узкий круг элементов (Pb, Cd, Zn). Не ясно было, чем была вызвана устойчивость дайкона к загрязнению почв тяжелыми металлами.
При выращивании дайкона в Средней полосе России существенное влияние на получение полноценных корнеплодов оказывает фотопериодическая реакция растения (Бунин и др., 1995; Шестакова, 1995), Для увеличения выхода товарной продукции и уменьшения количества растений, переходящих к репродуктивной фазе развития, необходимо выявить оптимальные сроки и схемы посева семян, изучить влияние регуляторов роста на развитие растений и вступление их в генеративную фазу. В связи с появлением новых природных регуляторов роста, одним из которых является амарантин, представляет особый интерес способность его к воздействию не только на посевные качества семян, но
и на взрослые растения дайкона (Гине, 1997, Гине М.С., 2003, Чепурнова, 2002). А известное влияние интенсивности и качества состава света на развитие различных культур (Воскресенская и др. 1965, 1985; Тихомиров и др., 1983, 2003; Uzumi, 1984; Протасова, 1987, Дроздова и др., 1987; Гине, 2000) указывает на необходимость проведения исследований на новых интродуцируемых представителях растительного мира.
Цель и задачи исследования. Цель наших исследований: выявить степень аккумулирования дайконом макро- и микроэлементов (в том числе токсикантов) в своих органах и тканях по сравнению с традиционными корнеплодами при выращивании их на техногенно загрязненных территориях, и дать биологическое обоснование приемам повышения продуктивности растений.
Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:
Определить элементный состав растений дайкона в сравнении с традиционными корнеплодными культурами (морковь, свекла, редька европейская). Изучить особенности распределения макро- и микроэлементов в органах и тканях корнеплодов.
Исследовать способность разных сортов дайкона аккумулировать тяжелые металлы в органах и тканях,
Установить сроки посева и площади питания, оптимальные для получения максимального выхода товарной продукции дайкона и уменьшения количества растений, переходящих к генеративной фазе,
Определить эффективность воздействия синтетических (6-бензиламинопурин и индолилуксусная кислота) и природных (амарантин) регуляторов роста и развития растений на посевные качества семян и растения дайкона.
Выявить эффективность воздействия света ламп различной интенсивности и спектрального состава на физиологические и биометрические показатели проростков дайкона.
Научная новизна. Определен и проанализирован элементный состав растений дайкона (в том числе на содержание тяжелых металлов) при выращивании на техногенно загрязненной территории области в сравнении с другими
корнеплодными культурами. Выявлены особенности распределения макро- и микроэлементов в органах и тканях корнеплодов. Исследована реакция сортов дайкона на загрязнение почв и атмосферного воздуха, а также характерные особенности аккумуляции некоторых макро- и микроэлементов в корнеплодных культурах. Установлены наиболее благоприятные для выращивания в условиях Тульской области сроки посева и площади питания дайкона. Изучено влияние синтетических 6-бензиламинопурина, индолилуксусной кислоты (6-БАП и ИУК) и амарантина на посевные качества семян, рост и развитие растений дайкона. Исследовано действие света ламп различной интенсивности и спектрального состава на динамику физиологических и биометрических параметров проростков дайкона.
Практическая значимость. Получены данные, позволяющие рекомендовать дайкон к выращиванию на техногенно загрязненных территориях, как культуру более устойчивую к накоплению таких элементов как Pb, Cd, Zn, As, Sb, V, Hg по сравнению с традиционными корнеплодами. При выращивании дайкона в условиях защищенного грунта рекомендуем использовать лампы ЛФУ 30 и ИР-2-220-375 в качестве дополнительных источников освещения. Для повышения посевных качеств семян рекомендовано замачивание их в растворах ИУК с концентрацией Ю-5—Ю"6 М, растворах 6-БАП с концентрацией 10 М, Для уменьшения количества растений, переходящих к генеративной фазе развития, и повышения продуктивности растений сорта Дракон использовать предпосевное замачивание семян и опрыскивание растений в фазе 2-4 настоящих листьев растворами амарантина в концентрации 10—6М.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на IV и V Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 2001; Пушино, 2003). На Седьмой научной конференции молодых ученых и специалистов ОИЯИ в секции «Ядерные методы в Life Sciences» (Дубна, 2003) (доклад на конференции отмечен дипломом), на ежегодном отчете по научной работе аспирантов и научных сотрудников ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур РАСХН; на научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава
ТІЛУ им. Л.Н. Толстого (2003). Работа отмечена третьей премией на V Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 2003) (приложение 8). По материалам работы совместно с ОИЯИ выпущен промежуточный отчет по гранту МАГАТЭ (Research Contract No 11927, 2003).
