Содержание к диссертации
Введение
Глава I. БИОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ У РАСТЕНИЙ ПРИ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
2.1. Характеристика опытных 100-летних деревьев 23
2.2. Характеристика модельных деревьев 13-летнего возраста 39
2.3. Характеристика опытных 5-летних саженцев . 39
2.4. Фенологические наблюдения. 40
2.5. Рост и оводненностьжвои опытных деревьев. 44
2.6. Методика взятия образцов и методы биохимического исследования 45
Глава 3. УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН В ХВОЕ ЕЛИ РАЗНОГО ВОЗРАСТА В СВЯЗИ С РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТЬЮ РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ. 48
3.1. Сезонная динамика содержания основных углеводных форм в хвое 100-летней ели. 48
3.2. Сезонная динамика содержания основных углеводных форм в хвое 13-летней ели ... 63
3.3. Суточный ритм синтеза и утилизации ассимилятор у ели разного роста 75
3.4. Динамика содержания углеводов у 5-летних саженцев ели в питомнике 89
3.5. Выводы 93
Глава 4. СОДЕРЖАНИЕ АЗОТА - ПОКАЗАТЕЛЬ БЕЛКОВОГО ОБМЕНА. 97
4.1. Содержание основных форм азота у высоко возрастных деревьев в течение вегетации 98
4.2. Сезонная динамика содержания основных азотсодержащих соединений у 13-летней
ели 103
4.3. Содержание общего азота и его основных форм у саженцев ели в питомнике в период роста побегов 109
4.4. Суточный ритм основных форм азота у ели разного роста 110
4.5. Содержание общего азота в растущей хвое ели, выращенной в теплице 114
4.6. В ы в о д ы 117
Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ УГЛЕВОДНОГО И АЗОТНОГО ОБМЕНОВ У ЕЛИ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 120
ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ 139
ЛИТЕРАТУРА 142
- БИОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ У РАСТЕНИЙ ПРИ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- Характеристика опытных 100-летних деревьев
- Сезонная динамика содержания основных углеводных форм в хвое 100-летней ели.
- Содержание основных форм азота у высоко возрастных деревьев в течение вегетации
- ЗАКОНОМЕРНОСТИ УГЛЕВОДНОГО И АЗОТНОГО ОБМЕНОВ У ЕЛИ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Биохимические различия у растений при разной интенсивности роста. обзор литературы
Тесная взаимозависимость роста и развития на разных этапах онтогенеза, сложная и многоступенчатая взаимообусловленность процессов, протекающих в растительном организме, делают затруднительным определение самого понятия "рост", В отечественной литературе наиболее точное определение принадлежит Д.А.Сабинину 1963 , который определил рост, как процесс новообразования элементов структуры организма. Сложность процесса роста состоит в том, что его обусловливает чрезвычайно разнообразный обмен веществ, который проявляется во множестве индивидуальных реакций, происходящих в строгой последовательности и взаимосвязи.
Понимание роста, как количественного процесса является орраниченным и не отражает сущности этого важнейшего биологического явления. Только выяснение внутренней биохимической сущности процессов, обусловливающих явление роста, позволит отказаться от примитивных взглядов на процесс роста, ибо морфологический подход недостаточен для понимания процессов, ответственных за рост тканей, органов и организма в целом (Сытник,196б).
Рост клетки один из наиболее сложных вопросов биологии растении. Эта проблема связана со всеми проявлениями жизнедеятельности растения. Установленные различия в интенсивности обмена веществ в фазе клеточного деления и растяжения дали начало глубоким и систематическим исследованиям биохимии растущих клеток. При этом, одним из основных направлений на данном этапе является изучение метаболической специфики процесса клеточного роста в сравнении обмена веществ у делящихся и зрелых -7 -клеток.
Если гормональная регуляция роста клеток изучается довольно активно и ей посвязены многочисленные работы (Полевой, 1959, 1972; Леопольд, 1968; Гамбург, 1970; Кулаева, 1973) , то метаболические особенности растущих клеток и связь процессов роста с обменом веществ исследованы гораздо слабее.
Многочисленные отечественные и зарубежные исследования показали, что обмен веществ в делящейся и зрелой клетке носит совершенно различный характер. Однако, все метаболические системы делящейся, растягивающейся и зрелой клетки построены из одних и тех же элементов. При анализе всех исследованных процессов обмена веществ обнаруживаются лишь количественные изменения. Хотя соотношение белковых фракций заметно изменяется, появление новых фазоспецифических белков остается пока недоказанным. Не удалось пока обнаружить четких фазоспецифичных изменений в изоферментных спектрах. Не появляются новые ферментные белки - нет новых реакций метаболизма: метаболическая специфика достигается путем медленной или быстрой регуляции активности ферментов за счет изменения скоростей реакции. Изменения в соотношении одних и тех же компонентов ферментных систем достаточны, чтобы изменить скорость метаболизма и привести к заметным сдвигам в составе его конечных продуктов (Хавкин, 1977) .
