Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Анализ современных пищевых технологий с использованием культур микроорганизмов 10
1.1 Аспекты направленного использования свойств микроорганизмов различных таксонов И
1.1.1 Свойства пробиотических культур микроорганизмов 18
1.1.1.1 Роль стартовых культур микроорганизмов в окислении липидов мясных продуктов 30
1.1.1.2 Антиоксидантная активность микроорганизмов 49
1.1.1.3 Биохимические изменения компонентов мяса при ферментации 56
1.2 Основные тенденции использования микроорганизмов в пищевой биотехнологии 62
1.2.1 Производство мясных продуктов 62
1.2.1.1 Применение крови и ее фракций при выработке продуктов питания 76
1.2.2 Производство продуктов на молочной основе 80
1.2.3 Производство комбинированных пищевых продуктов 93
1.3 Биобезопасные технологии пищевых продуктов на основе бактериоцинов и биологических препаратов 111
1.3.1 Биологические способы увеличения продолжительности хранения сырья и мясных продуктов 120
1.3.2 Бактериоцин низин в пищевых продуктах 122
1.3.3 Бактериофаги 128
Заключение. Цель и задачи исследований 132
ГЛАВА 2 Организация экспериментальных исследований. объекты и методы исследований 136
ГЛАВА 3 Исследование влияния биологических факторов на санитарно-гигиенические показатели и функционально-технологические свойства мяса и мясных продуктов 154
3.1 Исследование выживаемости и антибактериальных свойств микроорганизмов симбиотической закваски в мясном субстрате 154
3.1.1 Исследование показателей качества мясных продуктов, изготовленных с использованием молочнокислых микроорганизмов и бифидобактерий 156
3.2 Исследование влияния низина и его фракций на выживаемость микроорганизмов 164
3.2.1 Исследование выживаемости микроорганизмов в рассоле, используемом для посола мясного сырья 168
3.2.2 Исследование антибактериальной активности культуральной жидкости низина и пищевой добавки низин 170
3.3 Изучение антибактериальных свойств препарата низина в мясных продуктах 172
3.4 Изучение качественных показателей мясных фаршевых продуктов приготовленных с использованием низина в сочетании с антиоксидантом и консервантом 174
3.4.1 Изучение микробиологических показателей и антиоксидантных
свойств колбас в процессе хранения 175
3.4.2 Показатели окислительной порчи колбас в процессе хранения 176
3.4.3 Исследование физико-химических показателей колбас в процессе хранения 178
3.5 Изучение деконтаминирующей роли бактериофагов и их
биологической активности 182
3.5.1 Изучение микробиологических показателей фарша при
обработке бактериофагами 185
3.5.2 Свойства колбас при добавлении фагов 191
Заключение 195
ГЛАВА 4 Исследование окислительных процессов в мясных системах под действием промышленно ценных культур микроорганизмов 198
4.1 Характеристика активных форм кислорода и анализ их взаимодействий в мясном сырье 198
4.2 Антиоксидантная активность промышленно ценных культур микроорганизмов 201
4.3 Изучение окисления липидов в мясных продуктах под действием микроорганизмов 204
Заключение 219
ГЛАВА 5 Изучение устойчивости пробиотических культур к действию высоких и низких температур 221
5.1 Изучение выживаемости МКМ при тепловой обработке 221
5.1.1 Термоустойчивость клеток молочнокислых микроорганизмов в
растворе желатина при различных температурах 223
5.2 Исследование устойчивости пробиотических МКМ при сублимационной сушке с растительными компонентами 229
5.3 Изучение развития молочнокислых микроорганизмов в растительных субстратах 235
5.3.1 Изучение развития молочнокислых микроорганизмов на ферментированных растительных субстратах 240
Заключение 244
ГЛАВА 6 Структурообразование в пищевых системах с молочнокислыми микроорганизмами 246
6.1 Исследование влияния молочнокислых микроорганизмов на
структурообразование в растворах полисахаридов 246
6.2 Исследование реологических характеристик ферментированного молочного продукта с полисахаридами 252
6.2.1 Микроструктурные исследования структурообразования в кисломолочном продукте с NaKMU, 254
6.2.2 Исследования реологических свойств кисломолочных продуктов 259
6.3 Обоснование состава полисахаридной матрицы для микрокапсулирования МКМ и изучение её свойств 263
Заключение 268
ГЛАВА 7 Исследование гелеобразования крови и плазмы крови под действием молочнокислых микроорганизмов 269
7.1 Коагуляционные свойства белков крови 269
7.2 Прокоагуляционная активность молочнокислых микроорганизмов 274
7.3 Сравнительная оценка реологических свойств структурированной плазмы крови 281
7.3.1 Определение синерезиса гелей плазмы крови. 285
