Содержание к диссертации
Введение
1. Современное представление о состоянии и причинах сукцессионных изменений макрофитобентоса северо-кавказского побережья Черного моря 9
1.1. Особенности экологических условий формирования донной растительности северо-кавказского побережья Черного моря 9
1.2. Проблемы адаптации макрофитобентоса в условиях воздействия антропогенного фактора на морские экосистемы 14
2. Гидролого-гидрохимический режим и эколого-абиотические параметры района исследований 32
3. Материалы и методы исследований 45
3.1. Методика подводных геоботанических исследований, методы оценки продукции, возраста растений, объема ближайшего жизненного пространства популяций цистозиры 45
3.2. Основной объект популяционных исследований размерно-массовой и возрастной структуры 49
4. Адаптивные изменения популяций цистозиры кустистой и цистозиры бородатой северо-кавказского побережья Черного моря 50
5. Растительные сообщества верхней сублиторали северо-кавказского побережья Черного моря и адаптивные изменения структуры морской растительности и флоры, под действием антропогенного фактора 62
5.1. Растительность северо-восточного (Анапско-Туапсинского) гидроботанического района 62
5.2. Структура и распределение макрофитобентоса в Новороссийской бухте 69
5.3. Растительность прикерченского (Анапско-Прикерченского) гидроботанического района 83
6. Оценка состояния макрофитобентоса в районах интесивной хозяйственной деятельности (Абрауский полуостров и Таманский полуостров) 104
6.1.1. Макроскопическая донная растительность в районе функционирования терминала Каспийского Трубопроводного Консорциума (КТК) по перекачке нефтепродуктов 104
6.1.2. Загрязнение макрофитов нефтяными углеводородами и полициклическими ароматическими углеводородами в районе КТК 122
6.2.1. Донная растительность в районе строительства Таманской базы сжиженных углеводородных газов (СУГ) 124
6.2.2. Загрязнение макрофитов нефтяными углеводородами и полициклическими ароматическими углеводородами в районе строительства базы СУГ 133
7. Ущерб водным биоресурсам от работы морского терминала КТК по перекачке нефти и нефтепродуктов 137
8. Продуктивность, запасы и значение отдельных видов макрофитов и донных растительных сообществ северо-кавказского побережья 151
9 Рекомендации по добыче морских водорослей и трав на российском побережье Черного моря 159
Выводы 161
- Проблемы адаптации макрофитобентоса в условиях воздействия антропогенного фактора на морские экосистемы
- Основной объект популяционных исследований размерно-массовой и возрастной структуры
- Структура и распределение макрофитобентоса в Новороссийской бухте
- Донная растительность в районе строительства Таманской базы сжиженных углеводородных газов (СУГ)
Введение к работе
Анализ литературы, посвященной морским экологическим исследованиям, свидетельствует, что большая часть публикаций последнего времени посвящена проблеме рационального использования, охраны и воспроизводства морских биологических ресурсов. Эта проблема весьма актуальна в свете интенсификации техногенеза, обуславливающего необходимость разработки принципов мониторингового анализа состояния биоты. В последнее десятилетие, в связи со сложившимися экономико-политическими обстоятельствами, возросла интенсивность добычи, переработки и перевозки нефти и на юге, и на севере России (Патин, 1998). Планируется ввести и уже вводится в действие несколько крупных нефтяных и газоконденсатных месторождений на шельфе Черного и Азовского морей (Патин, 1995), а также терминалов по перекачке сжиженных углеводородов и нефтепродуктов, хотя известно, что эвтрофирование и загрязнение Черного моря уже привело к деградации природных комплексов, резкому снижению биологической продуктивности, подрыву исторически сложившегося в азовско-черноморском районе рыбного промысла, ухудшению санитарно-гигиеническую обстановки на побережье, представляющем значительную рекреационную ценность, определяемую благоприятными климатическими условиями (Громов, 1998). Таким образом, необходимо пересматривать на современном уровне и разрабатывать новые методы контроля состояния, защиты и рационального использования морских донных биоценозов. В условиях больших антропогенных нагрузок прибрежный фитобентос претерпевает закономерные изменения структуры и функциональных характеристик (антропогенные сукцессии), исследование которых представляет теоретический и практический интерес. Таким образом, анализ состояния, динамики, распределения морских биоресурсов в российской зоне Черного моря, исследование продуктивности популяций, сообществ и экосистем морских водорослей, проблемы их рационального использования, а так же выявление адаптационных возможностей макрофитобентоса на разных иерархических уровнях организации живой материи представляется чрезвычайно актуальным. Активность альгологических исследований в области антропогенного влияния на морскую растительность, прогнозирования предстоящих изменений и разработки методов рекультивации обедненных участков прибрежной зоны моря обусловлена так же тем, что прибрежные фитоценозы служат природными инкубаторами личинок и молоди рыб и беспозвоночных, а также мощными поставщиками детрита (Хайлов, Парчевский, 1983). Очевидно, что реакция фитоценоза и его компонентов, как и любой другой биологической системы, на любое внешнее воздействие имеет две составляющие: специфическую и неспецифическую. Специфическая составляющая перестройки жизнедеятельности включает в себя адаптивные реакции, направленные на преодоление характерных черт данного внешнего воздействия, неспецифическая - включает процессы, которые не направлены непосредственно на преодоление характерных черт данного внешнего воздействия, а включают в себя общие механизмы повышения устойчивости. По мнению В.А. Барабоя с соавт. (1991), неспецифическая составляющая, впервые описанная Г. Селье (1987) и названная им стресс-синдромом, на клеточном уровне индуцируется в первую очередь окислительным стрессом. В этой работе рассмотривается неспецифическая составляющая процесса системной адаптации - стресс-синдром. При возрастании интенсивности внешних воздействий, в процесс системной адаптации вовлекаются все более и более высокие уровни организации живой материи (клеточный, организменный, популяционный, фитоценотический и экосистемный). На каждом из них стресс - синдром находит свое проявление, выявить которые является одной из задач работы. Исследованиями на популяционном уровне были охвачены наиболее важные в биоценотическом плане виды -эдификаторы побережья Черного моря Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. et C. crinita (Desf.) Bory.
