Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Оценка состояния пигментного фонда и микроэлементного состава хвойных растений как основного критерия нормы развития (Обзор литературы) 9
1.1. Эколого-физиологические аспекты фотосинтетической активности хвойных деревьев 10
1.2 Особенности распределения и значение химических элементов в функционировании хвои растений 16
1.3 Основы продуктивности и роста хвои как показателя благоприятного развития лесной экосистемы 22
Глава 2. Объекты методика исследований 28
2.1 Характеристика природно-климатических условий района исследований 32
2.2. Характеристика объектов исследований 34
2.3. Методика исследований 35
2.4 Обработка результатов 35
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1 Общие закономерности сезонной и возрастной изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies 36
3.1.1 Особенности сезонной динамики содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 1 -го и 2-го годов вегетации деревьев Abies sibirica 37
3.1.2 Количественные характеристики фонда хлорофиллов в хвое 3-го - 4-го годов вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики 43
3.1.3 Динамика изменения содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 5-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики 45
3.1.4 Математическое моделирование характера изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica в течение сезонной вегетации 50
3.1.5 Содержание хлорофилла а и хлорофилла b в хвое деревьев Abies sibirica в зависимости от положения хвои в кроне 53
3.1.6 Динамика изменения содержания фотосинтетических пигментов в хвое 1-го - 5-го годов вегетации деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики 56
3.1.7 Характеристика изменения содержание хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 1-го - 5-го годов вегетации растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 60
3.2 Особенности накопления и распределения микроэлементов в хвое разных лет вегетации деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 69
3.2.1 Сезонная динамика основных микроэлементов в хвое 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica 73
3.2.2 Содержание основных микроэлементов в хвое 2 - 5-го годов вегетации взрослых деревьев A bies sibirica 77
3.2.3 Изменение содержания микроэлементов в хвое деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики 82
3.2.4 Сравнительная характеристика изменения и сравнения содержания микроэлементов в хвое растений подроста Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 87
3.2.5 Сравнительный анализ микроэлементного состава в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies 92
3.2.6 Взаимосвязь между содержанием фотосинтетических пигментов и микроэлементов в хвое деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies 95
3.3 Оценка фитопродуктивной активности и параметров роста хвои деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 100
3.3.1 Изменение ростовых параметров и оценка фитопродуктивности хвои 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 101
3.3.2 Оценка изменения содержания и накопления хлорофиллов в растущей хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies в ходе сезонной динамики 107
3.3.3 Распределение микроэлементов в растущей хвое деревьев Abies sibirica и Picea abies в течение вегетационного сезона 113
3.3.4 Оценка потенциальной продуктивности хвои деревьев и растений подроста Abies sibirica и Picea abies 116
Выводы 119
Список литературы 121
Приложения 138
- Особенности распределения и значение химических элементов в функционировании хвои растений
- Обработка результатов
- Количественные характеристики фонда хлорофиллов в хвое 3-го - 4-го годов вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
- Математическое моделирование характера изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica в течение сезонной вегетации
Особенности распределения и значение химических элементов в функционировании хвои растений
Биогеохимический подход к экологическому нормированию применим для нормирования содержания химических элементов, относящихся как к жизненно важным, так и антропогенным примесям (Региональное нормирование..., 2002). Этот метод основан на утверждении, что фоновое (естественно-обусловленное) содержание химических веществ оптимально для биоты, а крайние пределы содержания отражают критические уровни, в границах которых организмы, их сообщества и популяции располагают возможностями оптимальной реализации своих физиологических и других функций в конкретных биогеохимических условиях (Фрумин, 1988).
Химический состав растений является переменой величиной, на которую влияет большое количество одновременно действующих факторов (Роль растений..., 2002). Относительно постоянным содержанием характеризуются элементы с достаточно высокой количественной и функциональной потребностью в растении (макроэлементы), микроэлементный состав может значительно варьировать.
Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и используемые ими в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Процессы сорбции, перераспределения и аккумуляции микроэлементов хвойными растениями достаточно сложны и зависят от множества факторов. Биологическая роль микроэлементов в хвое древесного растения разнообразна и в связи с этим до сих пор существуют моменты для проведения научного исследования.
Известно несколько путей поступления химических элементов и их соединений в растение, основными из которых является корневое питание, газообмен, обменная адсорбция поверхностью листовой пластинки (Второва, 2000).
Исследование элементного состава растений обычно проводят в двух аспектах. Прежде всего, важное значение имеют данные по определению статистического стандарта содержания конкретного элемента или его «нормы» в отдельных частях растений (Второва, Скулкин, 1986; Второва, Скулкин 1990). Это обусловлено тем, что важнейшей методологической задачей экологического мониторинга является обоснование системы наблюдений, которая обеспечивала бы эффективное слежение за изменениями параметров среды и репрезентативно представляла селективную информацию об отклонениях от фонового состояния. В работах Р.И. Винокуровой с сотр. (2002) исследован микроэлементный состав органов деревьев Abies sibirica и Picea abies, растений подроста и подлеска елово-пихтовых фитоценозов Республики Марий Эл с целью определения фоновых значений валового содержания микроэлементов. Но этими авторами не изучалась сезонная динамика изменения содержания микроэлементов в органах растений, а хвоя растений рассматривалась только в двух градациях: первого года вегетации и вся остальная часть - многолетняя хвоя. Исследованию микроэлементного состава хвойных деревьев посвящен ряд работ. Так, элемнтный анализ фитомассы деревьев Picea schrenkiana F. et M, Picea obovata описан в ряде работ (Парибок и др., 1981; Второва, Скулкин 1990; Timmerbeil, 1990; Lieth, Market, 1990; Второва, 1991; Wtorova, Market, 1992; Второва, Маркет, 1995). Содержание отдельных микроэлементов в хвое Larix sibirica изучено в работах (Курамшин, 1988; Карасева, 2002). Комплексное исследование фонового содержания химических элементов в хвое, коре и древесине деревьев Picea abies и Abies sibirica проведено в авторами (Волкова, 2001; Осипова, 2001; Роль растений..., 2002; Винокурова, 2003). Особенности аккумуляции микроэлементов группы тяжелых металлов в хвое Pinus sylvestris приведены в работе Т.В. Череньковой (2004). Однако биологическая роль микроэлементов в хвое древесного растения достаточно разнообразна и в связи с этим до сих пор существуют моменты для проведения научного исследования. \ Важной проблемой при использовании древесных растений для мониторинга биологических эффектов остается проблема исследования нормального (фонового) содержания химических элементов в растениях произрастающих в естественных фитоценозах (Второва, Скулкин, 1990). С другой стороны содержание химических элементов в растительном организме изучают для выявления антропогенного влияния токсичных и патогенных тяжелых металлов (Токарева, 1992; Черенькова, 2004). Все древесные растения обладают избирательной способностью поглощения тех или иных элементов. Высокая интенсивность аккумуляции тяжелых металлов присуща только здоровым высокопродуктивным деревьям (Юкнис, 1990; Steinnes, Sjobakk, 1992; Лукина, Никонов, 1993;Ярмишко, 1997).
Обработка результатов
Планируемое количество измерений и анализов обеспечивало 5% уровень значимости. Для анализа полученных данных и получения достоверных выводов, а также построения математических моделей использовали программы STATISTICA, SPSS и EXEL.
Достоверность различий между отдельными вариантами выборки определяли по значению критерия Фишера (F). Для оценки значимости различий в содержании микроэлементов, пигментов и ростовых параметров хвои растений применяли однофакторный дисперсионный, регрессионный анализ. Для выявления корреляции использовали корреляционный анализ. (Лакин, 1990; Мазуркин, 2003; Наследов, 2005). Все работы выполнены для доверительной вероятности 95%.