7.4 Исследование гелеобразующей способности плазмы крови под действием молочнокислых микроорганизмов в зависимости от режимов центрифугирования 287
7.4.1 Влияние продолжительности хранения плазмы в охлажденном и замороженном состояниях на гелеобразование 295
7.5 Обоснование гелеобразования плазмы крови под действием молочнокислых микроорганизмов 299
7.5.1 Изучение характера структурообразования 299
Заключение 315
ГЛАВА 8 Разработка научного подхода к созданию технологий пищевых продуктов с использованием культур микроорганизмов 317
8.1 Разработка технологии вареной колбасы с модифицированным растительным сырьем 317
8.2 Разработка технологии вареной колбасы со структурированной микроорганизмами плазмой крови 326
8.2.1 Сравнительное исследование пищевой и биологической ценности, функциональных и органолептических показателей вареной колбасы с модифицированной плазмой крови 326
8.3 Разработка технологии продукта мясного в желе с пробиотическими культурами 339
8.4 Разработка технологии ветчины вареной с низином 346
Выводы 349
Список использованных источников
- Роль стартовых культур микроорганизмов в окислении липидов мясных продуктов
- Исследование показателей качества мясных продуктов, изготовленных с использованием молочнокислых микроорганизмов и бифидобактерий
- Антиоксидантная активность промышленно ценных культур микроорганизмов
- Исследование устойчивости пробиотических МКМ при сублимационной сушке с растительными компонентами
Введение к работе
В биотехнологии пищевых продуктов культуры микроорганизмов занимают ведущее место. Функционально-технологические свойства продуктов, получаемых ферментацией сырья животного и растительного происхождения, создаются благодаря биохимическим свойствам высоко технологичных промышленно ценных культур микроорганизмов.
В современных пищевых производствах большую значимость приобретают пробиотические культуры. Разработка объективных критериев оценки пробиотических свойств микроорганизмов, основанных на изучении их физиологических, биохимических и генетических характеристик, создает возможность для технологического использования микроорганизмов в производстве молочных, мясных и других видов продуктов.
Вместе с тем при более тщательном рассмотрении достигнутых научных и технических результатов отмечается отсутствие фундаментальных исследований, связанных с изучением сохранности биологической активности ценных для промышленного применения микроорганизмов при высоком температурном воздействии, сублимационной сушке многокомпонентных продуктов, иммобилизации клеток. Кроме того, одна из причин изменения жизнедеятельности микроорганизмов и свойств продуктов с их присутствием заключается в развитии процессов окисления, протекающих в мясном и молочном сырье, особенно при длительном холодильном хранении. В связи с этим возникает необходимость изучения антиоксидантных свойств микроорганизмов.
Биомодификация сырья животного и растительного происхождения молочнокислыми микроорганизмами — важное направление, в котором культуры, обладающие высокой антибактериальной активностью, и препараты на их основе в первую очередь необходимы для снижения в сырье содержания наиболее опасных микроорганизмов. Однако их выбор для этой цели затрудняется из-за недостатка сведений об антагонизме действия молочнокислых микроорганизмов в сырье, содержащем различные пищевые
ингредиенты. При этом недостаточно обосновано действие микроорганизмов на структурную функцию белка в мясных и молочных системах, в частности, на белок крови. Вышеперечисленные причины ограничивают применение культур микроорганизмов в отраслях пищевой технологии.
В то же время современные достижения науки и техники создают базу для установления новых характеристик, присущих пробиотическим микроорганизмам и необходимых для осуществления биомодификации сырья сложного состава, что позволит в полной мере использовать их в условиях промышленного производства продуктов питания. В связи с этим приобретает актуальность научное обоснование использования ранее не установленных свойств пробиотических микроорганизмов для биомодификации такого сырья. Решению обозначенных и других проблем посвящена настоящая работа.
Роль стартовых культур микроорганизмов в окислении липидов мясных продуктов
Биохимическая деятельность микроорганизмов при выработке пищевых продуктов весьма разнообразна. Одно из проявлений их жизнедеятельности -участие в окислении липидов. Рассмотрение этого вопроса считаем необходимым из-за проблем, возникающих при хранении продукции и связанных с негативным влиянием продуктов окисления на здоровье человека.
