Содержание к диссертации
Введение
1. Введение 3
2. Материал и методика 10
3. Гидрологические и геоморфологические особенности нерестовых рек острова Сахалин. Физико-географическая характеристика района исследований 13
4. Общие сведения о биологии горбуши и закономерности формирования ее численности 18
5. Особенности формирования численности горбуши на раннихэтапах ее становления 44
5.1. Уровень заполнения рек производителями как один из факторов становления численности горбуши в заливе Анива 45
5.2. Скат молоди горбуши разных сроков ската и ее биопоказатели 51
5.3. Питание молоди горбуши в пресноводный период ее жизни 62
5.4. Выедание хищными рыбами молоди горбуши в период ската 68
5.5. Заключение 73
6. Влияние особенностей ската на формирование структуры и численности последующего нерестового стада 76
6.1. Взаимосвязь между численностью производителей, сроками ската и численностью покатников и возвратом от них производителей горбуши в залив Анива 76
6.2. Изменение численности смежных поколений горбуши и состояние их запасов в заливе Анива 91
Выводы 104
- Общие сведения о биологии горбуши и закономерности формирования ее численности
- Скат молоди горбуши разных сроков ската и ее биопоказатели
- Выедание хищными рыбами молоди горбуши в период ската
- Изменение численности смежных поколений горбуши и состояние их запасов в заливе Анива
Введение к работе
Актуальность темы: Тихоокеанские лососи - одни из ценнейших промысловых рыб Северной Пацифики, а горбуша -доминирующий объект лососевого промысла (Моисеев, 1989; Животовский и др., 1996; Гриценко, 2002). Поэтому неудивителен широкий интерес ученых, проявляемый к изучению биологии лососей, особенностей их воспроизводства и формирования численности. В настоящее время для большинства исследователей вполне очевидно, что без знания специфики пресноводного периода жизни горбуши не может быть серьезного прогресса в повышении точности оценки урожайности поколений и прогнозирования их промыслового возврата (Кохменко, 1964, 1965; Канидьев, 1966 а, б; Воловик, 1967; Тагмазьян, 1974; Леванидов, 1981; Хоревин и др., 1981; Тиллер, 1999). Сложность отношений пищевых и поведенческих, складывающихся в пресноводный период жизни лососей, и многообразие регуляторних механизмов их численности, действующих в реках, затрудняют получение целостного представления о формировании, в конечном счете, численности популяции.
Анализом закономерности воспроизводства горбуши Сахалина занимались многие авторы (Воловик, 1967; Рухлов, 1974; Гриценко и др., 1989; Гриценко и др., 1989; Гриценко, 2002; Ефанов, 2003). Воздействие абиотических факторов среды на выживание горбуши в пресноводный период жизни, по мнению большинства исследователей (Канидьев, 1967 а, б, в; Нестеров и др., 1985; Гриценко и др., 1987), несомненно, одна из главных причин колебаний численности их поколений.
Одной из интереснейших особенностей динамики стада горбуши является доминирование по численности одной из генеративных линий - четных и нечетных лет. В разных районах ареала горбуши двухлетний цикл в динамики ее численности выражен неодинаково. Есть районы, где время от времени происходят смены доминант: на смену доминированию поколений нечетных лет приходит доминирование четных, и наоборот. В целом за всю многолетнюю историю промысла поколения четных и нечетных лет дали промыслу примерно одинаковую по величине продукцию (Бирман, 2004). Следует отметить, что кариологические исследования, проведенные в последние годы, свидетельствуют о более высокой степени хромосомного полиморфизма у горбуши поколений нечетных лет, что может обеспечивать более широкий диапазон адаптации генерации в целом (Бирман, 1985).
По мнению И. Б. Бирмана (2004), периодичность 2-х летнего цикла горбуши объясняется не только спецификой пищевых взаимоотношений, но и воздействием климатообразующих факторов.. Однако какие именно факторы обеспечивают поддержание различий в численности поколений горбуши четных и нечетных лет, в какой среде (пресной или морской) формируются эти различия в численности и есть ли влияние смежных доколений друг на друга, остается неясным.
В связи с вышеизложенным, целью данной работы является выявление особенностей формирования численности поколений горбуши четных и нечетных лет.
Исследования проведены на группировке горбуши воспроизводящейся в реках, впадающих в залив Анива (южная часть о. Сахалин). Здесь уместно отметить, что к настоящему времени нет единого мнения о внутривидовой структурированности горбуши. Взгляды разных ученых группируются вокруг трех концепций:
1. «Модель локальных стад», согласно которой горбуша дифференцирована на ряд изолированных друг от друга самовоспроизводящихся группировок, приуроченных к местам нереста (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Бирман, 1965,1985; Ishida, 1967; Смирнов, 1975; Грачев, 1983; Beacham, 1985; Beacham et al., 1985) и даже к отдельным нерестовым рекам (Алтухов, 1983) или же к определенным районам морского нагула (Гриценко, 1981; Takagi et al., 1981; Ефанов, 1983). К этой же модели отнесли взгляды тех исследователей, которые выделяют у горбуши сезонные расы в качестве крупных внутривидовых группировок (Иванков, 1967, 1986; Алтухов и др., 1983; Ионов, 1987; Ефанов, 1989). «Модель перемешивающихся стад», согласно которой стада горбуши регулярно обмениваются большим количеством мигрантов (Vernon, 1962; Neave, 1969; Aspinwall, 1974). Эта модель была популярна среди американских исследователей в 60-70 годы. «Модель флуктуирующих стад», согласно которой границы и количество самовоспроизводящихся стад горбуши не являются константными, а подвержены периодическим изменениям по времени (Глубоковский, Животовский, 1986). Эти изменения обусловлены регулярными, иногда значительными, флуктуациями миграционных потоков между локальными стадами.