Выражаю глубокую признательность за консультации и неоценимую помощь в работе д.с.-х.н., академику МАИ и АНИРР Коненкову П.Ф.; д.б.н., профессору Гине В.К.; к.б.н., доценту Песцовой СТ. Благодарю своих руководителей Песцова Г.В. и Гине М.С. за умелое руководство, своевременно вносимые коррективы и критику. Огромная благодарность за сотрудничество и помощь в проведении исследований зав. сектором нейтронно-активационного анализа лаборатории нейтронной физики ОИЯИ им. Франка к. ф.-м. н.— Фронтасьевой М.В., м.н.с. Ермаковой Е.В., оказавшей неоценимую помощь на всех этапах совместных исследований, а также всем сотрудникам лаборатории, участвовавшим в проведении анализа. Руководителю химико-аналитической лаборатории Геологического института РАН — к.г.-м.н. Ляпунову С. М. и сотрудникам лаборатории — с.н.с. Горбунову А.В. и н.с.— Окиной О.И. за плодотворное сотрудничество и своевременные консультации, Д.б.н. Иванищеву В.В. — за консультации и коррективы при написании автореферата. А также к,х.н. Лапиной О.Ю. за помощь на определенных этапах исследования.
Проблема устойчивости растений к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами. Физиологические механизмы устойчивости
Исследования проблем, связанных с устойчивостью растений, в нашей стране начали развиваться в 30-х годах. Инициатором этих исследований был Н.И Вавилов. Большая заслуга в изучении механизмов устойчивости принадлежит Н.А. Максимову, П.А. Генкелю, Б.А. Рубину, J. Levitt, P. Albersheim и др.
Так как процессы роста и развития растений находятся под влиянием всего комплекса экологических факторов, составляющих среду обитания организмов, то каждый организм испытывает на себе воздействие других видов растений, животных и человека. В связи с бурным развитием промышленности влияние антропогенного фактора резко возросло. К экстремальным факторам» способным вызвать повреждения растительных организмов, следует отнести загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ). К ТМ условно относят химические элементы с атомной массой свыше 50, обладающие свойствами металлов или металлоидов. Существует два источника поступления ТМ в окружающую среду: природный и техногенный. Из природных наибольшее значение имеют выветривание горных пород и минералов, эрозия почв, вулканическая деятельность, высокие естественные уровни содержания ТМ (Глазовская, 1989). Наиболее мощный поток ТМ в среду обеспечивает антропогенный фактор (Добровольский, 1980, 1983; Алексеев, 1987; Зимаков и др., 1990; Самарцев и др. 1995): развитие металлургических, угледобывающих и энергетическихмощностей (Hutchinson et al., 1974; Nriagu, 1988; Ягодин, 1990; Ильин 1991; Ба-рахтенова, 1993), продукты сжигания топлива (Lagerwerff, 1970; Никифорова, 1981; Берзиня, 1980), использование сточных вод (Bingham et al,, 1975; Гармаш и др., 1986; Okamota, 1990; Chang et al., 1990), а также систематическое применение больших доз удобрений (Минеев и др., 1981; Басманов и др., 1990; Ягодин и др., 1988). Загрязнение от промышленных предприятий носит локальный характер, а выбросы, возникающие при сжигании топлива, распространяются повсеместно: до 95% ТМ ассоциированы в атмосфере с высокодисперсионными аэрозолями. Интенсивность вовлечения в биохимический круговорот соединений ТМ из техногенных источников в среднем в 100 раз выше, чем из природных (Patterson, 1971). Известно, что почва способна (до определенного предела) переводить токсические элементы в малоподвижное состояние. В фиксации ТМ основную роль играет гумусированность и дисперсность почвы, а также реакция среды (Wollan, Beckett, 1979). По данным Каплуновой (1983), около 20 - 22% кадмия поглощается необменно, менее 10% его от общего количества находится в растворимой и обменной форме, 64% от валового содержания никеля находится в прочнофиксиро ванном состоянии, 20 - 30% составляют кислоторастворимые (1н НС1) формы и 1 - 5% представляют наиболее доступные водорастворимые и обменные формы (Тихомиров и др., 1987; Оголева, Чердакова, 1986).