Стартовые культуры для изготовления ферментированных мясных продуктов позволяют сделать производственный процесс экономичным и безопасным. Для этого подбираются культуры, которые сохраняются в условиях, создаваемых в мясном фарше вместе со всеми необходимыми ингредиентами, а также под влиянием режимных процессов сушки и снижения рН. И так как внесенные количества микроорганизмов стартовых культур намного превышают количество присутствующих в мясе микроорганизмов, удается достичь существенных изменений свойств колбас, в том числе аромата и вкуса. Аромат ферментированных продуктов формируется в результате разложения белков и липидов при участии стартовых микроорганизмов.
Вместе с тем, окисление липидов мяса - главный немикробный фактор, ответственный за качество мясных продуктов.
В мышечной ткани содержатся различные компоненты, составляющие целую систему антиоксидантной защиты, которая представлена субстратом окисления, антиоксидантами и катализаторами окисления. Потенциал липидного окисления мяса определяется взаимодействием прооксидантов и антиоксидантов. При жизни в мышечной ткани животного окисление полностью контролируется антиоксидантной системой и поэтому предотвращается окислительная деструкция липидных мембран, белков, нуклеиновых кислот.
При производстве мясных продуктов сбалансированная окислительная система разрушается в процессе измельчения, посола и варки. При измельчении мяса происходит смешивание липидов и катализаторов окисления, которые могут контактировать с кислородом. Варка приводит к разрушению клеток мышечной ткани и денатурации белка, в результате которой снижается антиоксидантная активность ферментов, образуется белковосвязанное железо. Посол способствует повышению каталитической активности железа и уменьшению антиоксидантной активности ферментов.
Установлено, что перекисное окисление липидов мышечной ткани является нормальным физиологическим процессом, а пероксиды липидов — продуктами обмена метаболизирующих клеток. В липидном бислое мембран имеются все условия, необходимые для гомогенного цепного окисления в жидкой фазе. Безусловно, строение биомембран должно существенно влиять на интенсивность этого процесса. Контроль скорости элементарных реакций окисления осуществляется и через работу ферментов и химическим путем. Следует особо отметить, что непосредственно реагировать с перекисными радикалами липидов, ведущими цепь окисления, способны только природные антиоксиданты (АО). Показано, что в липидах присутствуют две формы АО - активно взаимодействующая с перекисными радикалами (Кинг =105-106 MV) и в 100-1000 раз менее эффективная (Кинг- 102-103 M V1). Авторы считают, что высокоэффективными ингибиторами являются фенольные формы АО или вещества, имеющие активные атомы водорода. Менее активны хиноны, реагирующие преимущественно с алкильными радикалами. В липидном бислое мембран, по всей вероятности, существует равновесие фенол «-» феноксил- -» хинон, которое может выполнять регуляторную роль для быстрого перехода из активной формы в пассивную [185].
В любом живом организме существует взаимосвязь в соотношении и регуляции ферментных систем генерации и элиминации реакционноспособных интермедиатов кислорода и ксенобиотиков (НАДФН-оксидаза, СОД, каталаза, глутатионпероксидаза, NO-синтаза и др.), которая способствует формированию «антиоксидантного статуса» организма [153]. У животных высокий «антиоксидантный статус» можно поддерживать кормлением специальными рационами, содержащими, например, антиоксиданты. Так, добавление витамина Е в рацион свиней, цыплят и индеек приводит к увеличению содержания витамина в мышцах и повышению устойчивости липидов мяса этих животных к окислению [290, 331,339].
В мясных продуктах в процессе переработки жирные кислоты взаимодействиуют с кислородом. В мышцах происходит окисление липидной мембраны, на которое влияет концентрация кислорода. Снизить ее можно с помощью оборудования, обеспечивающего переработку в вакууме или в модифицированной атмосфере, а также упаковыванием готового продукта в вакууме в полимерный материал.
Антиоксидантная система сырья животного происхождения включает в себя низкомолекулярные вещества, ферменты и клеточные вещества (табл. 2). Они контролируют действие прооксидантов, связывают свободные радикалы и дисмутируют реактивные виды кислорода. Из низкомолекулярных антиоксидантов ос-токоферол занимает основное место. В результате взаимодействия с кислородными радикалами образуется токоферилхиноновое соединение.
