Содержание к диссертации
Введение
1. История интродукции североамериканских деревьев и кустарников на юг Приморья 6
1.1. Интродукция представителей дендрофлоры Северной Америки в Россию 7
1.2. Интродукция древесных растений североамериканской флоры на Дальний Восток России 9
1.3. Интродукция североамериканских деревьев и кустарников в дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН 11
2. Материал и методика исследований 15
2.1. Характеристика района исследований 15
2.2. Объекты исследования. 19
2.3. Методика исследований 22
3. Морфологические особенности североамериканских деревьев и кустарников 24
4. Биологические особенности североамериканских деревьев и кустарников на юге Приморья 56
4.1. Ритм сезонного развития 56
4.2. Цветение и плодоношение 60
4.3. Рост и развитие 65
4.3.1. Рост и развитие североамериканских растений 65
4.3.2. Динамика роста побегов североамериканских растений 70
4.4. Зимостойкость 103
5. Интродукция североамериканских деревьев и кустарников за пределы естественных ареалов 109
5.1. Сравнительный анализ природных условий Северной Америки и Дальнего Востока России 109
5.2. О флористических связях Северной Америки и Дальнего Востока России 115
5.3. Культурные ареалы североамериканских деревьев и кустарников 119
5.4. Некоторые показатели успешности интродукции 122
5.5. Перспективность интродукции североамериканских деревьев и кустарников на юге Приморья 128
6. Перспективы использования 135
6.1. Пищевые древесные растения 135
6.2. Лекарственные древесные растения 137
6.3. Использование для технических целей 138
6.4. Использование в озеленении 141
Выводы 148
- Интродукция древесных растений североамериканской флоры на Дальний Восток России
- Объекты исследования.
- Цветение и плодоношение
- флористических связях Северной Америки и Дальнего Востока России
Введение к работе
Актуальность темы. Возрастающие темпы урбанизации территории российского Дальнего Востока ставят перед исследователями задачи, связанные с пополнением культурной дендрофлоры региона растениями, обладающими высокими декоративными, ценными пищевыми и лекарственными свойствами. При этом наряду с представителями аборигенной флоры все большее значение приобретают интродуциро-ванные растения. Причем, значительный практический интерес представляют североамериканские древесные растения. В состав дендрофлоры Северной Америки входят более 800 видов. Многие из них обладают ценными декоративными и хозяйственными свойствами. Экологическая пластичность североамериканских видов деревьев и кустарников, проявляющаяся в высокой жизнеспособности в районах с различными природными условиями, способствует их успешной интродукции за пределы естественных ареалов (Плотникова, 1990; Андреев и др., 1992; Лиховид, 1999).
На Дальнем Востоке России ассортимент используемых в озеленении и садоводстве интродуцированных видов невелик. Вместе с тем, число испытанных в культуре видов древесных растений достаточно большое.
Особый научный и практический интерес представляют исследования интродукции деревьев и кустарников североамериканской флоры в дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН (ГТС ДВО РАН), основная коллекция которого существует более 65 лет.
Однако за это время не было выполнено обобщающих работ о перспективах интродукции североамериканских видов на юг Приморья, в т.ч. в дендрарий Горнотаежной станции.
Цели и задачи исследования. Основная цель исследований - оценка перспективности интродукции североамериканских лиственных древесных растений на юг Приморья (на основе коллекции дендрария ГТС ДВО РАН), а также использования их в озеленении, садоводстве и других областях хозяйственной деятельности.
В задачи исследований входили:
- анализ климатических и почвенных условий в месте проведения исследований;
- морфологическое описание североамериканских видов деревьев и кустарников;
- изучение их биологических особенностей (ритм сезонного развития, цветение и плодоношение, особенности роста, зимостойкость, размножение);
- сравнительный анализ природных условий естественных местообитаний древесных растений Северной Америки и юга российского Дальнего Востока;
- определение перспективности интродукции североамериканских видов деревьев и кустарников на юг Приморья.
Научная новизна работы. Впервые проведены фенологические исследования североамериканских древесных растений, интродуцированных в дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН. Изучаемые виды разделены на фенологические группы по срокам вегетации, цветения и плодоношения. Исследована динамика роста побегов 23 видов древесных растений североамериканского происхождения. Изучены характер плодоношения и жизнеспособность семян североамериканских видов деревьев и кустарников. Проведено морфологическое описание североамериканских видов деревьев и кустарников (31 вид), произрастающих в дендрарии Горнотаежной станции.