Взаимоотношения в системе почва - растение с позиций поступления ТМ в растительный организм представляют собой сложную проблему и являются дискуссионными (Smeyers-Verbeke et al., 1978; Ягодин и др., 1988; Глазовская, 1989). Попыткой их решения можно считать создание комплексных математических моделей (Pinsky et al., 1989; Пинский, Пачепский, 1991). Между содержанием подвижных соединений никеля и кадмия в почве и их концентрацией в тканях растений не наблюдается прямой зависимости (Soil Testing..., 1973; Puckett, Burton, 1981; Farago, Cole, 1988, Gorbunov et all, 2003), что существенно осложняет экологическую экспертизу.
Изучение поведения кадмия и никеля в растениях и поиск путей управления им обусловлены потенциальной токсичностью небольших концентраций металлов для животных и человека (Сидоренко, Ицкова, 1980; Гигиена..., 1985; Гончарук, Сидоренко, 1986; Габович, Припутина, 1987; Бандман и др., 1988; Elghany et al., 1990). Кадмий имеет очень высокий кумулятивный эффект и медленно выводится из организма животных и человека (Козаченко и др., 1987). Ряд исследователей (Садовникова, Зырин, 1985; Ягодин и др., 1989) указывают на то, что кадмий в 2 - 20 раз токсичнее для растений, животных и человека, чем другие металлы.И кадмий, и никель очень мобильны в органах растений, они способны концентрироваться не только в корнях и листьях но и в зерне (Holstead et al., 1969; Welch, Сагу, 1975; Ильин, Степанова, 1980; Гармаш, 1986; Сингх, Раки-пов, 1987; Юдинцева и др., 1988; Калашникова, 1991). Так как через растениеводческую продукцию открывается пищевая цепь, то серьезную опасность представляют микроэлементозы животных и человека, а именно канцерогенез, кадмиевая кардиомиопатия, нарушение репродуктивной функции, работы почек, кишечного тракта и других систем (Михалева, Черняев, 1990; Авцын и др., 1991).
Высшие растения благодаря различным морфологическим и физиологическим свойствам способны адаптироваться к неблагоприятным факторам. Растение, являясь саморегулируемой системой, обладая мощным адаптивным потенциалом (Жученко, 1988), может быть активным компонентом в системе почва -растение. Факторы, способные вызывать повреждения в растительном организме, индуцируют у него целый комплекс защитно-приспособительных реакций. Изучение степени выраженности таких реакций позволяет проводить сравнительную характеристику устойчивости отдельных генотипов растений.Генетическая специфика минерального питания растений в условиях загрязнения ТМ проявляется во многих морфологических и анатомических особенностях, физиологических и биохимических процессах, которые влияют на
Физиологические основы воздействия света различного спектрального состава и интенсивности на морфофизиологические и биохимические процессы в растениях
Еще во второй половине XIX века Тимирязев (1956) показал зависимость между интенсивностью фотосинтеза листа и спектром видимого излучения. В дальнейшем это направление работ было развито многочисленными исследователями. Обзор таких работ на период до середины 60-х годов дан в монографиях Рабиновича (1953) и Воскресенской (1965). В дальнейшем наиболее значи тельные работы по этой тематике выполнены в 70-е годы Маккри (МсСгее, 1972) и Инада (Inada, 1976, 1977). В этих работах было показано, что у всех зеленых растений максимумы поглощения находятся в синей и красной областях спектра, а минимум — в желто-зеленой. В работах Воскресенской (1965) и Гольда (1969,1975) было показано, что наиболее эффективным может быть как красный, так и синий свет в зависимости от вида растения.