Исследование показателей качества мясных продуктов, изготовленных с использованием молочнокислых микроорганизмов и бифидобактерий
К наиболее изученным бактериоцинам относится низин, вырабатываемый культурами Lactococcus lactis ssp. lactis, который производится промышленным способом в виде пищевой добавки.
Низин, разрешенный для применения в пищевых продуктах с 1994 г., к настоящему времени не получил широкого применения при производстве мясных продуктов. Однако объективность предпосылок его использования в обработке мясного сырья, развитие отечественного рынка низинсодержащих продуктов и исследования их свойств могут способствовать продвижению пищевой добавки, низин при выработке мясных продуктов.
В производстве низина возможно получение нескольких видов его фракций, антибактериальные свойства которых зависят от концентрации низина.
Одним из направлений развития мясной отрасли является разработка технологий, позволяющих при длительном хранении максимально сохранять качество вырабатываемой продукции.
За рубежом для этих целей используют некоторые препараты, например такие, как низин, лактат натрия и другие. В России также вырабатывают препараты низина, обладающие сходными свойствами. Антибактериальными свойствами обладает пищевая добавка низин, а также промежуточные продукты в виде культуральной жидкости, получаемые в производстве низина. Как продукты ферментации, они могут обладать антибактериальной активностью, изучение действия которой в отношении микробных контаминантов, характерных для мяса, имеет большое значение.
Учитывая вышеизложенное, было изучено влияние различных концентраций фугата на жизнеспособность санитарно-показательных (E.coli), патогенных (Salmonella dublin) и условно-патогенных (B.cereus, Staphylococcus aureus) микроорганизмов при длительном культивировании в оптимальных для них условиях.
При микробиологических исследованиях свойств фугата (активность 8800 МЕ/см) использовали следующие музейные культуры микроорганизмов: Salmonella dublin, E.coli, Staphylococcus aureus, Bacillus cereus. Данные микроорганизмы в соответствии с действующим СанПиН 2.3.2.1078-01 являются признанными критериями определения безопасности мясных продуктов. В качестве объектов исследований служили также мясо-пептонный бульон (МПБ) с различной концентрацией фугата, фугат с концентрацией рабочего раствора 8800 ME/ см , при испытании которого были использованы общепринятые методы микробиологических исследований.
Воздействие фугата на микроорганизмы исследовали при их культивировании в МПБ в течение 24, 48 и 72 ч при температуре 37С. Для этого был использован препарат, на основе которого стерильно готовили необходимые растворы жидкой питательной среды с содержанием фугата от 1 до 10 см3 исходного раствора. В приготовленные растворы вносили взвесь перечисленных выше микроорганизмов, содержащую 102 и 109 микробных клеток в 1 см
После культивирования учитывали результаты воздействия на испытуемую микрофлору путем высева нескольких разведений в зависимости от предполагаемого содержания оставшихся жизнеспособных клеток методом заливки под агар и подсчетом выросших на чашках Петри колоний при температуре 37С.
Результаты исследований представлены в табл. 5-9. Данные табл. 6 показывают, что содержание сальмонелл изменяется в зависимости от концентрации и продолжительности воздействия. Так, при добавлении фугата от 6 до 4 см на 100 см МПБ не отмечалось роста сальмонелл в течение 72 ч культивирования при температуре 37С. Концентрации фугата 3 см3 и меньше не оказывали ингибирующего действия на сальмонеллы.
Данные табл.6 - 7 подтверждают аналогичное воздействие фугата на другие изучаемые микроорганизмы, а именно, Escherichia, coli, Staphylococcus aureus, Bacillus cereus.
Полученные результаты, оценивающие выживаемость бактерий под действием жидкого препарата в концентрациях от 3,0 до 0,5 см3 препарата в 100 см3 МПБ, были ориентировочными. В концентрациях 4-6 мл/100 см3 МПБ при термостатной выдержке 37С через 24 ч отмечается ингибирующее действие фугата на Salmonella dublin, E.coli, Staphylococcus aureus и Bacillus cereus, внесенных в концентрации 109 и 102 клеток/см3. Через 48 и 72 ч инкубирования получены аналогичные результаты. При испытании контрольных образцов наблюдался активный рост вышеперечисленных микроорганизмов.
При концентрации фугата 1,0 и 0,5 см /100 см МПБ при температуре 37С в течение 24, 48 и 72 ч отмечен активный рост всех видов испытуемых микроорганизмов в указанных концентрациях.
