Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Селекционно-племенная работа с крупным рогатым скотом черно-пестрой породы Свердловской области 9
1.2. Исторические и физиологические аспекты зоотехнической иммуногенетики 12
1.3. Анализ иммуногенетических данных и их применение в зоотехнии 16
1.3.1. Изучение аллелофонда популяций 17
1.3.2.Разведение пород по линиям под контролем групп крови 20
1.3.3. Контроль достоверности происхождения животных и возможности установления истинных родителей 21
1.3.4. Оценка быков производителей с использованием групп крови 24
1.3.5. Инбридинг и получение гомозиготных животных 26
1.3.6. Взаимосвязь наследования аллелей групп крови и хозяйственно-полезных признаков 27
1.4. Изучение иммуногенетических «маркеров» молочной продуктивности крупного рогатого скота 33
1.4.1. Аллели групп крови и обильномолочность 33
1.4.2. Иммуногенетические «маркеры» жирномолочности 38
1.4.3. Влияние аллелей групп крови и белковомолочность коров 41
2. Методика и условия проведения работ 44
3. Результаты собственных исследований 49
3.1. Характеристика аллелофонда популяции 49
3.2. Частота встречаемости аллелей групп крови животных с различным уровнем молочной продуктивности 54
3.2.1. Динамика частот встречаемости аллелей в зависимости от уровня удоя коров 54
3.2.2. Жирность молока коров-первотелок и частота встречаемости аллелей 59
3.2.3. Частота встречаемости аллелей первотелок с различной белковомолочностью 66
3.3. Показатели продуктивности носительниц «маркерных» аллелей и сверстниц 71
3.4. Оценка влияния быка производителя и аллелей групп крови на показатели продуктивности коров 76
3.4.1. Аллелофонд популяции коров СПК «Килачевский» и продуктивные качества в зависимости от быков производителей 76
3.4.2. Анализ продуктивных качеств Колхоза «Урал» в зависимости от группы крови и пути наследования основных аллелей 83
3.4.3. Молочная продуктивность первотелок ЗАО АПК «Белореченский», фактическая группа крови и наследственные задатки отца 89
3.5. Экономическая эффективность 96
4. Выводы 98
5. Рекомендации племенным организациям 100
Список используемой литературы 101
Приложение 120
- Взаимосвязь наследования аллелей групп крови и хозяйственно-полезных признаков
- Динамика частот встречаемости аллелей в зависимости от уровня удоя коров
- Аллелофонд популяции коров СПК «Килачевский» и продуктивные качества в зависимости от быков производителей
- Молочная продуктивность первотелок ЗАО АПК «Белореченский», фактическая группа крови и наследственные задатки отца
Взаимосвязь наследования аллелей групп крови и хозяйственно-полезных признаков
Особый интерес вызывает направление улучшения продуктивных качеств животных путем применения иммуногенетических «маркеров» в селекции.
Ученые разных стран склоняются к тому, что в наследовании молочной продуктивности коров немаловажную роль играют белки плазмы крови (L. Anderson - Eclund, 1993, Y.Wang, 1995, М. Danies, 1996).
Корреляция полиморфных систем с полезными признаками сельхозживот-ных представляет немалый интерес для селекции. Ее можно использовать для планирования продуктивности особей с раннего возраста (Д.Р.Шалер, 1973; Е.К.Меркурьева, 1977). Так же, с помощью иммуногенетических маркеров возможно ускорить процесс улучшения наследственных качеств скота (И.А.Карасева, 1981).
Существует много литературных данных, свидетельствующих о том, что потомки женского рода одних и тех же быков производителей, получившие в наследство альтернативные феногруппы отца, существенно отличаются по хозяйственно-полезным признакам друг от друга. Эти факты говорят о том, что наследование определенных групп крови, а точнее, их аллелей, связано с наследованием хозяйственно-полезных качеств (В.Я.Дексне, 1976; В.К.Чернушенко, 1979; А.С.Всяких, Т.Б.Бахмутова, 1984; Л.Г.Сухова, 1985; П.С.Веревочкин, Н.Н.Едренин, 1988).