Сабининское определение роста, как новообразование структурных элементов клетки, позволяет сравнивать биохимическое описание морфогенеза с цитологическими исследованиями, поскольку одни и те же ростовые процессы можно анализировать разными методами, и кроме того направляет на изучение тех систем, которые связаны со специфическими функциями тканей и органов, например, с усвоением азота, с фотосинтезом в листе и т.д.
Характеристика опытных 100-летних деревьев
Для характернетики изменений содержания углеводов и азотистые веществ в хвое ели европейской в связи с различиями в интенсификации ростовых процессов на постоянных пробных площадях отдела селекции Ленниилх были отобраны одновозрастные модельные деревья, произрастающие в идентичных условиях почвенного и воздушного довольствия, но тем не менее отличающиеся приростом как в высоту, так и по диаметру.
Первым объектом служили материнские деревья ели в 32 и 26 кварталах Карташевского лесничества Сиверского опытно-показательного мехлесхоза.
Характеристика участков. Квартал 26: площадь 6,8 га, тип леса - ельник-кисличник; рельеф ровный; почва Д2/МГ- - модер-гумусная, слабоподзолистая, песчаная на суглинке, нормального улажнения. Состав насаждения: 6Е ЗС ІБ + Ол, возраст 100 лет; бонитет I, полнота 0,9; запас на га 470 кбм; подрост 9ЕІБ (1-5), Н = 0,5; 6 тыс.шт на га; напочвенный покров - кислица, черника, майник, вейник, седмичник, зеленые мхи.
Квартал 32: площадь 10,7 га, тип леса - ельник-кисличник; рельеф ровный, почва Д2/МТр состав І0Е + Б,С,ед.0л, возраст 80 лет; бонитет I, полнота 0 9; напочвенный покров - кисличник, черника, майник, седмичник, вейник, зеленые мхи. Оба участка являются эталоном высокопродуктивного насаждения. Отобрано 20 модельных деревьев, произрастающих в максимально приближенных условиях освещения и питания, в том числе 10 деревьев выдающегося роста и 10 - замедленного роста, Необходимо подчеркнуть, что селекционная категория деревьев, обозначаемая как категория "замедленного роста" включает в себя вполне жизнеспособные-деревья и термин "замедленный рост" справедлив лишь для данного высокобонитетного участка относительно другой селекционной категории деревьев выдающегося роста. При отборе модельных деревьев соблюдалось непременное условие, чтобы экземпляры замедленного роста (или низкопродуктивные) находились в тех же условиях, что и высокопродуктивные; они также приурочены к "окнам" в пологе, без каких-либо признаков повреждения или угнетения в настоящем и прошлом (отсутствие пней в непосредственной близости) , с хорошо развитой кроной и хвоей.
Сезонная динамика содержания основных углеводных форм в хвое 100-летней ели
Анализ экспериментального материала показал, что содержание Сахаров в однолетней хвое закономерно изменяется на протяжении всего периода наблюдений (табл. 3.1). Внутренние фи-зиологп-биохимические процессы подготовки ели к видимому росту сопровождаются увеличением общей суммы углеводов у обеих сравниваемых групп деревьев. В этот период, характеризующийся усилением синтеза ассимилятов в однолетней хвое, а также притоком метаболитов из ствола и корней, отмечается максимальная разница в содержании углеводов у деревьев разных селекционных категорий. Быстрорастущие деревья содержат значительно больше ассимилятов, чем медленнорастущие, причем, к моменту распускания почек эта разница уменьшается (рис. .3.1,а). Периоду начала энергичного роста побегов и наиболее интенсивного роста хвои также свойственно большее содержание углеводов у высокопродуктивных деревьев.
Отмеченная в первой декаде июня разница является максимальной для молодой хвои материнских деревьев разного роста.
К середине лета, когда побег сформирован, и сумма углеводов в хвое возрастает (летний максимум), различие между быстро и медленнорастущими экземплярами нивелируется, и в дальнейшем общая сумма углеводов у деревьев разных категорий практически одинакова.
Необходимо отметить, что указанная разница в содержании углеводов почти целиком зависит от количества растворимых сахаров, в то время, как в содержании полисахаридов, особенно крахмала, такой четкой зависимости не наблюдается.