Продолжением исследований по изучению влияния жидкой фракции низина на жизнеспособность санитарно-показательных микроорганизмов, указанных выше, были проведены исследования устойчивости микроорганизмов в рассоле, который применяется для посола мясного сырья. Учитывая возможную устойчивость изучаемых нами бактерий к тем концентрациям веществ, которые входят в состав рассола, в частности, хлорида и нитрита натрия, были использованы следующие растворы: 8%-ного хлорида натрия, 0,1%-ного нитрита натрия, и рассол, содержащий 8% хлорида натрия и 0,1% нитрита натрия.
В приготовленные стерилизованные растворы в дальнейшем вносили взвесь бактерий, содержащую 10 КОЕ/см микробных клеток, и 40 см жидкой фракции низина. Контролем служили растворы без добавления жидкой фракции низина.
Антиоксидантная активность промышленно ценных культур микроорганизмов
Анализ биохимических процессов в мясе при его ферментации стартовыми культурами, показал, что развитие окислительных процессов в мясном сырье зависит от активности антиоксидантнои системы мышечной ткани после убоя, последующих технологических операций (посол, измельчение), условий окружающей среды (свет, кислород, температура, рН) интенсивности биохимических изменений основных компонентов, а также участия в них стартовых культур и их антиоксидантнои активности.
Антиоксидантная система мясного сырья включает в себя ферменты и низкомолекулярные вещества. Они контролируют действие прооксидантов, связывают свободные радикалы и детоксицируют активные формы кислорода. На окисление липидов мяса и размножение микроорганизмов стартовых культур влияют активные формы кислорода: супероксильные анионы (02"), а также пероксид водорода, гидроксильный радикал (ОН ) и нитроксил (NO"). Активные формы кислорода действуют на окислительные процессы в мясе, а также на размножение в нем микроорганизмов стартовых культур. Анализ источников образования радикалов в мясе, способных вступать во взаимодействие с белками и липидами показал, что среди них главными являются супероксильные анионы.
Комплексное воздействие повреждающих радикалов может приводить к нарушению функционирования клеток микроорганизмов стартовых культур, изменению свойств мышечной ткани и окислению нуклеиновых кислот, белков и липидов (табл. 22).
Большое значение в функционировании скелетной мускулатуры имеет оксид азота (NO), на образование которого в мышечной ткани после убоя влияет физиологическое состояние животного перед убоем. Нитроксил (NO") промежуточный продукт реакции нитрозообразования при ферментации мяса. Вместе с тем из-за высокой скорости проникновения через клеточную мембрану и относительно большой продолжительности жизни нитроксил рассматривают как фактор отрицательного воздействия на клетки молочнокислых микроорганизмов и другие виды стартовых культур. Изучено функциональное значение NO" для клеток микроорганизмов в присутствии активных форм кислорода и установлено, что в общем виде оно сводится к взаимодействию супероксил-аниона с N0 и образованием нерадикального соединения - пероксинитрита O ONO, сильного биологического окислителя и образующего в кислой среде гидроксил-радикал.
Образование нитроксила в мышечных волокнах регулируется NO-синтазой. Физиологически эта активная форма кислорода вызывает расслабление мышечных волокон. Однако в условиях мышечного сокращения нитроксил вызывает мышечные повреждения в результате изменения радикальной активности, зависящей от присутствия
супероксильных анионов. При низком содержании NO" в мышцах инактивируются супероксилы, при высоком содержании N0 и супероксилов - образуется пероксинитрит, способный разрушать структуру и целостность волокон, а также создавать окислительный стресс для МКМ. Оксид азота может функционировать как эффективный прооксидант, если он не удаляется супероксиддисмутазой. При взаимодействии пероксинитрита с мочевой кислотой и глутатионом образуются нитрозопроизводные, которые могут генерировать N0 и приводить к образованию органического нитрозопероксикомплекса, участвующего в цепных реакциях перекисного окисления.
Автолитические изменения в мясном сырье сопровождаются накоплением супероксилов, нитроксила, пероксида водорода, гидроксил-радикалов, являющихся инициаторами окисления липидов. Вместе с ферментами и низкомолекулярными веществами мышечной ткани в предотвращении окисления существенную роль играют ферменты микроорганизмов стартовых культур. В связи с этим механизм взаимодействия клеток со свободными радикалами в мышечной ткани можно представить в следующем виде (рис. 14).