О влиянии генотипа крови на хозяйственно-полезные свойства животных сообщают Э.И.Данилкив (1998), А.В.Воронко (2001), Н.Д. Чамуха (2003), Г.М.Гончаренко с соавторами (2007, 2009), В.А.Бабушкин (2008), С.Исламова (2004), Ф.Исламов (2006), Г.Н.Сердюк с соавт. (2008), С.В.Панина (2009), Л.Г.Моисейкина (2010), Ш.З.Бахарчиеи (2010) и другие.
Так, например, имеются данные зарубежных и отечественных исследователей, позволяющие предположить, что качественные особенности маркеров крови могут быть связаны с разнообразием устойчивости к определенным болезням крупного рогатого скота. Т.М.Шуайбов, Ш.З.Бахарчиев (2007) исследовали особенности иммунитета чистопородного красного степного скота. Более резистентны были животные с аллелем ВгУгОіР Сг", уровень защитных сил организма которых, по сравнению со средними данными по выборке, оказался более высоким: по количеству общего белка на 15 %, иммуноглобулинов — на 14,9 %, активности лизоцима на 7,6 %, активности комплемента - на 62,8 %. Животные с аллелем OiTQ" имели показателя гуморального иммунитета намного ниже, за исключением активности лизоцима, которая была более высокой.
Л.Москаленко с сотрудниками из Ярославской госсельхозакадемии выявили генетические метки продуктивного долголетия голштинизированной ярославской породы (2010). Изучением взаимосвязи типа крови крупного рогатого скота с хозяйственными признаками занимаются ученые в Ставропольском научно-исследовательском институте животноводства и кормопроизводства. Они сообщают, что существует взаимосвязь антигенного фенотипа крови с энергией роста телят калмыцкой и герефордской породы (Л.Н.Чижова, С.Ф.Силкина и др. 2011).
Рассматривает эритроцитарные антигены как маркерные белки и Н.А. Попов (2004). Исследователь считает, что целесообразность интеграции генетических маркеров с традиционными зоотехническими способами оценки, их приемлемость в современных технологиях разведения молочного скота, обусловлена опытом использования типа крови в селекции. Автор отмечает, что указанные выше приемы селекционной работы должны дополняться методами, использующими многие другие полиморфные локусы, влияющие на качественные показатели, в том числе микросателлитные последовательности ДНК, а так же ряд генов с функциями, которые расширяют границы мониторинга с целью характеристики, как отдельных особей, так и групп животных, соединенных между собой родством и направлением разведения.
Свои исследования Н.А.Попов проводит в сельскохозяйственных предприятиях Московской области. Работа ведется на протяжении 20 лет. По анализу сопряженности аллелей групп крови с главными селекционными признаками коров ведущей части, а так же части исследуемых первотелок, автор рекомендует ранжировать их в по уровню удоя, концентрации жира и протеина в молоке. Желательными для увеличения частоты встречаемости считаются аллели первой четверти рангов. В ближайшем поколении рекомендуется отбирать для осеменения быков-производителей, в генотипах, которых содержатся данные маркеры. Так, на племзаводах Московской области одни из первых рангов по продуктивности занимают коровы с аллелями ВгОіУгГ, J D G , С А К , ВгС В", Bilb GiYiD , С Е СО" и некоторыми другими. Данные аллели вновь индуцированы в популяцию импортными быками-производителями. Выявление новых маркеров в генеалогически родственных улучшающих породах способствует нарастанию темпов селекции по интересующим признакам.
Теоретической предпосылкой существования генетического механизма связи наследования группы крови и полезных для сельского хозяйства признаков Х.Бушман (H.Bushmann,1962) и В.Н.Тихонов (1967), считают:
- плейотропный эффект гена, когда ген той или иной группы крови оказывает непосредственное или косвенное действие на другой признак;
- сцепленное наследование генов, базирующихся на одной хромосоме. Гены, кодирующие антигены крови могут находиться в группе сцепления с локусами, контролирующими какой-либо селекционируемый признак;
-эффект гетерозиса, при котором гетерозиготность по феногруппам крови проявляет стимулирующее действие на признаки продуктивности (явление сверхдоминирования)
Г.Н. Сердюк с соавторами (2001) считают, что эти связи обусловлены сцеплением. Возможно, локусы групп крови, в итоге внутрихромосомных перестроек (или иных процессов) входят в ассоциацию с генами селекционируемых признаков. Либо в силу гаметической интеграции вовлекаются в формирование коадаптированых блоков генов, а, возможно, находятся вблизи их, адекватно отражая при этом происходящие в популяции изменения. Г.Н.Сердюк с соавторами предполагают, что у крупного рогатого скота ЕАМ-локус, может быть сцеплен с генами, контролирующими высокую молочность.