Общее содержание хлорофиллов в фотосинтезирующих органах дерева характеризуется относительным постоянством при оптимальных условиях произрастания, однако в процессе вегетации при изменении условий освещенности, минерального питания, влажности, температурного режима и ряда других факторов, содержание хлорофилла а (Хл а) и хлорофилла b (Хл Ь) в хлоропластах растения может варьировать. Увеличение или уменьшение содержания хлорофиллов происходит в зависимости от расположения хвои в кроне дерева, а также от возраста, как отдельной хвоинки, так и от возраста всего растения.
Количественной оценкой оптимального режима фотосинтетической активности является величина соотношения Хл а / Хл Ь. Высокие величины соотношений содержания зеленых пигментов в хвое свидетельствует о преобладании Хл а в процессе вегетации, низкие величины - либо о характере изменения содержания Хл Ь, т.е. увеличения данного пигмента как показателя стрессовости, либо о разрушении фонда Хл а под действием экологических факторов среды или в процессе старения хвои (Куренкова, 1998).
С целью исследования качественной и детальной оценки динамики накопления хлорофиллов и закономерностей их соотношения в процессе вегетации древесного растения на протяжении всего сезона в данной работе изучена возрастная динамика количественных характеристик фонда пигментов в хвое Abies sibirica и Picea abies, произрастающих на фоновых территориях РМЭ. Исследовалась хвоя растений подроста (10-15 лет) и деревьев (40-50 лет) в течение всего календарного года.
В средних и северных широтах хвоя выходит из почки в мае с колебаниями в 2-3 недели, таким образом, ее вегетационный год не совпадает с календарным. Поэтому при определении возраста хвои за начало отсчета принималось начало вегетационного года, то есть май месяц. На основании проведенного исследования основных пигментов в хвое деревьев Abies sibirica проводится возрастной анализ содержания хлорофиллов в течение сезонной динамики. Особенности сезонной динамики содержания хлорофилла а и хлорофилла b в хвое 1-го и 2-го годов вегетации деревьев Abies sibirica Особый интерес представляет исследование содержания хлорофиллов в хвое первого года вегетации деревьев Abies sibirica и его накопительная динамика в процессе формирования и развития хвои. Хвою 1-го года вегетации отбирали с мая месяца (сразу после выхода из почки) по декабрь. Данные по количественному содержанию Хл а и Хл b в хвое 1-го года вегетации взрослых деревьев Abies sibirica статистически обработаны и представлены в таблице 3.1
В результате статистического анализа исходных данных были определены средние значения содержания Хл а и Хл b в хвое 1-го вегетации деревьев Abies sibirica (табл. 3.2). Общее содержание хлорофиллов в хвое 1-го года вегетации в среднем составляет 1,88 мг/г, Хл а - 1,37 мг/г, Хл b - 0,53 мг/г (абс. сух.). При этом соотношение Хл а / Хл b в среднем равно 2,72. Изменчивость содержания Хл а в хвое текущего года Abies sibirica в ходе сезонной динамики характеризуется низким коэффициентом вариации (V = 9%). Для Хл b коэффициент вариации составляет V = 17%, что соответствует среднему уровню изменчивости (табл. 3.2). Разница в коэффициентах вариации отражает функциональные особенности Хл а и Хл Ь. Хлорофилл Ь, являясь дополнительным пигментом, сильнее реагирует на изменения условий окружающей среды и стрессовые воздействия. Примечание: X - среднее; шх - стандартная ошибка; а - стандартное отклонение; ХЩІП - минимальное значение; Хтах - максимальное значение; N - число измерений; V - коэффициент вариации, % На рисунке 3.1 представлен характер изменения содержания хлорофиллов в хвое 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica в процессе сезонной динамики. Изменение содержания хлорофиллов в хвое 1-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики Количество хлорофиллов а и b в начальный период формирования молодой хвои, первые пробы которой были взяты в мае, (то есть вскоре после выхода ее из почки), было достаточно высоким, далее это содержание постепенно снижалось, увеличиваясь лишь в августе месяце. Снижение содержания хлорофиллов в хвое в летний период, описано в работах К.