При анализе материалов мы исходим из «модели локальных стад», в соответствии с которой горбуша имеет временную (сезонную расы) и территориальную структурированность (самовоспроизводящиеся группировки, приуроченные к определенным районам нереста). В соответствии с таким подходом для реализации поставленной цели требуется решение следующих задач:
Определить оптимальную величину заполнения нерестилищ производителями горбуши соответствующую наибольшей эффективности нереста.
Изучить динамику ската молоди горбуши и влияние его особенностей на формирование популяционной структуры и численности последующего нерестового стада.
Изучить взаимосвязь между подходами производителей, сроками ската и последующим возвратом горбуши в залив Анива.
Дать оценку воздействия пресса хищников на численность смежных поколений горбуши.
Определить влияние промысла в изменении численности горбуши.
Провести анализ причин различий численности смежных поколений горбуши.
В практическом отношении исследования специфики пресноводного периода жизни лососей позволят определнть экологическую ёмкость рек и, соответственно, оценить оптимальные объёмы искусственного их разведения. (Под экологической емкостью среды мы понимаем — это вместимость конкретной экосистемы в отношении того или иного компонента, измеряемая с помощью показателей содержания компонента либо коррелирующих с ними функциональных переменных (Заика, 1981».
Защищаемые положения:
Численность и сроки подхода горбуши на нерест определяют численность, и сроки ската их молоди.
Увеличению различий в численности смежных поколений горбуши способствует разный уровень элиминации в ранний морской период жизни.
Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется за счет более полного использования среды высокочисленным поколением.
Научная новизна:
Впервые на большом фактическом материале исследовано взаимодействие по численности и срокам подхода к побережью и ската из рек горбуши залива Анива. Впервые выявлены положительные зависимости между сроками массового подхода производителей и последующими сроками массового ската молоди от этих производителей.
Показано, что доступность для хищных рыб покатной молоди горбуши снижается от начала к концу ската. Поддержание различий в численности смежных поколений горбуши осуществляется в прибрежных водах за счет относительно более высокого выедания хищниками малочисленного поколения молоди.
Впервые проведены исследования по питанию горбуши в малой реке о. Сахалин. Установлено, что при задержке ската вследствие неблагоприятных гидрологических условий часть молоди может . переходить на активное внешнее питание, что, несомненно, должно способствовать увеличению ее выживания в случае полной резорбции желтка.
Показано, что существует асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, увеличение численности поколений четных лет сопровождается обычно уменьшением численности поколений нечетных лет, т.е. налицо взаимное влияние смежных поколений горбуши на изменение численности друг друга.
Практическое значение: На основе полученных результатов появилась реальная возможность прогнозирования динамики подхода основной массы горбуши к побережью залива Анива.
Апробация работы: Основные положения и результаты исследований были представлены в виде докладов на научной конференции молодых ученых Московской государственной технологической академии (Москва, 2002), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Москва, 2004), диссертационном совете Московского государственного университета технологий и управления (Москва, 2004).
Публикации: По теме диссертации опубликовано 4 статьи.
Состав и структура диссертации: Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц, 23 рисунка и содержит следующие разделы: введение, 6 глав с 8 разделами, выводы и список литературы, включающий отечественных 159 и 31 иностранных авторов.
Благодарности: Представленная работа не была бы возможной без помощи и поддержки моих коллег и друзей. Среди них особо хочется отметить работающих в лаборатории лососевых рыб Антонова А.А., Живоглядова А.А., Иванову И.М., Руднева
В.А., Чупахина В.М. и всех сотрудников СахНИРО принимавших участие в сборе и предварительной обработке материалов.
Мои слова благодарности в адрес моего научного руководителя д.б.н. Каева A.M. за неоценимую помощь на завершающем этапе написания диссертации. И последнее, своим приятным долгом считаю выразить особые слова благодарности д.б.н. профессору МикодиноЙ Е.В. и моему учителю д.б.н. профессору Микулину А.Е. без постоянной поддержки и помощи которого данная работа была бы неосуществима.
10 2. Материал и методика
В работе использованы собственные данные, полученные в период проведения учетных работ по скату молоди в период с 1996 по 2004 гг., а также данные промысловой статистики, архивные материалы СахНИРО (с 1967 года) и Сахалинрыбвода. Объем исследованного материала представлен в таблице 1.
Таблица 1. Объем исследованного материала
Учет покатной молоди горбуши осуществляли в весенне-летний период.
Полевые работы проводили в три этапа: - учетные работы и наблюдение за скатом молоди горбуши из подконтрольной реки Кура, впадающей в залив Анива (в период с начала мая до начала июля).
Сбор статистики промысла горбуши (осуществляли в период с начала июня до середины сентября). учет производителей в реках залива Анива во время преднерестовой и нерестовой миграции горбуши (с июля по сентябрь).
Для расчета общей численности покатной молоди горбуши залива Анива использовали собственные данные, полученные с подконтрольной реки Кура, данные ихтиологической службы
Сахалинрыбвода по реке Брянка (приток Лютоги) и статистические данные СРВ по выпуску мальков горбуши с рыбоводных заводов.
Изучение особенностей ската молоди горбуши проведено в мае-июне 1996-2004 гг. в р. Кура, нерестовая площадь, которой (175,7 тыс. м2) составляет около 10% от нерестовой площади рек бассейна залива Анива. Наблюдения проводили на участке, находящемся в 850 метрах от ее устья, что полностью исключало влияние приливно-отливных явлений. Учетные работы проводили по стандартной методике выборочных обловов (Воловик, І967). Молодь горбуши отлавливали стандартной мальковой ловушкой из газа № 7 с входным отверстием 0,25 м2. Время экспозиции ловушки колебалось от 1 до 5 минут в зависимости от интенсивности покатной миграции горбуши. Выловленных рыб просчитывали, ежедекадно отбирали пробы мальков для биологического анализа. Пробы фиксировали 4 % раствором формалина. У пойманных мальков определяли пол, измеряли длину по Смитту (АС) и длину до конца чешуйного покрова (АД). С точностью до 1 мг — полную массу тела и массу желточного мешка при его наличии. Анализ содержимого желудков проводили в соответствии с "Методическим пособием... (1974)". Частоту встречаемости и процентный состав пищи рассчитывали от числа всех мальков в пробе.