На данный момент, почти все выявленные локусы групп крови крупного рогатого скота картированы. Они находятся на разных хромосомах в группах сцепления, каждая из которых отвечает в организме за определенные жизненно важные качества, к которым относится и лактация коров (Г.Н.Сердюк, А.Г.Каталупов, 2008).
В.Н.Тихонов (1967) и Е.В.Эйдригевич (1972) взаимосвязь некоторых аллелей крови с полезными признаками объясняют явлением «ложного сцепления». Такая связь возникает, когда животное (прежде всего бык-производитель), является носителем определенного аллеля, например А, и набора генов, детерминирующих продуктивность, при этом гены могут находиться в разных хромосомах производителя. Тогда, наряду с передачей своим потомкам аллеля А, он может передать им весь набор благоприятных генов.
Однако, подобная зависимость ограничена только данной выборкой и справедлива лишь для конкретной популяции. Установленные по этому принципу корреляции могут оказаться полезны в разведении для прогнозирования селекционных , признаков в раннем возрасте, но только в пределах генеалогической группы, где они были обнаружены.
Анализируя антигенную характеристику крови быков-производителей и коров-рекордисток при определении лучшего генетического материала породы, нельзя ограничиваться только данными о частотах маркерных аллелей, так как механизм связи, вероятнее всего, обусловлен сцеплением этих маркеров с многими другими генами, сопряженными с продуктивностью.
В аспекте гипотезы «ложного сцепления», по мнению Е.Б.Эйдригевича и В.В.Раевской (1978), коррелирующие аллели маркируют не продуктивность, а генотип, поэтому значительные перспективы, для более обоснованного ведения селекционной работы, открывает возможность анализа генотипа отдельных особей - быков-производителей и высокопродуктивных коров, с применением иммуноге-нетических маркеров.
Полученные А.С.Всяких с соавторами (1981, 1984) результаты исследований служат основанием для заключения, что у быков-производителей и высокопродуктивных коров группы сцепления, положительно влияющие на продуктивность, целесообразно при внутрилинейном подборе с учетом маркеров, переводить в гомозиготное состояние. В этом случае продуктивность потомства, при расщеплении отцовских и материнских наследственных факторов, выравнивается и в среднем на 13-15 % повышает показатели потомков гетерозиготных быков. Расщепление наследственных факторов последних сопровождается значительным колебанием продуктивности.
Динамика частот встречаемости аллелей в зависимости от уровня удоя коров
Из данных таблицы 6 и рисунка 2 видно, что определенной зависимости частоты встречаемости аллеля E F G O G" от уровня удоя первотелок СПК «Килачевский» не обнаружено. В ЗАО АПК «Белореченский» с увеличением уровня удоя в группах первотелок увеличивается частота встречаемости аллеля E F G O G". Минимальная его концентрация (Р=1,0 %) обнаружена в группе коров с удоем менее 4999кг по первой лактации.
Максимальная частота встречаемости данного аллеля (Р=8,3 %) выявлена в группе первотелок, удой которых, составляет свыше 8000 кг, таким образом наследование аллеля E aF G O G" в ЗАО АПК «Белореченский» связано с наследованием высокого удоя.
Не связана с уровнем удоя концентрация аллеля G"" в ЗАО АПК «Белореченский» и Колхозе «Урал» (рисунок 3).
