Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5-42
1.1. Обмен веществ в коже и рост шерсти у овец ..5-25
1.1.1. Анатомо-физиологические особенности кожи овец 5
1.1.2. Синтетические процессы в коже. Формирование кератина в волосяных фолликулах 7
1.1.3. Катаболизм в коже. Синтез макроэргических соединений 15
1.1.4. Взаимосвязь обмена веществ в коже с биохимическими показателями крови овец и с шерстной продуктивностью 21
1.2. Полиморфизм ферментов и его роль в регуляции метаболизма 26-42
1.2.1. Краткий очерк изучения полиморфизма ферментов. Механизмы возникновения. Классификация 26
1.2.2. Множественные формы некоторых океидоредук-таз и их регуляторная роль.. 28
1.2.3. Изоферменты кожи .38
1.2.4. Изоферменты оксидоредуктаз в организме овец 40
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 43-113
2.1. Материал и методика исследований 43
2.2. Результаты исследований 53-113
2.2.1. Рост шерсти, ее структура, химический состав и физические свойства у овец породы мери-нофляйш . 53
2.2.2. Изучение активности и полиморфизма ферментов в коже 58-82
2.2.2.1. Лактатдегидрогеназа. 58
2.2.2.2. Малатдегидрогеназа 71
2.2.2.3. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа 76
2.2.2.4. Глютаматдегидрогеназа 77
2.2.3. Активность и полиморфизм ферментов плазмы крови 82-104
2.2.3.1. Лактатдегидрогеназа 82
2.2.3.2. Малатдегидрогеназа 92
2.2.3.3. Глютаматдегидрогеназа 98
2.2.4. Электрофоретическая характеристика изофер-ментов кожи в сопоставлении с ее растворимыми белками 105
2.2.5. Множественные формы ферментов плазмы крови
в сопоставлении с другими ее белками 109
- Обмен веществ в коже и рост шерсти у овец
- Рост шерсти, ее структура, химический состав и физические свойства у овец породы мери-нофляйш
Введение к работе
Успешное решение важной народнохозяйственной проблемы количества и качества шерсти неразрывно связано с изучением процессов,протекающих в организме овец и обуславливающих шерстеобразование. В первую очередь это относится к метаболическим процессам в коже,сведения о которых пока весьма скудны, к тому же зачастую противоречивы. В этой важной проблеме особое значение приобретает поиск биохимических показателей, в наибольшей степени отражающих интенсивность процессов шерстеобразования, а значит и раскрывающих механизмы целенаправленного влияния на шерстную продуктивность овец в целом.
В этом плане несомненный интерес представляют исследования множественных форм ферментов. После того,как было обнаружено явление гетерогенности белков, начались предприниматься попытки установления взаимосвязи активности их отдельных множественных форм с продуктивными качествами животных. Подобного рода исследования,выполненные на овцах, касались в основном белков крови и, к сожалению, не дали пока желаемых результатов. Что же касается сведений о гетерогенности ферментов плазмы крови, а тем более кожи, то они практически отсутствуют.
Учитывая изложенное, целью наших исследований стало изучение взагалосвязи динамики активности ряда дегидрогеназ кожи и плазмы крови овец с ростом шерсти, ее структурой и физическими показателями. Выбор нами дегидрогеназных систем в качестве исследуемых показателей обусловлен тем, что, во-первых, они катализируют ключевые реакции в отдельных метаболических путях, а во-вторых, образуемые в этих реакциях вое- - 4 -становленные эквиваленты могут использоваться для синтеза макроэргических соединений, то есть они важны в энергетическом отношении. Вместе с тем мы задались целью апробировать феномен гетерогенности ферментов кожи и плазмы крови как универсальный маркер высокой шерстной продуктивности овец, а кроме того - изучить взаимоотношения уровня общей активности и активности отдельных множественных форм исследуемых ферментов в коже и плазме крови.
Полученные данные позволяют нам сделать вывод о том, что между уровнем активности исследуемых дегидрогеназ кожи и плазмы крови, а также их отдельных множественных форм и ростом шерсти существует коррелятивная взаимосвязь.
На защиту выносятся следующие положения: -активность дегидрогеназ кожи и плазмы крови и их отдельных шожественных форм в течение года подвержена колебаниям и в целом проявляет опеределенную коррелятивную взаимосвязь с ростом шерсти ; -величина этой взаимосвязи изменяется в различные периоды года, но, как правило, бывает выше для отдельных множественных форм, чем для общей активности соответствующих ферментов ; -уровень общей активности ГлДГ кожи и плазмы крови проявляет максимальную взаимосвязь со структурными компонентами шерстного волокна; -изучаемые ферменты кожи и плазмы крови, а также их отдельные множественные формы / за исключением ДЦГ и ее из оформ/ не проявляют взаимосвязи в динамике годичных изменений своей активности.
Обмен веществ в коже и рост шерсти у овец
Анатомо-физиологические особенности кожи овец Кожа овец, как и других млекопитающих, состоит из трех основных слоев: эпидермиса, собственно кожи, или дермы, и подкожной клетчатки /5,22,90/. Однако ее строение имеет отличительные черты.