Данные по статистике вылова горбуши ставными неводами в прибрежной зоне зал. Анива в период с 1990 по 2003 годы взяты из промысловых журналов рыбодобывающих организаций. а. Биологическая характеристика производителей горбуши дана по результатам биоанализов, которые выполнялись в течение всего промысла из уловов ставными неводами в прибрежье, закидными и жаберными сетями в реках залива Анива. б. При подсчете численности производителей горбуши, зашедших в реки на нерест, использованы результаты визуального подсчета рыб при пеших обходах 7 наиболее типичных для данного района рек (Найча, Кура, Ульяновка, Урюм, Лютога, Шешкевича, Игривая) залива Анива с нерестовой площадью 1760 тыс. м2 (при общей нерестовой площади 2071 тыс. м2).
О степени сопряженности ската молоди и возврата рыб на нерест соответствующих поколений (скат 1990 — возврат 1991 г. и т.д.) судили сопоставлением динамики ската и возврата.
Суточные данные по промысловым уловам горбуши и скату молоди рассчитывали в процентах к их общей величине по каждому году, затем для устранения случайных колебаний эти данные объединяли по пятидневкам.
Обработку полученных материалов проводили по традиционным методикам, принятым в системе ТИНРО (Плохинский, 1970), с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel на ПК. В таблицах и в тексте применены следующие символы и сокращения: М-средняя, о-стандартное отклонение, r-коэффициент корреляции, N-объем выборок, КУ-коэффициент упитанности, АП-абсолютная плодовитость, КВ-коэффициент возврата.
Общие сведения о биологии горбуши и закономерности формирования ее численности
Этот вид отличается от других представителей данного рода - жаберных лучей 10-14; жаберных тычинок 26-33; пилорических придатков 120-140; чешуя мелкая, у особей длиной менее 7 см не видна. Глаза маленькие. У скатившейся молоди нет темных вертикальных полос. Спина и бока глубоко-голубого цвета (Берг, 1948; Heard, 1991). В море молодь горбуши имеет серебристую окраску. Хвостовой плавник без пятен и серебристых лучей. Чешуя мелкая, легко опадающая (так рыбы из тралов обычно не имеют чешуи). У рыб длиной более 30 см, реже при меньших размерах, имеются овальные пятна на спине и на хвостовом стебле; у мелких рыб они расплывчатые; у покатников их нет (Карпенко, 1998). Горбуша - мелкий, но быстрорастущий и самый многочисленный лосось, поэтому ее промысел имеет большое экономическое значение. Экономическая эффективность лососевого промысла в значительной мере определяется своевременностью подготовки рыбной промышленности к путине. Свойственная горбуше высокая изменчивость численности, смена доминант и, как следствие, сроков промысла делают необходимым постоянный мониторинг состояния запасов этого вида. Для многих районов типично чередование в .четные и нечетные годы обильных и слабых подходов горбуши (Смирнов, 1947, Смирнов, 1975; Кагановский, 1949; Двинин, 1952; Семко, 1954; Костарев, 1964; Воловик, 1967; Иванков, 1967, 1968, 1971, 1972, 1986, 1997; Леванидов, 1969; Енютина, 1972; Иванков и др., 1972; Рухлов, 1974; Пушкарева, 1975; Ефанов и др., 1978, 1980, 1982; Чебанов, 1983; Бирман, 1985; Гриценко и др., 1987; Карпенко и др., 1993; Варнавская и др., 1995; Животовский и др., 1996; Гриценко, 2002; Ефанов, 2003). Двухлетняя цикличность и одновозрастной состав нерестовых популяций называются характерным видовым свойством. Возникновение подобного типа динамики стада связывается со стабильностью условий размножения, гарантирующих необходимый минимум пополнения (Никольский, 1952). В некоторых районах Дальнего Востока кроме двухгодичной наблюдается также четырехгодичная периодика колебаний уловов (Кузнецов, 1928; Смирнов, 1947; Кагановский, 1949; Веденский, 1954). Еще более продолжительные периоды колебания численности горбуши и других лососей И. Б. Бирман (1967) связывает с цикличностью солнечной активности; в эпоху максимальной радиации урожаи снижаются.