Практическая ценность работы. На основании 10-летнего изучения 31 североамериканского вида дана оценка результатов интродукции. Даны рекомендации для их использования в озеленении, садоводстве.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях: П-й международной конференции "Растения в муссонном климате" (г. Владивосток, 2000 г.); Ш-й международной конференции "Растения в муссонном климате" (г. Владивосток, 2003 г.); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул); научно-практической конференции «Ботанические сады России: история, место и роль в развитии современного общества», посвященной 270-летию Соликамского ботанического сада Григория Демидова (Соликамск, 25-26 августа 2001г.); 1-й отчетной сессии регионального совета ботанических садов Дальнего Востока (г. Владивосток, 2001 г.).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. В ней содержится 47 таблиц, 27 рисунков, 6 приложений. Список литературы включает 328 наименований, в том числе на иностранных языках - 37.
Интродукция древесных растений североамериканской флоры на Дальний Восток России
Первые попытки выращивания североамериканских растений на юге Дальнего Востока относятся к концу XIX - началу XX вв., когда отдельные сад оводы-любители выращивали на своих участках плодовые и декоративные растения Северной Америки (Самойлова, 1959; Самойлов, 1959; Василюк, Таранков, 1970). Довольно обычными в городских посадках стали: клен ясенелистный, аморфа кустарниковая, робиния ложноакация, виды боярышника. Начало развития плодоводства в Приморье относится к 1860 г. и связано с заселением Приморского края. Строительство Китайской и Южно-Маньчжурской железных дорог, установление регулярных морских сообщений с Японией, Китаем и Америкой позволили увеличить в Приморье ассортимент различных плодовых деревьев европейского, азиатского и американского происхождения (Самойлов, 1959). Положительное влияние на развитие садоводства в южных районах Приморья оказал П.А. Кашкин, который с 18% г. на берегу бухты Кангуаз (около Шкотово) испытывал европейские и американские сорта многих плодово-ягодных растений (Самойлов, 1959; Самойлова, 1959). В пригороде г. Владивостока, на о. Путятине, находилось крупное хозяйство Старцева, который имел плодовый сад, плантацию ягодников, парк из интродуциро-ванных древесно-кустарниковых пород. И.А. Худяков (около с. Раздольного) начал заниматься садоводством с 1880 г. и более 20 лет испытывал большой ассортимент плодово-ягодных растений (Самойлова, 1959). Занимаясь гибридизацией, он выписывал ценные сорта яблонь, груши, ви- нограда, смородины с юга России для скрещивания с более устойчивыми сортами Приморского края, яблонями из Канады. В Партизанском районе садоводами А.Ф. Пеклеванным, Н.П. Дубоделом, Ф.И. Думбравой интенсивно размножались различные сорта ягодных культур, в том числе северо-американские ягодные растения. Любители-садоводы проводили работы по выведению новых форм слив, внедрению сортов вишни европейского и американского происхождения. Наиболее удачными оказались посевы семян маньчжурских и американских плодовых растений (Самойлова, 1959). Она же (Самойлова, 1958) отмечает, что сорта плодовых и ягодных растений маньчжурского и североамериканского происхождения представляли здесь наибольшую ценность. СИ. Еловицкий, до русско-японской войны (1904-1905), в своем хозяйстве на ст. Океанская выращивал многие инорайоные виды хвойника, абрикоса, сирени, робинии, караганы (Василюк, Таранков, 1970). Работы Н.Н. Тихонова в 1927-1935 гг. положили начало глубокому изучению имеющегося ассортимента плодово-ягодных растений и их культуры на территории края. С 1929 г. Н.Н.