Цель исследований - изучить состав и особенности формирования, механизмы адаптации к экстремальным факторам среды донных фитоценозов и популяций цистозиры северо-кавказского шельфа Черного моря и разработать предложения по их рациональному использованию.
В соответствии с указанной целью были поставлены и решены следующие задачи:
1) изучить видовой состав и структуру растительных сообществ верхней сублиторали северо-кавказского побережья Черного моря;
2) оценить изменения возрастной и размерной структуры популяций цистозиры;
3) исследовать состояние макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности;
4) изучить биопродуктивность и запасы отдельных видов макроводорослей в северо-восточной части Черного моря;
5) оценить ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря;
6) разработать предложения по рациональному использованию цистозиры и других видов водорослей и морских трав в прибрежной акватории северовосточной части Черного моря.
Научная новизна работы:
Определены современные состав, структура и состояние доминирующих ассоциаций российского черноморского шельфа, в том числе впервые исследована растительность банки Марии Магдалины. Впервые для указанного района исследована направленность изменений популяционнои структуры видов эдификаторов под давлением антропогенного фактора, выявлены современные запасы водорослей — макрофитов и трав, в частности показано, что общие их запасы на участке мыс Кадош - мыс Анапский составляют около 375000 т, в Таманском заливе - 168000 т в сыром весе. Впервые показаны сукцессионные изменения макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности (район терминала по перекачке нефти и нефтепродуктов Каспийского Трубопроводного Консорциума (КТК).
Теоретическая значимость работы заключается в описании структуры, распределения и запасов промысловых видов водорослей и морских трав, а также в расшифровке адаптационных механизмов популяции цистозиры к антропогенному фактору.
Практическая значимость работы определяется основными результатами работы:
определены биопродуктивность и запасы отдельных видов макроводорослей в северо-кавказского шельфа Черного моря;
оценен ущерб водным биоресурсам при нефтяном загрязнении акватории моря;
разработаны предложения по рациональному использованию цистозиры, некоторых других видов водорослей и морских трав, распространенных на северо-кавказском шельфе Черного моря.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на международных конференциях "Современные проблемы океанологии шельфовых морей России" (2002); "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (2003); "Биотехнология - охране окружающей среды" (2004); "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (2004); международных конференциях молодых ученых (2000, 2001, 2004); VIII гидробиологическом съезде РАН (2001); IX съезде ботанического общества РАН (2003), V всероссийской конференции по водным растениям (2000), I всероссийской школе по морской биологии (2001), а также региональных и межвузовских конференциях (2000, 2001, 2004), коллоквиумах кафедры ботаники РГУ и отдела природоохранных исследований АзНИИРХ.
Публикации. В период 2000-2004 гг. по материалам диссертации опубликовано 24 работы.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 5 глав, излагающих основные результаты работы, выводов, практических рекомендаций и 3 приложений. Работа представлена на 199 страницах текста, включая приложения; содержит 26 таблиц, 17 рисунков. Список литературы содержит 152 источника, в том числе 21 иностранных.
Личный вклад автора заключается в обосновании и выборе конкретного направления, выполнении исследования и разработке практических рекомендаций по применению полученных результатов и для рационального и эффективного использования водных биологических ресурсов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Видовое и фитоценотическое разнообразие макрофитобеноса в северовосточной части Черного моря представлено 31 видом зеленых водорослей, 22 видами бурых, 66 красных, 5 харовых водрослей - макрофитов, 11 видами трав и 63 ассоциациями.
2. Адаптации популяций цистозиры к антропогенному загрязнению выражаются в изменении размерно-массовых характеристик и возрастной структуры.
3. Предложения по рациональному использованию цистозиры и других видов водорослей и морских трав в прибрежной акватории северо-восточной части Черного моря.
Автор выражает глубочайшую благодарность за ценные рекомендации, помощь в обсуждении результатов и написании работы научному руководителю профессору кафедры ботаники РГУ, д.б.н. Валентину Валентиновичу Громову, профессору, д.б.н. Станиславу Петровичу Воловику, зам.директора, зав.отделом природоохранных исследований АзНИИРХ, д.б.н. Ирине Григорьевне Корпаковой, а так же сотрудникам АзНИИРХ - зав. отделом океанографии, к.б.н. Екатерине Ивановне Студеникиной, зав.лабораторией оценки последствий НТК, к.б.н. Игорю Евгеньевичу Цыбульскому, Екатерине Григорьевне Сушковой, Владимиру Николаевичу Шевченко, руководителю водолазной группы Владимиру Александровичу Грицыхину и другим.