Такая закономерность отчетливее выражена на Амуре. Длина, вес и плодовитость рыб обильных поколений, как правило, меньше. Время от времени соотношение численности смежных поколений меняется, поколения малочисленные становятся обильными и наоборот. В разных регионах перемены цикличности происходят не синхронно. У сахалинской горбуши в прежние годы численность и биологические показатели рыбы смежных поколений различались четко (Двинин, 1952). По данным А. Е. Ландышевской (1967), в 1958 многорыбном году основная масса горбуши в разных районах острова Сахалин имела длину 43-45 см и массу 1,1-1,3 кг. В 1959 г. горбуши подошло немного, ее средняя длина составляла 49-50 см и масса 1,5-1,6 кг. В 1960 г. вместо ожидаемого увеличения произошло резкое снижение уловов, и подошла опять крупная высокоплодовитая рыба, имевшая среднюю длину 46,6-49,0 см и массу 1,4-1,5 кг; поколения, бывшие урожайными, стали малочисленными. Высказывалось несколько гипотез для объяснения явления доминирования определенных поколений, которые рассмотрел Рикер (Ricker, 1972). По его мнению, наиболее приемлемое объяснение различия уловов четных и нечетных лет дал Нив (Neave, 1966), разработавший гипотезу депенсаторного влияния хищников. Смысл ее, кратко, состоит в том, что малочисленное поколение лососей при скате молоди теряет от хищников больший процент особей и это сдерживает увеличение численности последующих генераций. Принимая гипотезу Нива, как более разработанную, Риккер продолжает, однако, считать «феномен доминанты» еще загадкой, не разрешенной наукой. Первым исследователем, давшим систему внутривидовых группировок у рыб, был немецкий ихтиолог Ф. Гейнке (Heincke, 1898), который предложил эти группировки называть расами. Л.С. Берг (1932, 1934) разработал систему таксонометрических единиц рыб, а в 1948 году модифицировал схему, ограничив набор географических единиц видом, подвидом и племенем (natio), а в качестве негеографических единиц назвал расы (элементарные виды, жорданоны), экотипы (infraspecies), еще более мелкие единицы - биотипы, а, кроме того - морфы, формы. Г.В. Никольский (1968, 1980) выделяет несколько типов внутривидовых группировок у рыб: 1) подвиды (географические расы), 2) экологические формы (экотипы), 3) сезонные формы (сезонные расы), 4) временные формы. Кроме того, им признавалась и внутривидовая клинальная изменчивость. Однако, в отличие от Н.В. Лебедева (1967), он считал большинство внутривидовых группировок ненаследственными. Сезонные расы, или группировки, лососей имеются, несомненно, у всех видов рода Oncorhynchus. Неясным представлялось раньше существование их у горбуши (Берг, 1948), но, как известно, ход горбуши в разных районах Азии и Америки столь же растянуты, различны по срокам и неравномерны, как и у других лососей. Практически повсеместно на Сахалине в четные годы ход горбуши начинается на несколько суток позже, чем в нечетные. В разных реках разница составляет от 7 до 30 суток, но обычно находится в пределах 10-12 суток. Эта же закономерность, хоть и менее четко, прослеживается в сроках рунного хода. В четные годы он начинается несколько позже, чем в нечетные (Гриценко и др., 1987). Наиболее подробно вопрос о локальных стадах горбуши рассмотрен А.Г. Кагановским, (1949). Он считал, что различное соотношение численности горбуши поколений четных и нечетных лет по крупным регионам и разновременность смены мощности подходов являются признаками обособленности стад, населяющих более или менее различные акватории. Учитывая и другие биологические особенности, он говорил о существовании восточно-камчатской, западно-камчатской, охотской и японо-морской обособленных расах или стадах.
По его представлениям, эти расы разделяются на популяции, число которых зависит от свойств нерестовых рек. Кроме него, значительный вклад в изучение этого явления был сделан И.Б. Бирманом (1967, 1968, 1969), СП. Воловиком (1967), Исидой (Ishida, 1962 - цит. по Смирнову, 1975), Р.И. Енютиной (1972). На сегодняшний день на тихоокеанском побережье России выделены следующие локальные стада горбуши: восточно-камчатское, западно-камчатское, стадо материкового побережья Охотского моря, амурское, приморское, западно-сахалинское, восточно-сахалинское (Гриценко, 2002). Популяционная структура горбуши, по мнению В.Н. Иванкова (1986), включает четыре уровня: I - смежные поколения четных и нечетных лет; II - сезонные расы; III - стада (локальные популяции), представляющие собой сложные популяционные системы; IV - демы (менделевские популяции). Несколько отличается от нее схема, предлагаемая В.Т. Омельченко (1985), который также различает четыре уровня генетической дифференциации: I - между поколениями четных и нечетных лет; II - между совокупностями популяций из географически отдаленных районов (Азия, Америка); III - между горбушей разных сроков размножения в одном географическом районе; IV - между субпопуляциями в пределах ранне- и позднемигрирующих популяций в пределах одного нерестового хода. Ю.П. Алтухов с соавторами (1983) обнаруживают у горбуши Сахалина I, III и IV уровни приведенной выше иерархии. Горбуша, размножающаяся в реках Южных Курильских островов, выделяется крупными размерами. По данным за 1953-1965 гг., средняя длина равнялась 51,1 см, вес 1650 г, абсолютная плодовитость - около 1600 икринок. Если в других популяциях горбуши самцы крупнее самок, то здесь самки крупнее самцов. На Курилах наблюдается ранний ход - со второй декады июня до начала — середины августа, и начинающийся вслед за этим поздний ход, который продолжается до середины - конца октября. Размер, темп роста и плодовитость горбуши позднего хода выше. Кроме того, она подходит к берегам с севера и нерестится в нижних участках рек, тогда как летняя горбуша подходит к рекам с южного направления и нерестится выше (Иванков, 1967, 1971).