В СПК «Килачевский», с увеличением удоя в группе особей, увеличивается частота встречаемости аллеля G". Наиболее редко данный аллель обнаруживается в крови животных с удоем менее 4999 кг за 305 дней первой лактации (Р = 1,9 %). Среди первотелок, удой которых, более 8000 кг, частота встречаемости аллеля G" наибольшая - 10,0 %. Таким образом, наследование аллеля G" в СПК «Килачевский» связано с наследованием высокого удоя.
Взаимосвязь частоты встречаемости аллеля G2Y2E" iQ" и обильномолочности коров первого отела в изучаемых микропопуляциях представлена на рисунке 4. Как видно из графиков, нет определенной зависимости концентрации аллеля от уровня удоя коров всех трех организаций.
Взаимосвязь уровня удоя с частотой встречаемости аллеля І2 в изучаемых популяциях крупного рогатого скота представлена на рисунке 5. Как видно на графике, в СПК «Килачевский» и ЗАО АПК «Белореченский» наследование аллеля І2 не связано с наследованием высокой молочности коров. Однако, наследование изучаемого аллеля среди первотелок Колхоза «Урал», сцеплено с генами, обуславливающими их способность к повышенной молочной продуктивности. Около четверти животных Колхоза «Урал», удой которых составил более 7500 кг молока, являются носителями аллеля 12
В СПК «Килачевский» наследование аллелей Ел і и Q не связано с наследованием обильномолочности первотелок (рисунок 6), так же как и наследование аллеля ОіГгК СГ в Колхозе «Урал» (рисунок 7).
Наследование аллеля ОіА в Колхозе «Урал», связано с повышенной обиль-номолочностью. Установлено, что 17,6 % коров с продуктивностью по первой лактации свыше 8000 кг являются носителями данного аллеля (рисунок 7). В то время, как частота встречаемости данного аллеля среди первотелок, обладающих удоем до 7499 кг, не превышает 9,2 %.
Как видно на графике, 16 % первотелок, надоивших менее 7999 кг молока, являются носительницами аллеля OiYiG G \ С увеличением уровня удоя в группах коров снижается частота встречаемости данной феногруппы, и достигает 5,5 % среди животных, удой которых считается наивысшим - 8000 кг.
Таким образом, в СПК «Килачевский» с наследованием обильномолочности связано наследование аллеля G". В Колхозе «Урал» аллели 12 и 0\А\ так же влияют на наследование способности к высокой молочной продуктивности (в частности, высокого удоя). В ЗАО АПК «Белореченский» установлено, что аллель E sF G O G" связан с наследованием высокого, а аллель OiYiG G", напротив -низкого удоя первотелок (Л.А.Калугина, С.Л.Гридина, 2010, 2014).
Аллелофонд популяции коров СПК «Килачевский» и продуктивные качества в зависимости от быков производителей
Для оценки влияния аллелей групп крови и генотипа быка-производителя на продуктивные качества коров СПК «Килачевский», изучены пути наследования основных феногрупп в популяции. Наиболее распространенный путь наследования аллеля Е і в СПК «Килачевский» - от Сектора 9982 (68,8 % носителей). В равных долях встречаются животные, которые унаследовали данную феногруппу от Идеала 4150, Мэйсона 5091, Фотекса 7659 и Херши 6040 (таблица 12).
По одной голове (в совокупности 6,3 % особей) данный аллель унаследован от других быков-производителей.
Изучена молочная продуктивность дочерей быка Сектора 9982 и проведено сравнение обильно-, жирно- и белковомолочности с показателями коров, унаследовавших аллель Е х от матери, (таблица 13). Как видно из таблицы, показатели продуктивности дочерей Сектора 9982 не отличаются от данных коров без аллеля EY
Удой, массовая доля жира и белка потомков данного быка-производителя составляют 6422 кг, 3,69 % и 3,30 % соответственно, в сравнении с 6803 кг, 3,68 % и 3,28 % неносительниц Е\ Первотелки, унаследовавшие данную феногруппу от матери отличаются повышенным содержанием белка в молоке (3,31 %, р 0,05). Таким образом, наследование аллеля Е" і по материнской линии в СПК «Килачев-ский» связано с увеличением белковомолочности.