Проблемы адаптации макрофитобентоса в условиях воздействия антропогенного фактора на морские экосистемы
Проблема адаптации является одной из старейших проблем биологии. Изучение адаптации, начавшееся в свое время с уровня многоклеточного организма, перешло позже на уровень тканей, клеток, субклеточных структур. С появлением экологии стало ясно, что адаптации происходят и в ценозах, и в экосистемах (Ковардаков и др., 1985). Однако до сих пор, развитию межуровневых исследований в биологии и экологии препятствуют большие методические различия при изучении клетки, целого растения, популяции и ценоза. Это объясняет преимущественное изучение адаптации организмов на примере отдельных признаков или небольших ансамблей признаков, относящихся к одному уровню организации. Между тем, иерархическая организация слагает отдельные приспособления в единый комплекс, существенно отличный от свойств его частных составляющих (Ничипорович, 1982). Системная адаптация, в которой взаимосвязано много структур и функций, решает проблему гомеостатично, приводя систему к устойчивому состоянию при изменении условий среды (Ковардаков и др., 1985). Представляется особо интересным выявление межуровневых взаимодействий (клеточного, организменного, популяционного, фитоценотического) и изучения взаимообусловленности адаптационных процессов сложных систем. Принято различать: 1) онтогенетическую адаптацию, связанную с индивидуальными адекватными изменениями организмов в ответ на воздействие среды, и 2) филогенетическую адаптацию (эвоадаптацию), как результат исторического преобразования организмов (выработка адаптивной нормы реакции) ("Философские проблемы теории адаптации", 1975). Согласно американской энциклопедии адаптация есть сдвиг по функции или форме, поддерживающий существование системы в определенной среде.
В книге "Философские проблемы теории адаптации" (1975) дано следующее определение: адаптация - целостная система реакций живых систем (индивид, вид, биоценоз), имеющих активный, направленный (телеономический) характер, способствующих не только поддержанию динамического равновесия в данных условиях среды, но и обеспечивающих возможности эволюции при их изменении. По определению К. М. Хайлова, адаптация - это возникающая в результате внешнего воздействия совокупность (комплекс, в пределе - система) частных изменений, направленных на сохранение основных свойств и работоспособности объекта в условиях длящегося воздействия (Ковардаков и др., 1985). Основой надо считать сохранение свойств ценой частных изменений, которые, являясь антитезой сохранения, сами адаптациями быть не могут (Ковардаков и др., 1985). В этом смысле, адаптация есть группа скомпенсированых неадаптивных изменений (Новосельцев, 1978). Выделяются несколько типов адаптации: 1) по критерию специфичности — специфические, развивающиеся в ответ на изменение условий среды с которыми организм или популяция уже сталкивалась в процессе филогенеза, и неспецифические, не имеющие своего индивидуального пути, и представляющие собой общий стресс-синдром, проявляющийся в ответ на любые негативные воздействия; 2) по критерию периодичности - периодические (суточные, сезонные и т.д.) и непериодические, развивающиеся в ответ на не имеющие закономерных циклов изменения условий среды и т.д. Заслуживает особого внимания предположение о том, что в ряде случаев, поддерживается не состав определенных структур, а их функция (Mangum, Towle, 1977). Так, концентрации растворенных веществ в клетке регулируются в расчете на поддержание структуры и функции ферментов, рН внутри клетки изменяется так, чтобы при изменении температуры не нарушались функции ее белков.
Результат адаптации во всех таких случаях - не гомеостаз (постоянство состояния), а "энантиостаз" (поддержание функции) (Mangum, Towle, 1977).
Адаптивные реакции популяционного уровня необходимо включают в себя ростовые процессы, рождаемость и смертность, а фитоценотического — онтогенетические, связанные с динамикой экспансии и элиминации в ценозе тех или иных видов растений. Итак, адаптация - это совокупность частных неадаптивннх изменений, которые, взаимно компенсируя друг друга, позволяют системе сохранять некоторые основные параметры на неизменном или мало измененном уровне в условиях длящегося внешнего воздействия (Новосельцев, 1978). Так как изменения, направленные на поддержание структуры и функции сообществ, при действии антропогенного фактора, на популяционном и фитоценотическом уровнях, хорошо заметны, то такие адаптивные реакции довольно давно рассматриваются с точки зрения экологического мониторинга. Основная задача состоит в том, чтобы отличить изменения природного характера от антропогенных (Израэль, Цыбань, 1981): 1) связать изменения в биоте с уровнем загрязнения, 2) выявить критические уровни загрязнения, 3) создать систему наблюдения за биологическими эффектами в экосистеме. Назначение мониторинга в следующем: а) биологическая "перепись" биоты (сравнение настоящего с прошлым и возможность прогнозирования будущего состояния), б) экологические исследования, в) применение биоты в качестве индикатора. Негативное воздействие антропогенного загрязнения окружающей среды по степени интенсивности можно условно разделить на три типа (Гуськов и др., 1993): Первый - низкие дозы загрязнителей. Физиологические (морфологические) повреждения растений не наблюдаются совсем, или они проявлены незначительно и растения выглядят вполне жизнеспособными. Нет заметного снижения интенсивности жизнедеятельности по сравнению с фоновыми условиями. Второй тип характеризуется более высокой концентрацией загрязнителей окружающей среды.