Скат молоди горбуши разных сроков ската и ее биопоказатели
Искусственное разведение дает пятую часть урожая молоди (табл. 4) и, следовательно, не может являться причиной этих явлений. Исследователи воспроизводства лососей (Леванидов, 1964; Hunter, 1959; Neave, 1966) единодушны в оценке влияния увеличения численности производителей на среднюю эффективность нереста самок. Так, при увеличении количества нерестящихся рыб на единицу площади нерестилищ среднее количество икры, откладываемой непосредственно в бугор, уменьшается, так как при высокой плотности заполнения нерестилищ производители мешают нересту друг друга, повторно перекапывают ранее устроенные бугры, что приводит к увеличению потерь икры. Мнения относительно влияния плотности заполнения нерестилищ производителями на численность молоди, продуцируемую всем нерестовым стадом, расходятся. Одни исследователи (Леванидов, 1964) приходят к выводу, что увеличение численности производителей, в конечном счете, всегда приводит к увеличению количества молоди, выходящей из грунта, компенсируя мощной численностью снижение эффективности нереста каждой единичной самки. Другие авторы (Hunter, 1959; Wickett, 1959) считают, что увеличение численности производителей до какого-то предела сопровождается увеличением суммарного выхода молоди, в то время как превышение этого предела приводит к его" снижению, что характерно и для исследуемого водоема залива Анива. Существуют две точки зрения относительно того, как сказывается переполнение нерестилищ, на их гидрохимическом режиме и санитарном состоянии. Так, Дж. Г. Хантер (Hunter, 1959) считает, что большие потери икры, выявляемые при заходе высокочислегшых нерестовых стад, существенно ухудшают условия развития эмбрионов, так как разложение мертвой икры создает дефицит кислорода. Одновременно повышается гибель живой икры от поражения ее сапролегнией. Мертвая икра, по его данным, постепенно разлагаясь, может сохраняться в грунте до двух- лет, оказывая отрицательное воздействие н"а нерест следующего года. В. Я. Леванидов (1964), придерживающийся противоположной точки зрения, утверждает, что нет свидетельств ухудшения гидрохимического режима нерестилищ из-за переполнения их производителями. Более того, высокое заполнение нерестилищ весьма благоприятно для лососей, так как приводит к расширению нерестовых площадей и улучшению водообмена в буграх. Благоприятное воздействие высокочисленного нереста продолжает, по его мнению, сказываться на нерестилищах в течение 2-3 лет. В. Н. Иванков и В. Л. Андреев (1972) считают, что оптимальная величина заполнения нерестилищ, обеспечивающая наибольший выход молоди, должна определяться эмпирически для каждого случая, так как в разных водоемах она различна.
При этом говорить об оптимальном заполнении нерестилищ имеет смысл лишь в том случае, если, начиная с какого-то момента, увеличение численности производителей приводит к уменьшению суммарного выхода молоди. К причинам, резко снижающим эффективность нереста, относятся заиление гнезд и, особенно, промерзание нерестилищ (Кузнецов, 1928; Смирнов, 1947; Никольский, 1952, 1954). При высоком уровне рек во время нереста горбуша мечет икру в местах, обсыхающих после спада паводковых вод; такой нерест не эффективен. В жаркие маловодные годы много производителей гибнет до нереста. К большим отходам икры приводят мощные осенние паводки, во время которых, часть использованных нерестилищ размывается или заиливается. Для рек Сахалина О. Ф. Гриценко (1987) считает, что оптимальным заполнением является 160 производителей на 100 м2 за нерестовый сезон, в соответствии с результатами исследований, проведенных на острове. По нашему мнению в пресных водах рек залива Анива на нерестилищах мощное поколение, перекапывая грунт при постройке гнезд, способствует улучшению гидрологических условий при инкубации икры, и этим способствует получению и более мощного поколения молоди, чем при нересте слабого поколения. Это подтверждается нашими данными о росте эффективности нереста отдельных самок по мере роста численности производителей до определенного предела, свыше которого (6,0 млн. шт., т.е. более 290 шт. на 100 м2) из-за перекапывания уже отложенной в бугры икры эффективность нереста самок падает, возрастает процент погибшей икры. Оптимальным заполнением может считаться величина равная 200 шт. на 100 м2, или в количественном выражении 4.1 млн. производителей горбуши на нерестилищах бассейна залива Анива. То есть, казалось бы, существует механизм поддержания различий в численности смежных поколений и, следовательно, сами условия размножения на нерестилищах могут определять различия численности смежных поколений. Однако средние значения эффективности нереста самок у смежных поколений достоверно не различаются и, следовательно, сами условия размножения на нерестилищах не определяют различий численности -смежных поколений. Следует отметить, что скат молоди поколений четных лет (151,2 млн. шт.) практически в два раза ниже нечетных лет (295,5 млн. шт.), однако разница в количестве заходящей на нерест горбуши по четным годам меньше всего на 24%. Эффективность нереста от одной самки в нечетные (многочисленные поколения) выше, чем в четные (малочисленное поколение) годы. В связи с вышеизложенным считаем, что важнейшим условием является оптимальный пропуск производителей в реки, при котором наиболее полно заполняются верхние, средние и нижние участки нерестилищ. На основании данного заключения можно судить об одном из важнейших факторов, слагающих численность смежных поколений горбуши, — это экологическая емкость водоема. Этот показатель в большей мере подвержен резким колебаниям в условиях малых рек из-за большего влияния как гидрологических, так и климатических условий среды. Однако этому влиянию, как было показано выше, в меньшей степени подвержены многочисленные поколения горбуши, которые занимают все выше перечисленные участки нерестилищ. Как правило, при ранних подходах рыба имеет менее зрелые половые продукты и поднимается по рекам выше.