В соответствии с данными таблицы 12, аллель E F G C" первотелки СПК «Килачевский» в основном получили от Тениса 9977 (77,9 %). От матери данный аллель унаследовало 19,2 % носительниц. Две коровы (2,9 %) получили этот аллель от других отцов.
Для определения степени влияния быка на обильно-, жирно- и белковомолочность проанализированы показатели продуктивности дочерей Тенниса 9977, и коров, получивших аллель E F G O G" от матери (таблица 14). Как видно из таблицы, первотелки с аллелем E F G O G" имеют достоверно более высокий удой, чем сверстницы, без аллеля. Показатель молочности потомков Тенниса 9977 составляет 7299 кг (р 0,001), носительниц по материнской линии - 6926 кг (р 0,001), в сравнении с 5853 кг особей без аллеля E,3F,2G,0,G,\ Следовательно, наследование феногруппы E aF G CTG" связано с высоким удоем коров в СПК «Килачевский».
Достоверно более высокие показатели белковомолочности потомков Тениса 9977 (3,33% при р 0,001, что на 0,05 % больше, чем у сверстниц без E\F\GyO G") свидетельствуют о влиянии генотипа быка на уровень этого показателя, поскольку белковомолочность носительниц аллеля по материнской линии, достоверно не отличается от уровня белка в молоке неносительниц, а фактически, на 0,12 % ниже. Первотелки СПК «Килачевский» аллель ОгУгЕ їСГ в основном получили от Тениса 9977 (34,0 % носительниц). Так же аллель смогли передать дочерям Диктор 217 (4,7 %), Инстант 3993 (4,7 %) , Ликер 859 (13,1 %) и Накат 7025 (2,1 %), 41,34 % носительниц получили его от матерей (таблица 12). В зависимости от пути наследования аллеля ОгУгЕ їСГ сравнили показатели молочной продуктивности носительниц (таблица 15).
Сверстницы, не имеющие аллель вгУгЕ СГ не отличаются по удою от первотелок, получивших этот "аллель от Ликера 859, Наката 7025 и от матери (5920 кг, 5508 кг, 5502 кг и 6179 кг, соответственно. Первотелки, унаследовавшие аллель от Диктора 217 имеют более высокий удой (выше на 1753 кг при р 0,01), чем сверстницы без аллеля, а потомки Тениса 9977 на 1460 кг (р 0,001). Удой коров, получивших аллель от Инстанта 3993, достоверно ниже (разница составляет 1574 кг при р 0,001). Показатели жирномолочности первотелок с аллелем ОгУгЕ їСГ не зависят от пути его передачи (таблица 15).
-По результатам анализа частот встречаемости аллелей в группах первотелок с различными показателями молочной продуктивности и по результатам сравнения показателей продуктивности носительниц и неносительниц изучаемых аллелей, ОгУгЕ їСГ проявил себя как маркер увеличенного удоя. Из таблицы 15 можно сделать вывод, что аллель таковым не является. Высокие показатели продуктивности носителей аллеля связаны с влиянием быка Тениса 9977, спермопродукция которого в СПК «Килачевский» широко используется. Тем же объясняется и показатель повышенной белковости молока среди потомков данного быка, который составляет 3,32 %, что на 0,02 % больше, чем у сверстниц без аллеля G2Y2EW(p 0,05).
Аллель G" в СПК «Килачевский» наследуется в основном по материнской линии - 84 % носительниц получили данную феногруппу от матери (таблица 12). Восемь голов (8 %) унаследовали аллель от быка Мэйсона 5091. Двум первотелкам G" достался от производтеля Валика 4042.
Изучена молочная продуктивность дочерей Мэйсона 5091 и животных, унаследовавших аллель G" от матери (таблица 16). Дочери Мэйсона 5091 имеют более высокий удой (6917 кг при р 0,001) и низкую жирность молока (3,50 %, р 0,05) по сравнению с особями, не имеющими в группе крови аллель G" (удой -6056 кг, МДЖ- 3,69%).