Здесь наблюдаются значительные морфологические нарушения, подавление репродуктивной способности, заметное изреживание за счет элиминации наименее устойчивых форм. Естественная смена поколений и поддержание исходной генетической структуры популяции становятся невозможными. Наконец, при дальнейшем повышении концентрации токсикантов можно наблюдать третий тип: массовое отмирание аборигенных форм (возможно сохранение единичных наиболее устойчивых форм). Такой фитоценоз без вмешательства человека неизбежно деградирует, и заменяется другим, эфемерным или сезонным, как правило, низкопродуктивным. Такое деление в целом соответствует этапам загрязнения по Савельеву (2000) для гидробионтов. Они выделяют следующие уровни: На организменном могут наблюдатся нарушения отдельных физиологических функций: снижение темпа роста, увеличение смертности, вследствии прямого отравления или снижения устойчивости к различным стрессовым состояниям внешней среды. На уровне популяции загрязнение может вызывать изменение численности и биомассы, рождаемости и смертности, размерной структуры. На биоценотическом загрязнение сказывается на структуре и функциях сообщества. Одни и те же токсиканты различно влияют на разные компоненты сообщества. Соответственно меняются количественные и качественные соотношения в биоценозе, вплоть до полного исчезновения одних форм и появления других. В конечном итоге происходит полная деградация экосистем, ухудшение элементов среды. Структуру и отдельные аспекты адаптационных механизмов макрофитобентоса Черного моря начали исследовать в 20-х гг. XX века. Так, Морозова-Водяницкая (1927) описывая фитобентос, касалась вопроса адаптационной пластичности некоторых полисапробных видов макрофитов. А.А. Калугина-Гутник (1975) и В.В. Громов (1973а, 1985, 1998) исследовали не только флору и растительность шельфа, но и особенности их формирования в антропогенно нарушенных экотпах. В многочисленных работах К.М.Хайлова с сотрудниками (1983, 1985, 1991), касающихся в основном организменного и популяционного уровней, приведено достаточно примеров частных взаимно компенсаторных изменений обоих видов черноморских цистозир на эвтрофикацию. Выявлено увеличение концентрации азота и фосфора в биомассе цистозиры с приближением к источнику сброса сточных вод, что по мнению авторов, ведет к снижению скорости их дальнейшего поступления, так что совокупный результат приводит к сохранению химико-динамических параметров растения; взаимокомпенсаторное изменение параметров верхушечных и адвентивных ветвей в градиенте концентрации азота и подвижности воды, приводящие к тому, что индивидуальная масса слоевищ остается постоянной или изменяется мало при существенном повышении интенсивности данных внешних факторов (Ковардаков и др, 1985).
Основной объект популяционных исследований размерно-массовой и возрастной структуры
Одним из основных объектов наших исследований являлись популяции доминирующих в Черном море с третичного времени крупных водорослей рода Cystoseira Ag. (класс Cyclosporophyceae Aresch., порядок Fucales Kylin, семейство Sargassaceae Kutz). По данным А.А. Калугиной - Гутник (1975), Ю.Е. Петрова (1974, 1977), в Черном море массово произрастают два вида: Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. et Cystoseira crinita (Desf.) Bory. Биология и экология цистозир подробно описана в работах А.А. Калугиной -Гутник (1975) и В.В. Громова (1985). Кусты цистозиры прикрепленные, одиночные, длиной 20-170 см, обильно и неправильно ветвящиеся. Ветви цилиндрические, неровные, извилистые, у основания часто сплющенные. Слоевище цистозиры имеет иерархическую структуру и дифференцировано на основной и боковые стволы, верхушечные и адвентивные ветви. От основного ствола отходят боковые стволы, а также первичные или верхушечные (основные) ветви и вторичные или адвентивные. Первичная ветвь образована осью первого порядка, на которой находятся оси второго порядка, на них в свою очередь располагаются оси третьего порядка и т.д. Ствол считается осью нулевого порядка (Калугина - Гутник, 1975). Растет цистозира круглый год. В декабре и январе рост ее замедляется, наблюдается частичная элиминация более молодых ветвей. В феврале темп роста верхушечных ветвей возрастает и достигает максимума в мае; в июле и в августе рост слоевища резко замедляется и происходит массовый спад верхушечных ветвей, выросших за весну; в сентябре — снова увеличивается, но никогда не достигает весеннего уровня. Максимальный возраст ветвей исчисляется 6-7 месяцами, ствол — многолетний (Калугина — Гутник, 1975). Определяющим фактором в выборе объекта исследования стало то, что оба вида цистозир являются доминантами ассоциаций скалистых грунтов северо-кавказского побережья, видами — эдификаторами растительности Черного моря, и имеют перспективы промышленного использования. Адаптивные изменения популяций цистозиры кустистой и цистозиры бородатой северо-кавказского побережья Черного моря При изучении возрастной структуры популяций обоих видов цистозир, выявлена приуроченность слоевищ разных возрастов к разным глубинам.