В нижних участках нерестуют особи, мигрирующие позже и более зрелыми. В годы обильных подходов рано заполняются и нижние нерестилища (Смирнов, 1975). Даже при неблагоприятных климатических и гидрологических условиях, выживаемость потомков от многочисленного поколения, которая имеет в своем составе летнюю и осеннюю расы, в 1,5-2 раза выше, чем у малочисленного поколения, в которой одна из группировок преобладает над другой. В последние годы наметилась тенденция смещения ериков ската на более ранний период. Если по многолетним данным время 50% ската молоди приходилось на 16-20 мая (многочисленное поколение), то в 2002 году на к этому времени скатилось уже более 78% мальков, а на 20-25 мая в 2003 году (малочисленное поколение) - более 73% (рис. 6). Величина асимметрии составила .+ 1,28 и +2,03, соответственно. В то время как среднемноголетние значения были на уровне +0,36 и +0,26. В большинстве районов воспроизводства горбуши скат происходит в темное время суток (Смирнов и др., 1968; Гриценко и др., 1987). Молоди горбуши в период ската свойственна четко выраженная суточная активность. По данным 3. И. Тагмазьяна (1972), молодь горбуши начинает миграцию, когда освещенность дна понижается до 0,2 лк, и прекращает ее, когда освещенность дна повышается до 0,4 лк. Продолжительность суточного периода ската сокращается от начала сезона ската к концу по мере сокращения темного времени суток. Проанализируем суточную динамику ската молоди горбуши на примере 2003 года (малочисленное поколение) и 2004 года (многочисленное поколение). Наиболее ярко скат проявляется в небольших реках полугорного типа, где молодь скатывается только в темное время суток, укрываясь на день на дне реки среди гальки. Так, по нашим данным, в реке Кура скат начинается в 22 часа местного времени, а заканчивается в 5 часов утра. По мере увеличения светового дня изменяется и суточная динамика ската молоди горбуши. Во второй половине покатной миграции молоди, т.е. после второй декады мая, происходит сдвиг по времени, и начало ската приходится на 23 часа и заканчивается в 4 часа утра. Средняя длина и масса тела покатников в период ската 2003 г. изменялась от 33,45 до 34,24 мм и от 208,5 до 285,7 мг, а в 2004 году от 33,11 до 33,92 мм и от 186,12 до 228,28 мг (табл. 6, 7).
Выедание хищными рыбами молоди горбуши в период ската
Нами осуществлена попытка по опубликованным данным, выяснить, определяется ли эффективность ската горбуши величиной ее выедания хищными рыбами в четные и нечетные годы. Основными потребителями молоди горбуши в пресноводный период ее жизни являются: кунджа, голец и сима. По нашим наблюдениям, в реке Кура присутствуют все перечисленные виды, а также сюда можно отнести азиатскую зубастую корюшку. К настоящему времени накоплен значительный материал по питанию различных форм гольцов. На Сахалине работы проводили (Воловик, Гриценко, 1970; Тагмазьян, 1972, 1974; Гриценко, Чуриков, 1977). На Камчатке (Карпенко, 1983, Добрынина и др., 1988; Тиллер, 1999), В Амурском лимане - (Рослый, Новомодный, 1996), в р. Фрейзер и проливе Джорджия - (Beamish, Yotmson, 1987). Все авторы, проводившие работы по изучению влияния хищных рыб на молодь лососей в реках Сахалина, отмечали, что наиболее существенный ущерб наносит кунджа, затем мальма и сима. В отдельных водоемах большое количество молоди истребляется хищной рыбой, в том числе крупными мальками лососей. Горбуша подвергается значительному истреблению также в приустьевых участках рек и прибрежных районах моря (Семко, 1948, 1954; Бакштанский, 1968). В то же время, в других регионах Дальнего Востока первенство среди хищных рыб принадлежит другим видам: на реках Камчатки — Мальме {Salvelinus malma\, в эстуариях рек Камчатки - азиатской корюшке {Osmerus eperlanus dentex), в устьях речек впадающих в лиман Амура - азиатской корюшке и амурскому сигу (Coregonus ussuriensis), в лимане Амура -тихоокеанской миноге {Lampetra japonica), у тихоокеанского побережья Канады - миноге {Lampetra ayresi). Но в большей степени нас интересует элиминирующее воздействие хищных рыб на молодь горбуши в реках, впадающих в залив Анива. В связи с этим за основу анализа происходящих процессов возьмем работу, проведенную в 1976 году в реке Семга (приток Лютоги, впадающей в залив Анива) (Хоревин и др., 1981). По результатам данной работы, молодь лососей выедалась следующим образом: Кунджа (Salvelinus leucomaenis (Pallas)). В большей степени молодь выедалась кунджой длиной 18-23 см. Молодь горбуши в желудках кунджи уже встречается до момента первого подъема уровня воды в реке. Увеличение элиминирующего воздействия данного хищника на скатывающуюся молодь горбуши произошло во время первого поднятия уровня воды.
В этот период 89% отловленной кунджи питалось молодью, и среднее количество заглоченных мальков составило 18,9 шт. в одном желудке. После прохождения паводка и снижения мутности воды выедание покатной горбуши уменьшилось, и 6 мая она была обнаружена в желудках только у 45% хищников. Среднее количество съеденной молоди составило в этот период 0,8 шт. на одного хищника. При повышенных уровнях воды с 9 по 12 мая вновь отмечалось увеличение выедания: 11 мая 76% особей кунжди питалось молодью горбуши, и среднее количество заглоченных мальков составило 3,6 шт. С 20 мая, к началу массового ската, число заглоченных одним хищником мальков стабилизировалось на уровне, не превышающем 1 шт. на 1 экз. В течение апреля — мая в желудках кунджи обнаруживалась икра горбуши. Наибольшее ее количество на одного хищника отмечалось в период прохождения паводка, в конце апреля. Вторым основным хищником в реках острова Сахалин является голец. Мальма (Salvelinus malma krascheninnikovi Taranetz). Наиболее часто встречались рыбы длиной 14-19 см. Количество мальков горбуши было больше в желудках крупных гольцов. Наибольшее количество молоди обнаруживалось у рыб длиной 18-19 см. Среднее количество молоди в желудках гольца увеличилось с 0,8 шт. 6 мая до 2,1 шт.-11 мая, и если в первом случае частота встречаемости молоди составила 44%, то во втором - 68 %. Как видно, во время второго поднятия уровня воды голец в большей степени питался покатной горбушей, чем в период с 3 по 10 мая, когда уровень воды был ниже. Стабилизация среднего количества заглоченной молоди на уровне ниже 1 шт. на 1 экз. гольца произошла раньше, чем у кунджи, - 16 мая. Начиная с этого времени, молодью питалось от 7 до 30% гольцов, в среднем 22,5%. Среднее количество молоди в желудках гольцов за период наблюдений было приблизительно в 2 раза меньше, чем у кунджи, но икры в их желудках было значительно больше. Выедание гольцом молоди горбуши и ее икры в течение рассматриваемого периода, как и у кунджи, возрастало с подъемом уровня воды в реке. Сима (Oncorhvnchus mgsu_(Brey.)X. Отловленная сима имела длину от 8 до 16 см, модальную группу составляли рыбы длиной 10-13 см. В желудках более крупных хищников наблюдалось увеличение среднего количества заглоченных мальков. У крупной симы, длиной 14-16 см, встречаемость молоди горбуши в желудках составила 50%, у более мелкой, длиной 8-10 см, - 27%. Характер изменения встречаемости молоди горбуши в желудках симы в рассматриваемый период был таким же, как у кунджи и гольца: 28 апреля на одного хищника приходилось 2,0 шт. молоди и 11 мая — 1,6 шт.; в другие периоды этот показатель был ниже. Из сопоставления данных, приведенных в различных источниках, можно сделать следующий вывод. 1. Величина элиминации молоди лососей наибольшая в период ската молоди лососей малочисленного поколения, когда изымается от 53 до 61,5% на Камчатке (Карпенко, 1983; Тиллер, 1999), и 1% - многочисленного поколения. В Амурском лимане от 93 до 96% в 1990 году (малочисленное поколение) (Рослый, Новомодный, 1996) 2.