Осуществляя генетически детерминированные циклы онтогенетического развития, растения меняют свою восприимчивость, "компетентность" к лучам разных областей спектра и используют их в разных соотношениях в соответствии с особенностями метаболизма, роста, необходимых для оптимального прохождения каждой данной фазы онтогенеза в данных условиях внешней среды, в том числе и условиях радиационного режима (Ничипорович, 1987) . При высокой интенсивности облучения у растений отмечен целый ряд физиологических и анатомо-морфологических перестроек, таких, как возрастание числа устьиц на единицу поверхности листа и числа слоев клеток мезофилла, увеличение диаметра стебля и числа проводящих пучков, понижение числа хлорофиллов и их отношения к каротиноидам, активизация хлорофилазы и др. Эти перестройки носят двоякий характер: часть их защищает растения от повреждающего действия интенсивного лучистого потока и сопутствующего нагрева, другая часть способствует более быстрому и лучшему использованию лучистой энергии и увеличению количества пластических веществ на увеличение общей биомассы, включая и репродуктивные органы.
В настоящее время достаточно разработаны представления о фотосинтезе листа в разных областях спектра при различных уровнях облучения (Воскресенская, 1965; Гольд, 1975), о двоякой - субстратной и регуляторной - функции света в различных процессах жизнедеятельности растений (Ничипорович, 1975, Воскресенская, 1979; Белл, 1972), о приспособительных к спектральному составу света морфогенетических реакциях растений (Шульгин, 1973), Из этих представлений следует, что зависимость роста и развития одного и тогое растения от спектрального состава света не остается однозначной как в ходе онтогенеза, так и на любом его отрезке.В настоящее время считают, что все сложные и разнообразные ответы растения на свет опосредованы через четыре системы фоторецепторов: фитохром, криптохром, протохлорофиллид и хлорофилл (Шахов, 1993; Ahmad, 1999). Степень выраженности действия этих пигментов и значение их для фото морфогенеза растений зависят от качественного и количественного состава радиации и географического происхождения растений (Воскресенская, 1987; Ничи-порович, 1987).Один из фоторецепторов - фитохром (Р), поглощающий свет в красной и дальней красной области видимого спектра (длина волн 300-800 нм) (Furuya, 1993; Quail, 1998). Однако основной максимум поглощения Р приходится на красную область спектра. Поэтому эфективность ответов растений на фотовозбужденный Р определяется в красной области спектра. Вторая группа хромофоров, участвующих в регуляции фотоморфогенеза растений, - фоторецепторы синего света (пигментная система криптохрома), спектр действия которых подобен флавиновому и некоторым каротиноидам (Gressel, 1980, Воскресенская, 1987, Шахов, 1993). Молекулярная структура криптохромов была расшифрована сравнительно недавно (Achmad, Cashmore, 1993, 1996, 1999; Christie et all, 1998). Эти пигменты поглощают синий и длинноволновой ультрафиолетовый свет (длина волны 360-500 нм). Криптохром - основной рецептор пластидогенеза в подземных органах и корнях, не способных к образованию этиопластов. Синий свет активирует при этом белоксинтезирующую систему, начиная с синтеза РНК и рибосом (Mohr, 1980, 1981; Jenkins et all, 1995). Криптохромы участвуют в фоторегуляции морфогенеза хлоропластов (Воскресенская, 1979), влияя тем самым на фотосинтетическую активность, осуществляют фоторегуляцию движений хлоропластов (Zurzycki, 1980), открывания устьичной щели (Воскресенская, 1987), фототропических изгибов (Schafer, 1983), биосинтеза нуклеиновых кислот и белков.
Легко обратимой нефотосинтетическоЙ фоторегуляции с помощью синего света подчиняются также другие процессы, важные для фотосинтетической деятельности растений - метаболизм углерода и активируемое синим светом (СС) поглощение кислорода (Воскресенская, 1966, 1987). У растений, выращенных на СС, одновременно с увеличением общего количества нуклеиновых кислот и белков (Воскресенская, 1987), увеличивается потенциальная активность некоторых исследованных ферментов фотосинтеза: РБФК, НАДФ-зависимой дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида, фосфоенолпируват-карбоксилазы и гликолатоксидазы за счет усиления их биосинтеза (Poyarkova, 1982; Воскресенская, 1984, 1987; Кумаков, 1988)Под влиянием синего света усиливается синтез неуглеводных продуктов: аминокислот (аланин, аспартат) и органических кислот (малат, цитрат) ведущий к интенсификации синтеза белков, а под красным — крахмала (Воскресенская, 1965, 1967; Тихомиров и др., 1991). Многие факты свидетельствуют об особом значении лучей как синей области спектра, так и инфракрасной (ИК) радиации в формировании корнеплодов (Шульгин, 1973).