Данные качества первотелки приобрели от отца, не зависимо от наследования феногруппы G", поскольку коровы, получившие данный аллель от матери, не отличаются по показателям молочной продуктивности от сверстниц без аАшзівпь 12 первотелками СПК «Килачевский» в равных долях был получен от Сектора 9982 и Премьера 144 (30,6%) (таблица 12). Дочери Премьера 144 отличаются повышенной жирностью молока, которая составляет 3,78 % (р 0,01), что на 0,11 % выше, чем у первотелок без аллеля 12 (таблица 17). Увеличение показателя жирномолочности потомков данного быка-производителя - влияние наследственности родителя и не сцеплено с наследованием феногруппы 12, поскольку остальные носители не отличаются от сверстниц по массовой доле жира в молоке.
Так же, из таблицы 17 видно, что дочери Сектора 9982, унаследовавшие аллель І2, и первотелки, получившие этот аллель от матери имеют сниженную белковость молока (3,20 % и 3,22 % соответственно, при р 0,001, что на 0,09 % и 0,07% меньше, чем в молоке сверстниц без аллеля 12).
Показатель белковомолочности дочерей быка Премьера 144 (3,29 %), не отличается от такового первотелок, не имеющих изучаемую феногруппу в крови, что может быть обусловлено влиянием препотентных качеств быка на наследование признака. Производитель Премьер 144 является улучшателем по белковомолочности.
Учитывая вышеизложенное, можно сделать вывод, что наследование аллеля 12 связано с низкой белковомолочностью в СПК «Килачевский».
Так же изучены пути наследования аллеля Q" в СПК «Килачевский». Из данных таблицы 12 видно, что основной путь передачи феногруппы - по материнской линии (50 % носителей). Шестнадцать голов (26,7 %) унаследовали Q" от Оскара 528, четыре особи (6,7 %) от Инстанта 3993, две первотелки (3,3 %) от Ликера 859, и шесть коров (10 %) от других разных быков-производителей.
-Изучены показатели молочной продуктивности потомков Инстанта 3993, Оскара 528 и первотелок, унаследовавших аллель Q от матери. Полученные данные сравнили по коэффициенту Стьюдента с данными сверстниц без изучаемой феногруппы. Дочери Инстанта 3993 обладают низким удоем (4496 кг, р 0,001) в сравнении с коровами, не содержащими аллель Q" в группе крови (6189 кг) (таблица 18).
Низкий показатель молочности потомков данного быка-производителя объясняется его индивидуальными наследственными качествами. Об этом свидетельствуют и данные таблицы 15, где наследницы Инстанта 3993, так же, продемонстрировали низкую молочность (4344 кг).
Потомки Оскара 528, и носительницы Q\ унаследовавшие изучаемую фено-группу от матери, не отличаются по уровню удоя от сверстниц без аллеля. Показатели молочности для данных животных равны 6402 кг и 6276 кг, соответственно.
В то же время, дочери Оскара 528 отличаются от сверстниц без аллеля Q" по содержанию жира и белка в молоке (таблица 18). Массовая доля жира в молоке потомков Оскара 528 составляет 3,71 % (р 0,001), что на 0,24 % ниже, чем в молоке неносительниц аллеля. Концентрация белка в молоке дочерей этого же быка, выше на 0,22 %, чем в молоке неносительниц, и составляет 3,32 % (р 0,001).
Первотелки, унаследовавшие аллель Q от матери, не отличаются по удою, жирномолочности и белковомолочности от сверстниц без изучаемого аллеля (таблица 18). Таким образом, наследование аллеля Q" в СПК «Килачевский» не сцеплено с молочной продуктивностью, а отличия показателей дочерей Инстанта 3993 и Оскара 528 от показателей сверстниц - это влияние препотентных качеств быков-производителей на генотип потомков.
Таким образом, изучив группы крови первотелок и их показатели продуктивности в СПК «Килачевский», можно сделать вывод, что в этой селекционируемой микропопуляции выявлено три аллеля, наследование которых связано с наследованием молочной продуктивности. Аллель E l связан с наследованием высокой белковости молока, E F C CrG" - высокого удоя, 12 сцеплен с наследованием низкой белковомолочности. Феногруппы, отвечающей за наследование жирномолочности, в данной выборке не установлено.