Элиминирующее воздействие хищников на скатывающуюся молодь горбуши изменялось в соответствии с изменением уровня воды в реке. Среднее количество заглоченных мальков в желудках симы, кунджи, гольца было больше при прохождении паводковых вод. Причем как вымывание личинок из нерестовых бугров, так и выедание молоди хищниками во время прохождения второго паводка было значительно меньше, чем первого. Отсюда следует, что выедаются в первую очередь личинки горбуши, вымытые из грунта. 3. Наибольший ущерб численности покатной горбуши в весенний период наносит кунджа — наиболее массовый хищник реки Семги. Голец в большей степени, по сравнению с другими видами рыб, питается сносимой икрой. Доля молоди горбуши в его питании невелика. К факультативным хищникам следует отнести молодь симы. Наибольшее количество молоди горбуши поедают относительно крупные кунджа, голец и сима. 4. Доступность молоди горбуши хищным рыбам снижается от начала к концу их миграции. При низких уровнях воды в конце мая в желудках кунджи, гольца и симы чаще и в относительно больших количествах встречаются донные беспозвоночные, чем молодь горбуши. 5. По мнению ряда авторов, вероятность элиминации молоди горбуши в реках острова Сахалин незначительна (до 9% в р. Лсноморка - Канидьев, 1966а), этого же мнения придерживается СП. Воловик и О.Ф. Гриценко (1970). Относительная стабильность в численности хищных рыб в большей мере влияет на элиминацию покатников молоди горбуши малочисленного поколения. При равном количестве съеденных мальков хищниками, в годы высокой и низкой численности, относительный процент элиминации молоди лососей резко отличается.
Изменение численности смежных поколений горбуши и состояние их запасов в заливе Анива
Закономерные изменения численности горбуши смежных поколений в различных регионах Дальнего Востока отмечены рядом ученых (Смирнов, 1947, 1975; Кагановский, 1949; Двинин, 1952; Семкр, 1954; Костарев, 1964; Воловик, 1967; Иванков, 1967, 1968, 1971, 1986, 1997; Иванков и др., 1972; Леванидов, 1969; Енютина, 1972; Рухлов, 1974; Пушкарева, 1975; Ефанов и др., 1978, 1980, 1982; Чебанов, 1983; Бирман, 1985; Гриценко и др., 1987; Карпенко и др., 1993; Варнавская и др., 1995; Животовский и др., 1996; Гриценко, 2002, Антонов и др., 2004). Нами была поставлена задача в данном разделе диссертации проанализировать причины такого явления. Между количеством покатной молоди и возвратом производителей для горбуши залива Анива имеется (рис. 19) существенная коррелятивная связь (г = 0.71,Р 0.01). Из рисунка 19 видно, что при малой численности скатившихся мальков возвращаются также немногочисленные стада производителей, при большом количестве молоди, возможно, ожидать и возврата поколения высокой численности. Однако даже при высоком уровне использования нерестового фонда на численность покатной молоди большое влияние оказывает ряд факторов абиотического характера (Канидьев 1967 а, в; Воловик и др., 1972; Шершнев и др., 1979). Значительной элиминации молодь горбуши в период покатной миграции подвергается в пресной воде, при переходе из пресных вод в соленые, в эстуарной зоне и в ранний тиорской период жизни (Карпенко, 1998; Каев и др., 1986). Кроме того, на становление численности большое влияние оказывает выедание молоди хищниками (Воловик, Гриценко, 1970; Тагмазьян, 1972; Хоревии и др., 1981). В конечном итоге основным показателем выживаемости горбуши в морской период жизни является коэффициент возврата, который включает в себя все воздействующие на нее факторы. Средний коэффициент возврата для горбуши залива Анива по поколениям нечетных лет (5,04%) в 1,4 раза превышает аналогичный показатель четных (3,56%) (табл. 4). Это указывает на то, что малочисленные поколения подвержены большей элиминации в морской период их жизни. По нашим данным, основанным на материале биологического анализа, проводимого с 1967 по 2001 год следует, что при различии численности четных и нечетных поколений в 3,5 раза (четные - 4,83 млн. шт., нечетные - 13,44 млн. шт.) каких-либо достоверных различий по массе (средняя масса - 1,265 кг) и длине (средняя длина — 47,33 см) рыб смежных поколений не обнаружено, что указывает на стабильность кормовой базы для горбуши в море независимо от ее численности (табл. 12). Численность горбуши поколений четных лет на Сахалине традиционно меньше, чем нечетных.