АФК и соединения кислорода извне попадают в клетку и могут или инактивироваться ферментами клетки (СОД, каталаза), или взаимодействовать с нитроксилом с образованием пероксинитрита. Взаимодействуя с низкомолекулярными тиолами, нитроксил образует моно-, динитрозильные комплексы, токсичные для клетки. В присутствии ионов Fe гидроксил-радикалов инициируют образование продуктов окисления липидов. Когда генерация свободнорадикальных форм кислорода увеличивается больше, чем устойчивость антиоксидантной системы клетки, создаются условия, приводящие к ее гибели, в результате чего антиоксидантные ферменты могут метаболизировать супероксильные анионы или пероксид водорода.
Исследование устойчивости пробиотических МКМ при сублимационной сушке с растительными компонентами
Таким образом, среди культур микроорганизмов, антиоксидантные свойства которых изучались на мясных фаршах с различной степенью окисленности липидов, установлена ограниченная способность проявления антиоксидантной активности. В процессе ферментации мясного фарша различными культурами молочнокислых микроорганизмов происходило увеличение гидропероксидов и снижение образования вторичных продуктов окисления липидов. Показатели окисления липидов мясного фарша свидетельствуют о том, что штаммы L.plantarum проявляли антиоксидантную активность в большей степени, чем другие культуры. Для термообработанного мясного продукта, подвергаемого воздействию микроорганизмами смесью культур L.plantarum 31 и Micrococcus caseolyticus 38, характерны более низкие показатели скорости окисления липидов при хранении.
Окисление липидов мяса зависит от антиоксидантной активности каждой культуры, сочетания культур и длительности биомодификации. На примере ферментации сырокопченой колбасы было показано влияния двух различных видов стартовых культур на окисление липидов.
Исследовалась сырокопченая колбаса высшего сорта «Балтийская», изготовленная согласно ТУ 9213-041-13160604 "Колбасы сырокопчёные", рецептура которой включала в себя, %: говядину высшего сорта охлажденную и замороженную - 45, свинину односортную жилованную - 45 и подмороженный шпик - 10, без предварительного посола сырья с применением бакпрепаратов. Образец 1 сырокопченой колбасы был выработан с препаратом стартовых культур «Бактоферм», в составе которого были Staphylococcus carnosus (1010 КОЕ/г), Lactobacillus curvatus (10,0КОЕ/г), образец 2-е препаратом «Биостарт», содержащим Lactococcus sake (1011 КОЕ/г), Staphylococcus carnosus (1011 КОЕ/г), Staphylococcus xylosus (1011 КОЕ/г). Контрольный вариант — колбаса, изготовленная без бактериальных культур по аналогичной технологической схеме.
Интенсификация процесса созревания опытных образцов вследствие использования в их рецептурах стартовых культур приводила к повышению пероксидного и тиобарбитурового чисел. Для выяснения роли микроорганизмов в инициации окисления липидов колбас была определена супер оксиддисмутазная активность у лактобактерий и стафилококков (Lactobacillus curvatus, Staphylococcus carnosus), входящих в состав препарата Бактоферм. Оказалось, что СОД-активность характерна для культур и больше выражена у Staphylococcus camosus (104,2 ед/мг белка), чем у Lactobacillus curvatus (55,1ед/мг белка).
Предполагается участие гемовых белков в окислении в связи с их неустойчивостью к окислению и способностью к автоокислению [230,418]. В нарушении стабилизации оксимиоглобина участвуют ионы железа и такие вещества как СГ, SCN, CN", снижающие связь кислорода с гемом. При этом окисление Fe2+ до Fe3+ протекает с образованием в результате дисмутации супероксил-аниона пероксида водорода. Супероксильные анионы или пероксид водорода могут далее окислять оксимиоглобин или таким образом усиливать его автоокисление [280]. Гемсо держащие белки (нитрозомиоглобин) участвуют в активации образования NO . Они в дезоксиформе активно восстанавливают ионы NO2 в N0". Кислород, связываясь с гемом, ингибирует нитритредуктазную активность этих белков. В данном случае при созревании сырокопченых колбас этого не наблюдается. Пероксидное число в опытных колбасах увеличивается предположительно путем повышения содержания нитроксила NO в реакции нитрозообразования, приводящего к образованию большего количества нитрозопигментов, что отмечается в опытных колбасах (рис. 21, 22, табл. 23). Нитроксил, не связанный супероксиддисмутазой, обладает прооксидантными свойствами [383].