Так, на мелководье популяции цистозир в целом представлены молодыми растениями, а с увеличением глубины увеличивается и доля старых талломов. На достаточно чистых, открытых участках побережья (Абрауский полуостров — м.Большой Утриш), на глубине 1м средний возраст основной части популяции составляет 2-4 года (рис.2). Известно, что слоевища старше 6 лет при интенсивном движении воды на мелководных участках деградируют, у них наблюдается уменьшение массы (Ковардаков и др., 1985). К тому же в зоне до 1-1,5м происходит механическая прополка движением воды и гальки крупных и стареющих слоевищ. К глубине Зм средний возраст повышается до 4-7 лет, и далее, с ростом глубины он практически не меняется (рис.3). В защищенных районах, без подтока сточных вод, возраст цистозиры максимален: на метровой глубине основная часть популяции представленна 5-6-летними растениями, глубже — 6-10-летними. Наши данные совпадают с выявленными ранее закономерностями распределения возраста цистозиры по глубинам (Ковардаков и др., 1985). Для районов с бытовыми стоками и интенсивным волнением характерно некоторое снижение среднего возраста по всем глубинам. Так, у м.Любви вообще нет растений старше 5-летнего возраста, а в основном доминируют 2-3-летние особи; на 3-х м средний возраст повышается до 4-х лет (рис.2,3). При исследовании чистых закрытых бухт и закрытых участков побережья со смешанным нефтяным и бытовым загрязнением выяснилось, что возрастной состав цистозиры здесь практически одинаков, и значительно превышает средний возраст растений открытых побережий. В районе м.Шесхарис, характеризующегося нефтяным загрязнением, в закрытой бухте Геопорта, нами отмечен самый старый, 17-летний таллом цистозиры. Средний возраст здесь на 3-х метровой глубине составил 9 лет, а модальный класс пришелся на растения 12-летнего возраста. Однако, водоросли, собранные в акватории порта, характеризовались чрезвычайно низкой интенсивностью ветвления - число боковых ветвей не превышало 2-3; адвентивные ветви также отличались слаборазвитостью. Следовательно, при интенсивном движении воды водоросли значительно хуже переносят не только эвтрофикацию, но и загрязнение, в т.ч. нефтепродуктами; и наоборот, при слабом движении вод, действие сточных и балластных вод проявляется менее заметно, хотя безусловно влияет на морфологию цистозиры. Было так же обследована возрастная структура популяции цистозиры, произрастающей сверху и сбоку горизонтальной поверхности подводных "крыльев" бота РКС-005, на глубине около 0,5 м. Данное судно интенсивно используется для прибрежного лова и поэтому большую часть времени находится в движении. В таких условиях, при постоянном и очень интенсивном движении воды, ценопопуляция цистозиры состоит из растений, средний возраст которых составляет около 0,5 лет. При выборке размером 25 растений, не найдено ни одного таллома старше 1 года. Возможно, что к такому резкому снижению среднего возраста популяции на глубинах до 0,5 м приводит развивающийся окислительный стресс, который обусловлен высоким уровнем метаболизма при интенсивном движении воды и высоким уровнем фотосинтеза.
Нами отмечено, что на глубине до 0,5 м, возрастной состав цистозиры несколько сдвинут, по сравнению с популяцией на глубине 1 м, в сторону старших возрастных групп. Такая картина наблюдалась нами и в зоне чистых, и в зоне эвтрофных вод. Литературных данных, объясняющих данный факт, не найдено.У уреза воды, на глубине 0,2 - 0,5 м, при постоянном и сильном движении вод, стратегия таллома Cystoseira crinita состоит, видимо, в сокращении поглощающей поверхности, что достигается путем уменьшения количества боковых ветвей, либо за счет их механического удаления во время штормов, особенно в зимнее время года, либо за счет их деградации. Косвенно в пользу данного факта свидетельствует наблюдаемое снижение общей биомассы таллома водорослей на данной глубине. Следует ожидать, что количество и биомасса адвентивных ветвей, у растений с глубины 0,2 - 0,5 м, будет меньше, по сравнению с Cystoseira crinita, обитающей на 1 - 5 метрах, а верхушечных останется на прежнем уровне. Это объясняется тем, что с увеличением эвтрофирования или подвижности воды, количество верхушечных ветвей остается практически неизменным, а изменение численности адвентивных ветвей имеет вид одновершинной кривой (Ковардаков и др., 1985). Можно предположить, что максимум в количестве и биомассе адвентивных ветвей приходится на глубину 1-1,5 метра. Тогда, сокращение поглощающей поверхности в градиенте подвижности воды будет происходить с наименьшей эффективностью именно на этой глубине, что в свою очередь будет отражатся на возрасте слоевища. Этой же глубине будет соответствовать и наибольшая интенсивность внешнего химического обмена. Возможно, благодаря всем этим адаптивным изменениям, Cystoseira crinita, у самого уреза воды, достигает в целом большего возраста, чем на глубине 1 метр. Так ли это на самом деле, покажут дальнейшие исследования. Предложенное объяснение является лишь одним из возможных вариантов разрешения данного вопроса. В качестве альтернативного варианта можно предположить, что основную роль в снижении интенсивности метаболизма на 0,2-0,5 м играет чрезмерная освещенность, ведь хорошо известно, что цистозира испытывает на данной глубине световое ингибирование (Савилов, Ведерников, 1974).
Тогда потенциал роста, обеспечиваемый высокой подвижностью воды, будет нивелироваться снижением интенсивности фотосинтеза, и в целом уровень обмена веществ выйдет на таковой, характерный для глубин от 2-3 до 5-7 метров. Интересно отметить, что Cystoseira crinita, скорее всего, обладает, по сравнению с С. barbata, более высокой интенсивностью метаболизма, и предпочитает по этому заселять верхнюю часть сублиторали, самый, урез воды, где волнение интенсивно и постоянно. По этой же причине, С. crinita, лучше, чем С. barbata переносит эвтрофикацию водоема, и в условиях бытового загрязнения способна вытеснять С. barbata на глубины свыше 3 — 5 м. С этой точки зрения, морфологические отличия С. crinita от С. barbata (тонкий ствол, гладкая поверхность, предохраняющая от обрастаний, что делает растение более гибким и эластичным (Калугина - Гутник, 1975)), не являются основной причиной, позволившей С. crinita занять местообитания с высокой степенью прибойности, открытые, незащищенные участки берега. Первопричиной, возможно, следует считать более интенсивный метаболизм. К сожалению интерпретации полученных данных мешает одна особенность, присущая главным образом мелководным экосистемам, - ярко выраженные переменные режимы освещенности, температуры, скорости движения воды, иногда солености и загрязнения и др.