Молочная продуктивность первотелок ЗАО АПК «Белореченский», фактическая группа крови и наследственные задатки отца
Дочери быка Чарли 4007, так же, имеют удой выше, чем первотелки без аллеля E aF G O G" (7333 кг), но разница не достоверна (таблица 26). Первотелки, получившие аллель E F CG" от матери, имеют удой не достоверно ниже сверстниц без этого аллеля (5509 кг). Нами сделано заключение, что аллель E F G O G" связан с наследованием высокого удоя по отцовской линии в ЗАО АПК «Белореченский».
Наследование феногруппы E sF G O G" связано и с наследованием низкой жирности молока первотелок. Все первотелки - носительницы данного аллеля, кроме трех голов, которые получили аллель от матери, имеют менее жирное молоко, чем сверстницы без этого аллеля: процент жира в молоке дочерей Тениса 9977 и Чарли 4007 составляет 3,80 % (р 0,05), Ромика 133 - 3,90 % (таблица 26). Массовая доля жира в молоке животных без E F G O G" - 3,95 %.
Наследование содержания белка в молоке первотелок не связано с наследованием аллеля E sF G O G" в ЗАО АПК «Белореченский», поскольку показатели белковомолочности потомков различных быков и особей унаследовавших феногруппу от матери не отличаются от показателя не носительниц аллеля (таблица 26).
Аллель ОгУгЕ їСГ в ЗАО АПК «Белореченский» унаследовали 40,5 % носительниц от матери, 13,7 % - от Статуса 4531, 11,5 % - от Чарли 4007, 8,4 % - от ""і Фистала 7662, 7,6 % - от Тениса 9977, 4,6 % - от Якоба 3793, 3,8 % - от Л.Стайла 9254222, 3 головы (2,3 %) получили аллель от Орлика 6806, 2 головы (1,5 %) - от Принца 67 , 6,1 % составляют единичные потомки других различных быков (таблица 25).
Средний удой животных, с группой крови, не содержащей аллель ОгУгЕ їСГ составляет 6242 кг (таблица 27). Молочная продуктивность дочерей быка Л.Стайла 254222 составляет 7500 кг. Данный показатель превышает удой сверстниц без аллеля на 1258 кг, но из-за высокого стандартного отклонения, отличия между группами не достоверны.
Обильномолочность потомков Л.Стайла (7500 кг) объясняется генетическими задатками данного быка. Об этом свидетельствует и средний удой его дочерей, унаследовавших аллель Ь, который равен 7056 кг (таблица 29).
Потомки Орлика 6806 и Статуса 4531 имеют удой достоверно более низкий, чем сверстницы без аллеля (4919 кг при р 0,05 и 5348 кг при р 0,001 соответственно). Продуктивность дочерей Фистала 7662 более высокая - 6568 кг (р 0,001). Животные, унаследовавшие феногруппу вгУгЕ СГ от быков Тениса 9977, Чарли 4007, Якоба 3793 и от матери, по удою не отличаются от сверстниц без аллеля (6242 кг, 5953 кг, 5912 кг и 6174 кг, соответственно). Таким образом, определенной взаимосвязи наследования аллеля СгУгЕ їСГ и обильномолочности коров ЗАО АПК «Белореченский» не выявлено.
Массовая доля жира в молоке носительниц аллеля ОгУгЕ іС не отличается от таковой сверстниц без аллеля. Исключение составляют первотелки - потомки быков Орлика 6806 и Чарли 4007. Жирность молока первого составляет 3,71 %, что достоверно ниже (р 0,001), чем у сверстниц с группой крови, не содержащей изучаемый аллель (таблица 26). Жирномолочность потомков второго быка достоверно более высокая, чем у сверстниц и составляет 4,10 % (р 0,05). Данные показатели объясняются индивидуальными генетическими задатками указанных быков-производителей.
Наследование СгУгЕ СГ в ЗАО АПК «Белореченский» не связано с наследованием белковомолочности коров. Как видно из данных таблицы 26, более высокой белковостью молока отличаются дочери быков Орлика 6806 и Фистала 7662 (МДБ - 3,28 % и 3,16 %, соответственно (р 0,001)). Потомки Статуса 4531, напротив, имеют молоко с более низким содержанием белка (3,06 %, р 0,01), чем сверстницы (МДБ - 3,09 %).