В то же время при светопотоке, содержащем 35-40 % СС и 60-65 % красного света (КС), значения фотосинтеза и количество хлорофилла практически совпадают с характерными значениями для варианта 100 % СС, а иногда и превышают его, обеспечивая наилучший урожай биомассы (Тихомиров и др., 1982, 1985; Воскресенская, 1985, Протасова, 1987, Дроздова и др., 1987). Возможно, такое соотношение является эволюционно закрепленным свойством растений адаптироваться к среднему, наиболее распространенному в естественных условиях соотношению участков спектра, при котором достигается сбалансированная работа фитохрома и пигмента СС, обеспечивающая не только оптимальные условия развития аппарата фотосинтеза, но и рост и морфогенез растения в целом (Воскресенская, 1987). Присутствие СС в светопотоке предохраняет аппарат фотосинтеза от преждевременного старения, за счет активного синтеза на этом свету цитокининов, что, в конечном счете может благоприятно сказывать
Воздействие эффективных элементов технологии возделывания дай кона на продуктивность корнеплодов
Результаты экспериментов показывают возможность получения экологически безопасной продукции на техногенно загрязненных почвах. Поэтому необходимо разработать биологическое обоснование приемам возделывания культуры дайкона в конкретных условиях. . Морфо-биологическая характеристика объекта исследования. Сравнение сортообразцов. Нами была изучена морфологическая характеристика 6 сортов дайкона, которые относятся к различным сортотипам. Все они различаются по морфологическим признакам листьев и корнеплодов, продолжительности вегетационного периода и наступлению отдельных фенофаз. Имеются различия по способности сортообразцов формировать репродуктивные органы при коротком дне. Нами установлено, что сортообразцы формируют корнеплоды, имеющие отличия по массе. При изучении морфологии корнеплодов (табл. 7) дайкона, отмечены различия в их форме, окраске поверхности и мякоти (фото 1, 2, с. 104), а также длительности отдельных фенофаз и всего вегетационного периода, необходимого для завершения формирования товарных корнеплодов.
Отмечено, что по сравнению с сортами редек европейского подвида, дайкон имеет короткий период вегетации, а наиболее скороспелым является сорт Саша. Представленные в таблице 8 данные показывают, что корнеплоды изучаемых сортов значительно различаются по содержанию сухого вещества. Максимальное его содержание отмечено у сорта голландской селекции Розовый блеск Мисато (12,5 %). В таблице 9 показаны морфологические признаки сортов дайкона. Полевая всхожесть для всех сортов колеблется в пределах 85-96 %. Появление всходов отмечено на 4-6 сутки после посева. Образование первого настоящего листа наблюдали на 10-13 сутки после посева. Морфология первых настоящих листьев варьирует для разных сортов по окраске, опушению и рассеченности листовой пластинки. При выращивании сортообразцов дайкона с цилиндрической формой кор неплода (схема посева 70x25 см) сортов Саша и Розовый блеск Мисато, имеющих компактную листовую розетку (схема посева 30x20 см) были выявлены различия по массе растения, корнеплода и урожайности. У сорта Дракон средняя масса корнеплода достигала 690 г, у сортов Клык слона, Миновасе, Розовый блеск Мисато — 315, 425 и 354 г. соответственно. Менее крупные корнеплоды у сортов Саша (164 г) и дайкона Черный (190 г). Урожайность корнеплодов также варьирует и зависит от площади питания, количества растений на 1 м . Хорошая урожайность получена для сортов Саша, Розовый блеск Мисато и Дракон. Для исследования влияния сроков посева на развитие репродуктивных органов дайкона нами были посеяны семена сорта