Структура и распределение макрофитобентоса в Новороссийской бухте
Для исследования растительности Новороссийской бухты, Абрауского и Таманского полуостровов с 1999 г. в мае и летние месяцы проводилась среднемасштабная геоботаническая съемка. Всего на изучаемом участке от мыса Дооб до Керченского пролива было заложено 26 гидроботанических разреза, отстоящих друг от друга на 10 - 15 км. Встречаемость и биомасса видов приведены в таблице (см. приложение 3). Основные гидроботанические разрезы в Новороссийской бухте были проложены у мысов Дооб, Пенай, Любви, Шесхарис (последний отличается наличием нефтебазы и нефтяным загрязнением акватории), у поселка Алексино, где в море выведен Новороссийский городской канализационный коллектор, в районе м. Мысхако. 5.2.1. Донная растительность мыса Дооб Мыс Дооб является открытым входным мысом в Новороссийскую бухту и характеризуется первой степенью прибойности. Скально-валунные грунты у мыса Дооб, уходящие в глубину моря, являются продолжением гор Маркхотского хребта. Рельеф сланцевых плит осложнен обломками скал берегового склона. Донная растительность появляется практически от самого уреза воды. В самой прибойной зоне на грунте с микрорельефом 10-25 см формируются скудные микрогруппировки невысокой бурой водоросли Dilophus fasciola с покрытием 5-10% и фитомассой 12-15 г/м. Эта водоросль имеет ленточное слоевище, которое выдерживает действие сильного прибоя. В этой зоне встречаются также кустики зеленой пластинчатой водоросли Enteromorpha clathrata предпочитающей открытые мелководные экотопы. С глубины 0,5 м на скальном грунте появляются разреженные популяции Cystoseira crinita с проективным покрытием 10 %, которое к глубине 1 м увеличивается до 25 %. В нижнем ярусе встречаются Enteromorpha clathrata и Cladostephus verticilatus с проективным покрытием 10-15 %.
Общая фитомасса ассоциации на глубине 1 м составляет 1315 г/м, при плотности популяции верхнего яруса до 400 экз./м Талломы цистозиры сплошь покрыты мелкими мидиями, митилястром и мшанкой лепралией. Эпифитные водоросли представленны Sphacelaria cirrchosa, видами родов Ceramium и Laurencia. На глубинах 3-5 м, с ослаблением силы прибоя, ОНИ ассоциации увеличилось до 70 %, а фитомасса до 2300 г/м, при плотности цистозиры кустистой до 80 экз./м? На глубине 10 м на створках мидий развиваются микроассоциации Cladostephus verticillatus с фитомассой 204 г/м при покрытии 15-20 %, и корковидная Zanardinia prototipus. Единично встречаются кустики цистозиры, покрытые спирорбисом, мшанками и митилястром. С глубины 15 и до 30 м господствующее положение занимает монодоминантная ассоциация Phyllophora nervosa с проективным покрытием 70 % и фитомассой до 200 г/м . При сравнении с результатами съемок 70-х, 80-х годов (Калугина -Гутник, 1975; Громов, 1973, 1986) заметно сужение пояса растительности. Так по данным В.В.Громова (1998), у мыса Дооб заросли ассоциации Cystoseira barbata простирались, постепенно изреживаясь, до глубины 20 м, а филлофора фиксировалась на 60 м глубине (Калугина - Гутник, 1975). Таким образом, не исключается возможность фитоценотической дигрессии вследствии антропогенных воздействий на морские экосистемы. 5.2.2. Донная растительность мыса Пенай Мыс Пенай располагается в средней части Новороссийской бухты на ее восточном берегу и отличаеся от мыса Дооб относительной защищенностью. Скальная плита у этого мыса с микрорельефом 30-50 см плавно уходит в глубину моря. На ней в зоне псевдолиторали, формируются разреженные низкорослые ассоциации Dilophus fasciola и Polysiphonia ораса с проективным покрытием 15-20%. С глубины 0,2 м на твердом грунте появляются коренные ассоциации, состоящие из бурых водорослей Cystoseira crinita и С. barbata. На глубине 1-3 м проективное покрытие цистозейровых ассоциаций достигает 80-95%. Они имеют сомкнуто-диффузное строение с высотой яруса 30-40 см и фитомассой до 2600 г/м при плотности 182 экз./ кв. м. Во втором доминирует Cladostephus verticillatus. Третий ярус высотой 5-7 см образуют Corallina mediterrenia, Gelidium latifolium и Acrosiphonia centralis. Самый нижний ярус представлен корковыми красными водорослями Melobesia farinosa и Hildenbrantia prototipus. В качестве ассектаторов в ассоциации летом встречаются до 35 видов водорослей. С увеличением глубины наблюдается постепенное изреживание зарослей цистозейры, так как освещенность падает. Постепенно начинают доминировать сциафильные виды Codium vermilara и Phyllophora nervosa, которые образуют здесь одноярусные смешанные ассоциации с проективным покрытием 60-70 % и фитомассой 1200 г/м. К 15 м на дне наблюдается смена грунта на ракушечно-песчаный, где развиваются экотопические группировки красной нитчатой водоросли Gracilaria verrucosa. К 20 м изобате появляется ил, лишенный макроскопической растительности вообще. По данным В.В.Громова, в 80-х годах XX века, макроскопическая растительность м.Пенай, сформированная ассоциациями филлофоры, кодиума и грациллярии на галечно-песчаном грунте простиралась на глубины свыше 20 м (Громов, 1998). На исследованном участке, существенный сдвиг нижней границы растительности произошел, видимо, из-за заиления грунта, площадь которого значительно возрасла. Возможность прогрессирующего исчезновения макрофитов в северо-западной части Черного моря при заилении, вызванном антропогенной нагрузкой, показана Ю.П.Зайцевым еще в 1993 г (Zaitsev, 1993). 5.2.3.