С. Бобковой (1992), которая связывает снижение общего фонда зеленых пигментов в хвое Pinis silvestres в период максимальной вегетации с затратами строительного материала и энергии, необходимыми для биосинтеза пигментов, белков, полисахаридов и других веществ, а также на ростовые и органообразовательные процессы. В осенне-зимний период вегетации имеет место дальнейшее снижение содержания хлорофиллов до уровня 1,23 мг/г (абс. сух.). Динамика изменения общего содержания хлорофиллов в целом коррелирует с характером изменения содержания Хл а и Хл b (табл.3.1 и рис. 3.1). Из данных табл. 3.1 и следует, что содержание Хл а в хвое 1-го года вегетации Abies sibirica в начале вегетационного сезона, сразу после выхода хвои из почки составляет 2,04 мг/г (абс. сух.). Достаточно высокое содержание Хл а в молодой формирующейся хвое в мае месяце вызвано активным синтезом данного пигмента в хлоропластах в начале вегетационного сезона для последующего активного фотосинтеза (Гавриленко, 2005).
В летний период (июнь-август) содержание данного пигмента уменьшается до величины 1,29 мг/г (абс. сух.). В сентябре выявляется незначительный подъем в содержании Хл а в хвое текущего года Abies sibirica (табл. 3.1), который сохраняется на протяжении всего осеннего периода (сентябрь -октябрь). По-видимому, такое содержание Хл а обеспечивает оптимальную интенсивность фотосинтеза для накопления пластических веществ при переходе древесных растений в период зимнего покоя (Ходасевич, 1982). В ноябре - декабре отмечено минимальное содержание (1,23 мг/г) Хл а в хвое 1— го года вегетации (табл .3.1).
Количественные характеристики фонда хлорофиллов в хвое 3-го - 4-го годов вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики
С целью проведения градации зрелости хвои по общему уровню содержания в ней фотосинтетических пигментов, изучено изменение содержания Хл а и Хл Ь, а также их соотношения в ходе сезонной динамики развития хвои 3-го и 4-го годов вегетации деревьев Abies sibirica. Хвою отбирали с пробной площади в течение всего календарного года (с января по декабрь). Данные по содержанию хлорофиллов а и b в хвое 3-го и 4-го годов вегетации Abies sibirica представлены в приложении 1. В результате статистического анализа исходных данных были определены средние значения содержания Хл а и Хл b в хвое 3-го - 4-го годов вегетации взрослых деревьев Abies sibirica (табл. 3.5). Средние содержания Хл а и Хл b в хвое 3-го и 4-го года вегетации практически одинаковы. Однако эти значения почти в 2 раза выше, чем в хвое 1 года вегетации и в 1,3 раза - чем в хвое 2 года вегетации. Таким образом, в третий и четвертый год вегетации в хвое не только не происходит распада хлорофиллов, но наблюдается их увеличение.
Соотношение содержания пигментов в хвое 3-го и 4-го годов вегетации практически такое же, как и для хвои 1-го года вегетации. Оно варьирует незначительно и характеризуется низким уровнем изменчивости (V= 9—12 %). На рисунке 3.4 представлен характер изменения содержания хлорофиллов в хвое 3-го года вегетации деревьев Abies sibirica в процессе сезонной динамики. Изменение содержания хлорофиллов в хвое 3-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики Аналогичные данные для хвои 4-го года вегетации представлены в приложении 1. Характер изменения содержания Хл а, Хл b и суммарного содержания хлорофиллов в хвое 3-го и 4-го годов вегетации аналогичен динамике изменения суммы зеленых пигментов в хвое 1- 2-го годов вегетации.