Дракон в сроки: 5-10 мая (I декада мая), 10-15 июня (II декада июня), 5-7 июля (I декада июля), 10-15 июля (II декада июля), 15-20 июля (III декада июля) по схеме посева 70x25 см (площадь питания — 0,175 м2). В ходе вегетации производились фенологические наблюдения за развитием репродуктивных органов дайкона: формированием цветоносов, созреванием семян. Данные биометрических измерений занесены в таблицу 11. Фото 3. Растения дайкона сорт Дракон с цветоносными побегами 106 Исходя из полученных в результате наблюдений и биометрических измерений и представленных в таблице 11 данных, можно сделать заключение, что формирование репродуктивных органов дайкона сорта Дракон в Нечерноземной зоне напрямую зависит от длины светового дня. Полученные нами данные подтверждают проведенные ранее в Московской области исследования (Шестакова, 1995). При посеве в ранние сроки (5 мая—15 июня) дайкон проходит все фазы развития в течение одного сезона и формирует полноценные семена, что имеет большое значение для семеноводства, но отрицательно сказывается на формировании товарных корнеплодов и получении полноценного урожая. Лучший срок посева дайкона в семеноводческих целях — I декада мая, лучший срок для устранения перехода растений к репродуктивной фазе и получения товарной продукции — II декада июля. Выявлено, что при посеве в ранние сроки (май, июнь) формируются корнеплоды меньшей массы и размеров, увеличивается доля листовой розетки в массе растения (табл. 12). При посеве в оптимальные для получения урожая сроки (II декада июля), формируются корнеплоды большей массы (до 700 г) и размеров. Соответственно увеличивается урожайность дайкона сорт Дракон (до 4,1 кг/м ) и товарность корнеплодов в связи со снижением количества растений, переходящих к репродуктивной фазе, и недогонов в урожае. Одним из основных приемов технологии возделывания дайкона является подбор оптимальных схем посева, позволяющих получить наибольший урожай корнеплодов.
Изучение влияния природных и синтетических регуляторов роста и развития растений на посевные качества семян и растения дайкона
Данные, представленные в таблице 14 показывают, что концентрации ИУК от 10 до 10 М вызывают снижение энергии прорастания семян по сравнению с контролем. То есть оказывают ингибирующее действие на энергию прорастания и на всхожесть семян. При концентрации ИУК от 10 5 М до 10 М наблюдается ее стимулирующее влияние на энергию прорастания и всхожесть семян. В больших разведениях воздейстие ИУК зависит от времени экспозиции семян в растворе. Более действенными концентрациями оказываются 10 5 М при замачивании на 12 часов и 24 часа (повышается энергия прорастания на 7 и 10,7 % соответственно), и 10 6М при замачивании на 72 часа вызывает повышение энергии прорастания на 9,5 %. Замачивание в растворе ИУК Ю-5 М вызывает повышение всхожести семян на 4,5 — 5,7 % в зависимости от экспозиции, а действие раствора ИУК 10 М вызывает повышение всхожести семян на 6,8 — 8%. В большем раз-ведении 10 М ИУК эффективна при увеличении времени замачивания. Таким образом, результаты наших исследований подтверждают литературные данные о положительном и ингибирующем влиянии ИУК. Полученные результаты показывают возможность применения ИУК для повышения посевных качеств семян дайкона в концентрации Ю-5 М при экспозиции 24 часа и 72 часа, и 10 М при экспозиции 24 часа. Исходя из полученных и представленных в таблице 15 данных, можно сделать вывод, что уменьшение концентрации ИУК с 10 4до Ю-7 вызывает увеличение длины корешка проростков дайкона.