Донная растительность мыса Шесхарис. Акватория мыса Шесхарис отличается повышенным содержанием нефтепродуктов в воде, т.к. начиная с 1968 года здесь функционирует крупный нефтетерминал. По неопубликованным данным лаборатории аналитического контроля водных экосистем АзНИИРХ (зав. лаб. А.А. Кленкин) за 2003 гл содержание нефтепродуктов в донных отложениях на участке составляет 0,4-0,6 мг/г сухого грунта. Поэтому, несмотря на то, что у мыса Шесхарис и литологический и гидродинамический режимы и закономерности формирования донных ассоциаций аналогичны таковым м. Пенай, наблюдаются существенные различия по таким биологическим показателям, как ОПП, биомасса, видовой состав, особенно в самой прибрежной зоне, куда сносится волнами и скапливается большое количество нефтепродуктов. И проективное покрытие и фитомасса ассоциации Cystoseiretum cladostephosum на всех горизонтах у мыса Шесхарис в 2 раза ниже, по сравнению с м. Пенай. Отличие проявляется и в том, что с приближением к нефтепорту "Шесхарис" наблюдается наступление илистых грунтов на более мелкие глубины, к берегу. Так, у мыса Шесхарис, илистые и илисто-песчаные грунты появляются, начиная с изобаты 12,5 м, и, естественно, они лишены макроскопической растительности. В литературе, посвященной экологии морских водоемов, тему химического загрязнения токсическими веществами (в т.ч. нетипичными для естественной среды: СПАВ, CMC и др., нефтью и ее производными и т.д.) (Патин, 1979) и тему эвтрофирования принято рассматривать раздельно. Несмотря на то, что каждая из этих групп характеризуется своим характерным воздействием, есть и некоторые общие, неспецифические, черты, которые будут выделены в конце этой главы. Известно, что нефтяное загрязнение характеризуется комплексным действием: с одной стороны, нефть содержит в своем составе токсические вещества (например, бенз(а)пирен, являющийся сильным мутагеном и служащий показателем общей канцерогенности среды (Середенин, Дурнев, 1992)), с другой стороны, при микробиологической деструкции моделирует действие эвтрофии (Громов, 1998).
Донная растительность в районе строительства Таманской базы сжиженных углеводородных газов (СУГ)
Строительство терминалов по перегрузке сжиженных углеводородных газов (СУГ), аммиака и нефтепродуктов ведется на Таманском полуострове, на участке между мысами Панагия и м. Железный Рог (рис. 11). На исследуемой акватории моря содержание нефтепродуктов в воде варьировало в пределах: в мае - от 0,03 до 0,18 мг/л, в августе - от 0,02 до 0,17 мг/л. Максимальное загрязнение нефтепродуктами - 3,6 ПДК обнаружено в поверхностном и придонном слоях воды, отобранной на станциях 1 и 2, удаленных от берега на 5 км (рис. 11). Содержание нефтепродуктов в исследуемых донных отложениях варьировало от 0,04 до 0,31 г/кг сухой массы. Максимальное загрязнение обнаружено в грунтах станции 1, где отмечено и максимальное загрязнение воды. Среднее содержание нефтепродуктов в воде и донных отложениях, отобранных между мысами Железный Рог и Панагия, составило, весной - 0,08 мг/л и летом - 0,11 г/кг Обнаруженные концентрации полихлорбифенилов (ПХБ) изменялись от 40 до 178 нг/л, что составляет 4 - 17,8 ПДК (принимаемая условно ПДК = 10 нг/л). В августе в воде исследуемого района содержание ПХБ осталось таким же, как и в мае - 31-184 нг/л. Наиболее загрязнена ПХБ вода на станциях 6-12. В донных отложениях, отобранных в мае и в августе, ПХБ отсутствовали в большинстве исследуемых проб. Исключение составили донные отложения с трех станций: в мае - ст. 1 и 4, где содержание ПХБ, соответственно, равно 0,5 и 0,8 мкг/кг сух. массы, в августе - на ст. 1 - 3 мкг/кг и ст. 6 - 5,3 мкг/кг (Кленкину и др., 2003). Данные по загрязнению воды и донных отложений исследуемой акватории тяжелыми металлами приведены в табл. 13 и 14. Превышение в ряде станций содержания в воде и грунте нефтепродуктов, ПХБ, ТМ сопровождается фрагментацией растительных сообществ и доминированием отдельных видов водорослей. Другой причиной мозаичности ценозов является характер дна исследованного участка.