Максимальное значение Хл а наблюдается в мае месяце, с июня по январь отмечается снижение количества данного пигмента. Минимальное значение содержания Хл а отмечено в марте месяце. Содержание Хл b изменяется аналогично характеру изменения содержания Хл а (рис. 3.4) и максимально в начале сезона вегетации. Следует отметить, что увеличение содержания хлорофиллов после периода зимнего покоя (май месяц) для хвои 3 и 4-го годов вегетации более значительное (в 2,5 раза), чем для хвои 1 и 2-го годов.
Анализируя общее количество хлорофиллов в хвое 3-4 годов вегетации, отмечено, что оно в 1,5 раз превышает общий уровень фотосинтетических пигментов в хвое 1-2 годов вегетации деревьев Abies sibirica. Это свидетельствует о том, что хвоя 3-4 годов вегетации является более зрелой и вносит наибольший вклад в фотосинтетическую продуктивность хвойного растения данного вида.
Среднее содержание Хл а в хвое 5-го года вегетации составляет 2,25 мг/г, Хл b - 0,85 мг/г (абс. сух.), что выше их среднего содержания в хвое 1 и 2-го года вегетации, но несколько ниже (в 1,2 раза), чем в хвое 3 и 4 года вегетации. Таким образом, хвою пятого года вегетации деревьев Abies sibirica можно считать стареющей.
На рисунке 3.5 представлен характер изменения содержания хлорофиллов в хвое 5-го года вегетации деревьев Abies sibirica в процессе сезонной динамики. Схлмай июнь июль авг. сент. окт. нояб. дек. янв. март ——Хл а —в— Хл б —Лг- Хл а+Хл б
Изменение содержания хлорофиллов в хвое 5-го года вегетации деревьев Abies sibirica в ходе сезонной динамики Средняя величина соотношения пигментов в хвое 5-го года вегетации (2,63), близка к данной величине хвои 2 года вегетации, но ниже, чем для хвои 1, 3 и 4 годов. При этом соотношение хлорофиллов варьирует незначительно, коэффициент вариации V составляет 6%.
В целом изменения содержания хлорофиллов в течение сезона для хвои 5-го года вегетации имеют типичный характер. Из данных табл. 3.6 и рис. 3.5 следует, что значительное повышение общего содержания хлорофиллов наблюдается только в мае (5,37 мг/г), затем их содержание довольно постоянно. При этом в осенний период (сентябрь-ноябрь) не происходит временного увеличения содержания зеленых пигментов.
Математическое моделирование характера изменчивости содержания хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica в течение сезонной вегетации
Многоярусность полога леса, различия в условиях формирования отдельных частей кроны дерева приводят к существенным морфологическим и физиологическим отличиям фотосинтетического аппарата древесных растений, особенно хвойных (Бобкова, Тужилкина, 1993). Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна, поэтому с изменением расположения хвоинок фотосинтез и содержание зеленых пигментов в хвое изменяется. Поверхность кроны древесного растения можно разделить на зоны по ее высоте и эффективности фотосинтеза. Хвоя, расположенная в верхней части кроны наиболее доступна солнечному свету, чем хвоя нижних затененных ярусов. Исследования изменения содержания хлорофиллов в хвое, проведенные по вертикальному профилю полога древостоя при освещенности, характерной для данного слоя кроны, показали, что хвоя различных частей кроны Abies sibirica вносит неодинаковый вклад в накопление органического вещества. Данная глава посвящена результатам изучения количественных изменений содержания и соотношения Хл а Хл b в хвое Abies sibirica в кроне дерева с целью выявления доли отдельных частей кроны в общей фотосинтетической продуктивности. приведены значения содержания Хл а и Хл Ь, а также их соотношения и общего количества в хвое, отобранной у взрослых деревьев Abies sibirica во всех ярусах кроны с января по декабрь.