Аллель G" первотелки ЗАО АПК «Белореченский» получили в основном от Батута 9979 (40,5% носительниц), 51,3% унаследовали его от матери. От других (различных) быков, которые не вошли в список, данный аллель получили 3 головы (таблица 25).
Удой первотелок, получивших аллель G" от матери достоверно выше, чем у сверстниц без него (6714 кг, р 0,01). Обильномолочнось дочерей Батута 9979 фактически выше, чем у первотелок, без аллеля (6301 кг), но по причине большого значения показателя стандартного отклонения, отличия между выборками не достоверны. Таким образом, наследование аллеля G" в ЗАО АПК «Белореченский» связано с наследованием высокого удоя первотелок.
Показатели жирности молока носителей аллеля G" не отличаются от таковых сверстниц (таблица 28). Массовая доля белка в молоке дочерей Батута 3,05 %, что достоверно ниже (р 0,01), чем у сверстниц, не имеющих в крови аллель G"(3,ll %). Коровы, которые получили аллель от матери, по белковости молока не отличаются от сверстниц без алЛеля. Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что аллель G" в ЗАО АПК «Белореченский» не связан с наследованием жирно- и белковомолочности.
Аллель І2 в ЗАО АПК «Белореченский» 24 % первотелок получили от Батута 9979, 15,2 % - от Сектора 9982, 8,9 % - от Модника 3591 и по 5,1 % получили аллель от Л.Стайла 9254222, Цивиса 0183 и Штара 7656. От матерей этот аллель получило 30,3% первотелок (таблица 25).
Сравнили показатели продуктивности первотелок с аллелем 12 и показатели продуктивности сверстниц (таблица 29).
Более высоким удоем обладают дочери Сектора 9982 (6792 кг, р 0,01), Л.Стайла 9254222 (7056 кг, р 0,05) и Штара 7656 (6840 кг, р 0,01). Дочери Батута 9979 (средний удой - 6438 кг), Модника 3591(6206 кг) и первотелки, унаследовавшие аллель от матери (6190 кг) так же имеют удой больше, чем сверстницы без аллеля, но не достоверно. Следовательно, наследование аллеля І2 в ЗАО АПК «Белореченский связано с наследованием высокого удоя.
Дочери Батута 9979 (МДЖ - 4,12 % при р 0,01) и Л.Стайла 9254222 с алле-лем І2 (МДЖ - 4,12 % при р 0,05) имеют молоко более высокой жирности, чем все остальные животные (таблица 29). Высокие "значения данных показателей обусловлены влиянием генотипа отцов, нежели действием аллеля, т.к. дочери Штара 7656, напротив, имеют молоко с более низким содержанием жира (3,75 %, р 0,001), чем сверстницы без аллеля 12 (МДЖ - 3,94 %). Дочери быков Сектора 9982, Модника 3591, Цивиса 0183, а так же первотелки, получившие данный аллель от матери, достоверно по жирности молока не отличаются от сверстниц без аллеля 12 (МДЖ - 3,95 %, 3,98 %, 3,86 % и 3,93 %, соответственно). По содержанию белка в молоке первотелки с аллелем h достоверно не отличаются от первотелок без этого аллеля (таблица 29).
Наследование аллеля OiJ K O в ЗАО АПК «Белореченский» происходит в основном по материнской линии - 90,9 % носительниц получили его от матери (таблица 25). Молочная продуктивность носителей аллеля OiJ K O достоверно не отличается от сверстниц без него. Показатели удоя, жирно- и белковомолочно-сти двух групп представлены в таблице 30.
![Анатомическая изменчивость пояса и свободных нижних конечностей во взаимосвязи с показателями физического развития и типами телосложения девушек 17 - 20 лет Саратовского региона [Электронный ресурс]](/i/i/4229/186098.png "Анатомическая изменчивость пояса и свободных нижних конечностей во взаимосвязи с показателями физического развития и типами телосложения девушек 17 - 20 лет Саратовского региона [Электронный ресурс] Аристова Ирина Сергеевна")