Эпидермис в коже овец относительно тонок и составляет небольшую часть в общей ее структуре /63/. Установлено, что на толщину этого слоя влияет степень развития шерстного покрова: с увеличением густоты руна толщина эпидермиса уменьшается /5,22,90/. Обычно эпидермис состоит из нескольких рядов эпителиальных клеток, которые разделяются на пять слоев: зародышевый, слой шиповатых клеток, зернистый, блестящий и роговой /52,59,90,98,101/. Однако в эпидермисе овец не удается выделить все пять слоев /22/. По данным Тинякова /90/, зернистый слой в эпидермисе овец отсутствует. Характерной особенностью строения кожи овец является также отсутствие сосочкового слоя на границе дермы и эпидермиса. По этой причине подэпидермальная зона пилярного слоя дермы имеет ровную поверхность, на которой непосредственно располагается зародышевый слой эпидермиса /22/. Основной функцией эпидермиса является защитная /59,98/.
Собственно кожа, или дерма, состоит из двух слоев. Верхний /пилярный/ - это рыхлая соединительная ткань,содержащая волосяные фолликулы, потовые и сальные железы, нервы и кровеносные сосуды. Нижний /ретикулярный/ - образован плотной соединительной тканью, которая представлена пучками коллагеновых волокон /52,98,101/.
Общей для всех пород овец чертой является наличие в дерме хорошо развитого пилярного слоя, занимающего две трети всей ее толщины. Это обусловлено наличием, с одной стороны, большого количества волосяных фолликулов, с другой -мощного железистого аппарата /5,22,52/. Диомидова /2/ выделяет в пилярном слое дермы овец две зоны - подэпидермаль-ную и промежуточную, которые различаются строением и функциями. Подэпидермальная зона простирается от эпидермиса до основания сальных желез, а промежуточная находится между подэпидермальной и ретикулярным слоем.
Строение нижнего слоя собственно кожи - ретикулярного -у овец также имеет свои особенности. По сравнению с дермой других животных пучки коллагеновых волокон в нем относительно тонкие, мало переплетены и проходят в основном параллельно поверхности, что и обуславливает небольшую прочность овечьей кожи /5,68,90/.
Рост шерсти, ее структура, химический состав и физические свойства у овец породы мери-нофляйш
Данные определения годичной динамики роста шерсти и ее физических свойств представлены в табл.4 и на рис.6. Приведенные величины прежде всего отражают сезонность изменений изучаемых показателей. Так, прирост массы шерсти был минимальным в зимний период года и максимальным - в летний. Шерсть, выросшая в летний период, характеризовалась также более высокими показателями тонины /толщины волокон/. Аналогичные разультаты получены и другими исследователями /45, 52,173,282/. О сезонной ритмике роста шерсти и факторах ее проявления имеется достаточно сведений /52,60,113,164,173, 181,184,283/.
Исследованиями установлено, что параллельно изменениям темпов роста шерсти в ней происходят определенные изменения структуры и химического состава /табл.5 и рис.7/. Наиболее резкий характер они приобретают в летне-осенний период. Так, летом в шерсти увеличивалась альфа-фракция, то есть межклеточное или цементирующее вещество, при одновременном уменьшении гамма-кератозы - белка макро- и микрофибрилл. Что касается третьего структурного компонента шерсти - бета-кератозы /кутикула/, то его содержание оставалось относительно постоянным на протяжении всего опыта /года/. Таким образом, изменения структуры шерсти в процессе ее роста связаны главным образом с кристаллической и аморфной фазой волоса.
ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ link3 ІІ4-І26 ВЫВОДЫ 127-128 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 129 ЛИТЕРАТУРА 130-167 link3 Обсуждение полученных результатов
Проведенные исследования прежде всего показали, что кожа овец отличается высокой активностью ЛДГ. Это согласуется с результатами других исследователей, которые изучали фермент в коже овец /15/, человека /28,31/ и лабораторных животных /64,257/. Сравнение полученной нами величины активности ЛДГ с ее уровнем в различных органах овец /125,301/ выявило, что этот показатель в коже соизмерим с таковым в сердце и намного превосходит его в печени, почках, легких и кишечнике, уступая лишь скелетным мышцам /в расчете на мг растворимого белка/. Итак, в организме овец имеется по крайней мере три органа с высокой лактатдегидрогеназной активностью: скелетные мышцы, сердце и кожа.
Малатдегидрогеназа и глюкозо-б-фосфатдегидрогеназа в коже овец проявляют умеренную и приблизительно одинаковую активность, которая, однако, ниже лактатдегидрогеназной. Это согласуется с данными гистохимических исследований кожи человека /43,220/. В литературе отсутствуют сведения об уровне малатдегидрогеназной активности в коже овец. Судя по нашим данным, она выше, чем в коже человека /220/. Подобная картина наблюдается и в отношении глюкозо-б-фосфатдегидро-геназы, активность которой намного превышает аналогичный показатель овец породы прекос /107/ и кожи человека /220/.
Что же касается активности глютаматдегидрогеназы, то она оказалась самой низкой из всех исследуемых дегидрогеназ кожи. Нам не удалось обнаружить в литературе соответствующих данных для овец, однако сравнение с уровнем этого энзнма в коже человека /112,114/ подтверждает их близость.
Активность ДДГ в плазме крови /как и в коже/ была самой высокой из всех исследуемых дегидрогеназ. Имеется достаточное количество работ, посвященных изучению этого энзима в сыворотке и плазме крови овец /24,125,212,233,254, 303/. В большинстве из них зафиксированы величины, близкие к полученным нами. Незначительные отличия обусловлены, по-видимому, межпородными особенностями, о чем упоминается в литературе /24/. Следует отметить, что овцы и лошади по сравнению с другими сельскохозяйственными животными характеризуются самой низкой активностью ЛДТ сыворотки крови /254/.