Изменение содержания Хл а и Хл b в хвое деревьев Abies sibirica в зависимости от яруса хвои в ходе сезонной динамики Содержание хлорофиллов в «темновой» хвое выше, чем в «световой», при пересчете на массу хвои Abies sibirica. В нижних частях крон деревьев отмечено увеличение содержания пигментов в хвое и относительно постоянное отношение Хл а / Хл Ь. На рисунке 3.14 представлен характер изменения содержания общей суммы хлорофиллов в хвое деревьев Abies sibirica разных лет вегетации в процессе сезонной динамики в зависимости от яруса хвои. Весенний Летний Осенний Зимний период период период период в Верх. ВСред ПНиж. Рис. 3.14 Содержание Хл а+Хл b в хвое разных лет вегетации деревьев Abies sibirica в зависимости от яруса хвои в ходе сезонной динамики Из рисунка 3.14 очевидно, что различия в общем, содержании зеленых пигментов в зависимости от яруса хвои осенью существуют лишь для хвои верхнего яруса, а в зимний период практически отсутствуют. По-видимому, такой характер распределения хлорофиллов в хвое Abies sibirica объясняется относительным периодом покоя и замедлением фотосинтетической активности в конце сезона вегетации.
Результаты исследований пигментного состава ФСА хвои из различных ярусов кроны в целом соответствуют известным данным о повышении содержания пигментов при затенении деревьев хвойных пород. Так, в работах Э.В. Ходасевич (1982) и М.А.Карасевой (2002) по исследованию фотосинтетической активности хвойных отмечено увеличение содержания хлорофиллов, связанное с затенением нижних ярусов, которое, по всей видимости, сопровождается существенными изменениями первичных процессов преобразования световой энергии. Помимо этого, следует учитывать и видовую специфичность хвойных.
Таким образом, существенное увеличение содержания Хл а и Хл b в хвое различных лет вегетации деревьев Abies sibirica в средних и нижних частях кроны, по-видимому, объясняется адаптацией фотосинтетического аппарата хвои, направленной на максимальную аккумуляцию энергии света при достаточно низкой освещенности в древесном ярусе елово-пихтовых фитоценозов. Полученные результаты, имеют практическую ценность. Для решения вопросов экологического состояния изученного вида растений следует отбирать и исследовать хвою 3-4 года вегетации из нижней части кроны взрослых деревьев Abies sibirica. Динамика изменения содержания фотосинтетических пигментов в хвое 1-го - 5-го годов вегетации деревьев Picea abies в ходе сезонной динамики
Данные по количественному содержанию Хл а и Хл b в хвое 1- 5-го годов вегетации деревьев Picea abies статистически обработаны и представлены в приложении 4. Возрастная динамика содержания фотосинтетических пигментов в хвое деревьев Picea abies с мая по март имеет ряд общих закономерностей. В течение всего сезона общее содержание Хл а в хвое 3-4 годов значительно выше, чем в хвое первых и последующих лет вегетации. Такая закономерность присуща и хвое деревьев Abies sibirica.
На рисунках 3.15 и 3.16 представлены графики содержания Хл а в хвое деревьев Picea abies и Abies sibirica в ходе возрастной динамики в течение сезона. Из данных представленных на рисунках 3.15 и 3.16 можно сделать вывод о практически идентичном характере изменения содержании Хл а в одинаковые сезонные периоды в хвое соответствующего года вегетации обоих видов хвойных. При этом минимальное содержание Хл а приходится на время выхода из состояния зимнего покоя (март), затем происходит активное увеличение количества данного пигмента более чем в 2 раза. В мае содержание Хл а в хвое максимально. Затем в течение двух месяцев происходит значительное падение содержания Хл а. С июля по декабрь уровень Хл а в хвое остается относительно постоянным, однако наблюдается небольшой «осенний» подъем содержания хлорофилла (август - сентябрь), связанный, вероятно, с подготовкой растения к периоду зимнего покоя. По содержанию Хл b в хвое деревьев Picea abies и Abies sibirica подобной аналогии не обнаружено.