Причем, при депрессии, восстановление ее численности происходит медленнее, чем у горбуши поколений нечетных лет (Гриценко и др., 1987). В частности, у поколений горбуши четных лет крайне низка численность группировки ранненерестующей летней расы, подходящей к побережью в июле. Июльские уловы, косвенно служащие мерилом ее численности; не превышают 3-8% общего улова вида за сезон. В то время как в нечетные годы (многочисленные поколения) июльские уловы составляют в среднем около 30% от общего за сезон (рис. 20). Возможно, что явное доминирование только одной группировки сужает адаптационные возможности горбуши поколений четных лет и делает ее более ранимой в тех случаях, когда условия среды приближаются к критическим значениям толерантности. За последние двадцать два года в численности обоих поколений, можно выделить два периода: депрессии и подъема. У горбуши нечетных лет с 1980 - 2001 гг. происходил подъем численности, прерванный резким падением в 1993 г. Вслед за падением численности нечетных годов в 1993 г. увеличилась численность четных в 1994 гг. В течение последнего 20-ти летнего периода в заливе Анива наблюдается доминирование нечетных поколений горбуши над поколениями четных лет. Резкое падение численности 1993 года, обусловленное многократным переполнением нерестилищ рек в 1991 года (заход производителей на нерестилища более 8,0 млн. рыб), и как следствие повышенной гибелью в эмбрионально-личиночный период жизни, не привело к смене доминанты. Увеличение численности горбуши четных лет, произошедшее в 1994 г. вероятно было вызвано довольно благоприятными абиотическими условиями в период эмбриогенеза. Нельзя исключать вероятность взаимного влияния смежных поколений горбуши иными способами. Высока вероятность взаимного влияния смежных поколений через пищевые отношения в период откочевки молоди к местам нагула (Бирман, 1976). Возможно, увеличение численности горбуши с и)93 - 2001 гг. оказало влияние на количество рыбы в смежных поколениях. Одним из показателей биологического состояния стад, по нашему мнению, можно считать прирост численности или, другими словами, изменение относительной численности поколений. Предположением о взаимовлиянии смежных поколений может служить асинхронность изменения численности поколений разных генеративных линий, т. е. увеличение численности четных лет сопровождается уменьшением численности нечетных лет (табл. 13; рис. 21, 22). Как показал И. Б. Бирман (2004), что за всю многолетнюю историю промысла поколения четных и нечетных лет дали промыслу примерно одинаковую по величине продукцию. Это дает нам право предположить об особенности вида взаимоподдерживать свою численность. При флуктуации численности горбуши, как правило, адекватно происходит и изменение прироста численности следующих поколений. Увеличение численности подходящей к побережью горбуши в большинстве случаев вызывает подъем количества нерестующих особей, и как следствие, увеличение численности дочернего поколения. Однако это справедливо только до определенной величины.
Для поколений четных лет при достижении численности до 15 млн. особей происходит резкое падение прироста. Для поколений нечетных лет таким барьером, по-видимому, является численность в 28 млн.рыб. Следует отметить, что увеличение промысла в начале 90-тых годов сопровождалось резким падением прироста численности и самой численности (рис. 22, 23). В частности, чрезмерное изъятие в 1992г. и в 1998 г. привело к падению прироста численности, что в конечном итоге не дает возможности дальнейшего роста численности четных лет. Таким образом, важнейшее значение приобретает регулирование промысла и пропуска производителей в реки. Общая численность поколений определяется количеством зашедших в реки производителей и величиной промыслового изъятия. Последнее изменяется в широких пределах. При колебаниях величины промыслового изъятия от 1,0 до 87,3% этот показатель по заливу Анива в среднем составляет 45,9% (рис. 23). 6.3. Заключение по главе 6 Различие в численности смежных поколений горбуши четных и нечетных лет, требует объяснения механизмов таких взаимодействий отдельно в пресных, в прибрежных водах и в океане. Рассмотрим влияние различных факторов среды в морской период жизни на судьбу смежных поколений. Нами показано, что средний коэффициент возврата для горбуши залива Анива по поколениям нечетных лет (5,04%) в 1,4 раза превышает аналогичный показатель четных (3,56%). При депрессии, восстановление численности горбуши малой численности четных лет происходит медленнее, чем у горбуши поколений нечетных лет. Эти данные указывают, что малочисленные поколения подвержены большей элиминации в морской период их жизни, чем многочисленные. Факторами, приводящими к элиминации части рыб могут быть болезни и пищевая конкуренция. Однако болезни обычно развиваются у рыб при избыточной их численности и, следовательно, не могут быть механизмом поддержания различий смежных поколений горбуши. Пищевая конкуренция рыб смежных поколений также маловероятна из-за различий в размерах скатившейся молоди и возвращающихся на нерест производителей и, следовательно, различий в спектре их питания (Андриевская, 1966, 1970, 1975, 1988; Карпенко, 1979, 1982, 1987, 1998; Карпенко, Сафронов, 1985). Тем более не может быть механизма поддержания различий в численности смежных поколений, основанный на конкуренции за пищу внутри отдельного поколения, поскольку пищи для разных генеративных линий будет достаточно потому, что кормовая база относительно стабильна (Шунтов, 2001). Более того, нами было показано (см. глава 6.2.), что сахалинская горбуша не лимитирована по пище в море, в связи, с чем она не отличается по массе и размерам в поколениях четных и нечетных лет.