Известно, что запасные углеводы накапливаются в основном в корнях и стволе. Весной, в период роста терминальных побегов, эти запасы интенсивно мобилизуются и передвигаются по ксилеме к местам их потребления. Наряду с этим, в последние годы некоторыми зарубежными исследователями отмечается интенсивный переход из прошлогодней хвои в молодую, растушую ассимилянтов, которые аккумулируются в хвое за счет текущего фотосинтеза до начала роста побегов, и в качестве метаболитов используются в участках роста ( $ilt& » I97i OZ ofoib, 7&ЪШъ ,1970). Таким образом, растущая хвоя лишь к моменту своего окончательного созревания может удовлетворять не только собственные потребности в ассимилятах, но и транспортировать их в другие части растения. По данным Дикман и Козловского (1970), хвоя текущего года является главным экспортером углеводов после достижения зрелости. Следовательно, на первом этапе роста и развития хвои содержание углеводов в ней, особенно низкомолекулярных, отражает в значительной степени вклад хвои прошлых лет в процессы новообразования структур.
Содержание основных форм азота у высоко возрастных деревьев в течение вегетации
На тех же объектах и модельных деревьях разной продуктивности мы определяли сезонную и суточную динамику содержания общего, белкового и небелкового азота в хвое.
Как показали наши наблюдения, динамика содержания азотсодержащих веществ в процессе формирования годичного слоя свидетельствует о сезонном ритме и сохраняет общую направленность у ели разного роста и возраста. Во всех трех возрастных группах ели (у 100-летних деревьев, 13-летних культур и 5-летних саженцев) миншлальное содержание всех форм азота обнаружено в однолетней хвое в мае (табл. 4.1), накануне распускания почек, и в период их растрескивания. Известно, что по мере старения листьев азот перемещается в ствол и корни. Здесь он сохраняется и вновь мобилизуется для образования новых органов. Многочисленные наблюдения показали, что старая хвоя по сравнению с молодой содержит меньше азота, независимо от условий произрастания.
В свежей, только что распустившейся хвое на стадии "кисточек" количество азота наивысшее за все время наблюдений. В этот период активизации ростовых процессов происходит новообразование тканей и органов, что сопровождается усиленным синтезом белков, особенно структурных. По мере роста хвои содержание всех форм азота в пересчете на единицу сухого вещества резко падает, достигая минимума к окончанию видимого роста, что связано с перераспределением веществ в растущие органы, в частности, в корни (Галимова, 1974) и почки (Лепехина, Мадатова, 1972).
Закономерности углеводного и азотного обменов у ели разной интенсивности роста.обсуждение результатов
. Проблема повышения продуктивности лесов должна предусматривать широкое изучение основных обменных процессов лесообра-зующих древесных пород с тем, чтобы установить, в какой степени обмен веществ на всех его этапах связан с энергией роста. Особое значение при этом приобретает исследование его у растений, не равноценных по фенотипическим признакам, поскольку видимые проявления роста не всегда соответствуют наследственным возможностям растения.
Рост растений, как известно, зависит от взаимодействия наследственности и факторов окружающей среды. Действие внешних условий, таких, как свет, температура, влажность, почвенное питание, которые чаще всего и определяют энергию роста, как уже указывалось выше, мы считаем в наших исследованиях максимально близкими у исследуемых групп растений. Следовательно, различия в скорости роста у наблюдаемых нами деревьев в первую очередь определяются той внутренней средой, которая связана с генетически обусловленной системой физиолого-биохимических процессов. При прочих равных условиях оптимальное соотношение факторов внутренней среды при их взаимодействии определяет интенсивный рост и развитие растения как организма в целом.
Современная физиология растений предполагает, что и интенсивность фотосинтеза, и ростовые процессы в значительной мере обусловлены активностью потребления ассимилятов и их преобразованием во вновь образуемые структуры. Эта активность, в свою очередь, связана не только с оптимальным сочетанием внешних условий, но и с активностью той части генома, которая связана именно с проблемами переработки пластических веществ. При этом, в общей физиолого-биохимической системе существует определенная обратная связь, при которой накопление иепереработанных ассимилятов автоматически блокирует и сам процесс фотосинтеза (Курсанов, 1972; Мокроносов, 1978). Из этого следует, что одним из условий повышения фотосинтетической активности является успешное потребление ассимилятов, т.е. повышенная активность меристематических тканей. Изучение особенностей фотосинтеза у сеянцев сосны в климокамере показало, что деревья быстрого роста поглощают углекислоту значительно интенсивнее, чем растения медленного роста (Лууканея, 1972). Ряд исследователей предлагают использовать активность фотосинтеза для целей ранней диагностики признаков