Зависимость длины корешка проростков от времени замачивания семян в растворах ИУК различных концентраций можно проследить уже через 72 часа. По сравнению с контролем этот показатель составляет: 10"" М (24часа) — на 10,3 % (7сутки) Ю-5 М (12 часов) — на 35,6 % (5 сутки); 20,5 % (7 сутки) Ю-5 М (24 часа) — на 27,3 % (5 сутки); на 24,4 % (7 сутки) Ю-5 М (72 часа) — на 40,6 % (5 сутки); 25,6 % (7 сутки) 10 М (12 часов) — на 28,8 % (5 сутки); 10 5 M (72 часа) - на 8,9 % (3 сутки), на 33,8 % (5 сутки), на 21,7% (7 сутки) Увеличение длины гипокотиля по сравнению с контролем наблюдали в концентрации ИУК 10—5 М при всех экспозициях - на 9,6 — 12,2 % (на 5 сутки); 7—15,7 % (на 7 сутки); 10 — М (замачивание на 24 и 72 часа) - на 9,6 — 12,2 % (на 5 сутки); 5,3 — 10,5 % (7 сутки); 10 —7 М (замачивание на 72 часа) -на 7 % (7 сутки). Отмечено, что в концентрации ИУК 10 М формируются уродливые проростки с плохо развитым корнем. Т.О. наилучший эффект воздействия ИУК на биометрические показатели проростков наблюдается для концентрации 10 5 —Ю-6 М. Причем действует ИУК в основном на увеличение длины корешка проростков дайкона, что является важным фактором для получения хозяйственно ценной части растения. Увеличение времени замачивания в растворе ИУК вызывает повышение эффективности воздействия гормона для концентраций Ю- —10 7 М. По всей видимости, растворы ИУК заданных концентраций в наибольшей степени действуют на апикальную меристему корешка проростков дайкона, вызывая растяжение клеток в длину и увеличивая число клеточных делений.
А положительное воздействие гормона на корешок проростка по сравнению с гипокотилем является доказательством изменения транспорта ИУК при введении экзогенного гормона. Данные, представленные в таблице 16, показывают, что концентрации 6—БАП 10— —IGT4 М вызывают торможение прорастания семян по сравнению с кон-тролем. Концентрации 6—БАП от 10 до 10 М являются действующими в зависимости от времени замачивания, вызывая повышение энергии прорастания семян дайкона на 1—2 %, то есть близка к контролю. В связи с этим можно сделать вывод, что замачивание в растворах 6— БАП в концентрациях 10 3—10_7М вызывает небольшое увеличение энергии прорастания семян, практически не влияя на их всхожесть. Действующей концентрацией 6-БАП является Ю-6М при экспозиции 24 часа. Таблица 17 Аналогичное действие этих концентраций отмечено на проростках дайкона (табл. 17). Концентрации 6—БАП 10— —10"4 М показали ингибирующее влияние на развития корешка и гипокотиля проростков дайкона, при этом увеличение времени замачивания в растворах данных концентраций приводит к наиболее сильному воздействию на органы и ткани растения. Действующими концентрациями 6—БАП являются Ю-6—Ю-7 М. Причем в отличие от действия ИУК, наблюдается более сильное влияние 6—БАП на удлинение гипокотиля 5—суточных проростков. Можно предположить положительное влияние Ю-6—Ю-7 М растворов 6—БАП на развитие корнеплода дайкона. В последние годы проводится поиск веществ, выделяемых из различных видов культур и дикорастущих растений, обладающих фиторегуляторными свойствами. К их числу относится амарантин (алкалоид группы беталаиновых пигментов — бетацианинов). Установлено, что амарантин оказывает неоднозначное действие на энергию прорастания, всхожесть семян и другие процессы в зависимости от концентрации препарата и вида культуры (Кононков и др., 1997; Чепурнова, 2002; Гине, 2003).
Целью настоящих исследований являлось установление активности амарантина в отношении семян и взрослых растений дайкона. А также проведение возможных аналогий с существующими регуляторами роста с ауксиновои или цитокининовой активностью (ИУК и 6—БАП). Исходя из данных, представленных в таблице 18, можно сделать вывод, что амарантин оказывает неоднозначное воздействие на посевные качества семян дайкона, в целом являясь в концентрированных растворах скорее ингибитором, нежели стимулятором прорастания семян. В концентрациях 2x10 Ми Ю-4 М, 10 5 М действие растворов амарантина близко к нейтральному. Ама-рантин в концентрациях 10 М и 10 М вызывает повышение всхожести семян соответственно на 5-6% и 3-4%. Действующей концентрацией является 10 М, в связи с тем, что для этой концентрации наблюдается и повышение всхожести и повышение энергии прорастания семян. В таблице 19 показано, что амарантин практически во всех концентрациях вызывает увеличение длины корешка и гипокотиля проростков дайкона