Донная поверхность сложена мягкими донными отложениями: песком, илистым песком и илисто-песчаным грунтом с ракушкой, встречаются отдельные редкие выходы скального грунта. Абстрагируясь от сезонных составляющих, исследованный участок можно описать следующим образом. Самая прибрежная часть акватории с плотным песчаным грунтом занята низкорослой одноярусной ассоциацией взморника малого Zosteretum noltii ригит с фитомассой до 840 г/м и проективным покрытием до 25 - 30%. С ростом глубины до 1,5 - 2 м заметно увеличивается проективное покрытие и фитомасса ассоциаций. В районе м. Панагия со стороны Таманского залива от уреза воды до глубины 5 м развивается значительная по протяженности двухъярусная ассоциация Zosteretum subpurum, верхний ярус которой высотой 70 см образует морская трава Zostera marina, а нижний - взморник малый —Zostera noltii. Общее проективное покрытие этой ассоциации колеблется от 20 до 90 % при фитомассе 120 - 3140 г/м2. В открытом море куртины Zostera marina и Zostera noltii достаточно редки. На глубине от 5 до 7 - 8 м встречаются разреженные сообщества, относящиеся к разным формациям. Биомасса ассоциаций зависит от проективного покрытия и колеблется от 50 до 550 г/м . Средняя фитомасса проб - около 120-160 г/м . Высота яруса, образованного зоостерой - 50-150 см, ярус цистозиры достигает 25-40 см. В нижнем ярусе цистозировых ассоциаций встречаются прикрепленные и не прикрепленные зеленые, бурые и красные водоросли. Достаточно хорошо выражена эпифитная синузия цистозиры, представленная Laurencia obtusa, Laurencia coronopus, Polysiphonia opaca, Cladofora sp., Dermatolithon cystoseire. Биомасса цистозировых ассоциации невелика — от 30 до 550 г/м2. Глубже 10 метровой изобаты на полях чистого песчаного грунта макроскопическая растительность отсутствует. За мысом Панагия в сторону мыса Железный рог, и далее, к Анапе, вдоль берега на десятки километров к югу-востоку простираются песчаные и песчано-илистые грунты с редкими выходами скал. Здесь, с глубины 5 м на песчаных грунтах единично встречаются отдельные экземпляры морских трав Zostera marina и Zostera noltii. Выпадение зоостеровых ассоциаций ближе к анапскому побережью связано с возрастающим бытовым загрязнением, т.к. известно, что виды этого рода не выносят сколько-нибудь интенсивного антропогенного прессинга (Громов и др., 2001). Растительность анализируемых участков относится к двум типам - сообществу морских водорослей на мягком естественном грунте Thallassophycion malacochtonophyceae (класс формаций сообщества прикрепленных водорослей Thallassophycion malacochtonophyceae insertephycea) и сообществу морских трав на мягком естественном грунте Thallasopoion (класс формаций Thallassopoion malacochtonophyceae). Доминирующее положение занимают сообщества морских цветковых растений Thallasopoion magnoliophyceae. Ведущие летние ассоциации - Stilophoretum subpurum, Chondrietum subpurum; круглогодичные - Zosteretum subpurum, Zosteretum noltii purum. Реже встречаются цистозировые ассоциации.
Анализ значений индекса биоразнообразия Клода Шеннона для водорослей - макрофитов подтверждает циркумконтинентальный градиент, т.е. рост разнообразия макрофитов по направлению к берегу. В связи с различным характером грунтов в пределах исследуемой зоны нет возможности уловить изменения значения индекса на участках, подверженных антропогенной нагрузке. Так, на 10-й станции высокое значение индекса объясняется выходом скального грунта и образованием цистозирового ценоза. В целом, исследованная акватория отличается невысокими значениями показателя видового разнообразия Шеннона по сравнению с фитоценозами полуострова Абрау (табл. 17). На рис. 13 представлена область распространения и сырая биомасса гелидиума широколистного (Gelidium latifolium) на исследованном участке в августе 2003 года (большая интенсивность цвета указывает на большую биомассу водоросли). Видно, что наибольшей биомассы гелидиум достигает в точке № 23 (41 г/кв.м). В точках № 13 и 20 биомасса минимальна (1,5 и 4,1 г/кв.м соответственно). Более высокие значения биомассы гелидиума в точке № 23 в достаточной близости от района порта КТК объясняются тем, что Gelidium latifolium мезосапробный и мезонафтобионтный вид, хорошо развивающийся в условиях нефтяного и бытового загрязнений. Возрастание биомассы гелидиума отмечено, в частности, в Новороссийской бухте, где он занимает одну из ведущих позиций в сообществах прибрежной зоны. На рис. 14 представлена область распространения и сырая биомасса цистозиры бородатой (Cystoseira barbata) на исследованном участке в августе 2003 года (большая интенсивность цвета указывает на большую биомассу водоросли). Видно, что наибольшей биомассы цистозира достигает в точке № 20 (180 г/кв.м). В точках № 23 и 18 биомасса минимальна (40,6 и 6 г/кв.м соответственно). Более низкие по сравнению с точкой № 20, значения биомассы цистозиры в непосредственной близости от района впадения в море р. Дюрсо (точка № 19 и особенно № 18) наблюдались автором с 1999 года, что объясняется тем, что, во-первых, в указанном районе преобладают песчанные (не пригодные) и ракушечные (мало пригодные) грунты для произрастания цистозиры, а во-вторых, достаточным распреснением, тогда как известно, что Cystoseira barbata не произрастает на участках с соленостью ниже 11-13 промиль. В точках № 13 и 23, напротив, скальные грунты способствовали формированию цистозировых ценозов, что действительно наблюдалось В.В. Громовым с 70-х годов XX века, и автором, с 1999 года (Громов, 1998; Громов, Милютина, Афанасьев, 2001; Громов, Афанасьев, 2002; Громов, Афанасьев, 2002а). Средняя летняя биомасса цистозиры бородатой на указанном участке