Тихонов развертывает в Приморском крае селекционные работы по выведению новых сортов плодовых растений, используя при этом в качестве исходного материала местные дикорастущие формы и завезенные американские сорта. После отъезда Н.Н. Тихонова за пределы Приморского края начатые им селекционные работы были продолжены в 1934 г. на опытной станции Всесоюзного института растениеводства, а далее с 1946 г. - на Горнотаежной станции ДВО РАН. Эти работы явились продолжением начатой в 1932 г. деятельности Горнотаежной станции по разработке методов освоения горно-лесных районов Приморья для нужд народного хозяйства (Самойлова, 1959; Коляда, Фролов, 2002). Работы по интродукции древесно-кустарниковых пород в Ботаническом саду-институте ДВО РАН начались в 1958 г. В течение первых 16 лет здесь было испытано 390 видов североамериканского происхождения (Василюк, 1970а). К 1970 г. в коллекциях Ботанического сада-института насчитывалось около 48 видов растений североамериканской флоры (Василюк, Таранков, 1970). В настоящее время в его коллекции существует 81 вид североамериканских растений (Недолужко и др., 2001). 1.3. Интродукция североамериканских деревьев и кустарников в дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН В период с 1932 по 1940 гг. развитию зеленого строительства в Приморском крае придавалось большое значение. Города Приморья (Владивосток, Уссурийск, Партизанск, Артем) имели весьма однообразный по композиции и бедный по видовому составу ассортимент древесных пород, хотя природные условия Приморья являются благоприятными для создания разнообразных типов городских зеленых насаждений. Создание новых и реконструкция уже имевшихся насаждений потребовали расширения ассортимента путем привлечения новых перспективных видов древесных растений из умеренных и субтропических зон Кавказа, Европы, Китая, Японии и Северной Америки. В 1935 г. на Горнотаежной станции (ГТС) в районе Кривого ключа был заложен дендрологический питомник, целью создания которого было изучение перспективы культивирования местных деревьев и кустарников для создания лесозащитных полос и лесоразведения, а также интродукции инорайонных ценных видов (Самойлова, 1958). В 1936 г. здесь испытывалось 102 вида местной флоры и 688 видов, интроду-цированных из различных регионов России и зарубежья (Воробьев и др., 1938). Сбор семян и обмен ими с отечественными и зарубежными научными учреждениями осуществлялся с первых лет существования Горнотаежной станции. С 1935 г. поступление списков семян (делектусов) дало возможность значительно расширить географию обмена, а каталоги американских семенных фирм позволили получать семенной материал декоративных и плодовых растений из Северной Америки (Воробьев и др., 1938). С 1936 г. в дендропарке ГТС нормально развивались, цвели и плодоносили декоративные и вполне устойчивые к местным почвенно-климатическим условиям североамериканские виды: смородина золотистая, арония черноплодная, черемуха виргинская и ч. пенсильванская, аморфа кустарниковая, катальпа прекрасная и к. бигно-ниевидная, снежноягодник белый, клен ясенелистный и к. сахарный, дерен Бейли, акация белая (Самойлова, Зорикова, 1980). Большинство североамериканских видов древесных растений было выращено на питомниках станции из семян и саженцев, полученных из отечественных (гг. Липецк, Барнаул, Ереван, Санкт-Петербург, Ялта, Москва, Алма-Аты, Киев, Минск) и зарубежных (г. Оттава, Канада) ботанических садов и питомников. Материалы отчетов лаборатории дендрологии ГТС за период с 1937-1967 гг. свидетельствуют, что интенсивная работа по организации и созданию дендрария здесь прервалась в 1942 г. в связи с Великой Отечественной войной.
К этому времени дендрарий занимал площадь два гектара, в котором были размещены 330 видов древесных растений различного происхождения. Научные сотрудники станции проводили исследования, связанные с разработкой проблемы развития садоводства в Приморье, и вне плана - необходимые наблюдения за ростом и развитием интродуцентов в дендрарии. С 1961 г. на Горнотаежной станции возобновились работы по интродукции и акклиматизации древесно-кустарниковых, полукустарниковых и лиановых растений. Научная деятельность была направлена на пополнение коллекции дендрария, изучение биологических особенностей видов, выявление перспективных растений для зеленого строительства и народного хозяйства, создание новых маточных экспозиционных и экспериментальных участков (Самойлова, 1966). По состоянию на 1 ноября 1965 г. в дендрарии ГТС было сосредоточено 1250 видов деревьев, кустарников и лиан, размещенных по ботанико-географическим зонам на площади 10 га. Из них на экспозиции североамериканской флоры находилось 222 вида. Изучение биологических особенностей интродуцентов позволило выявить различную степень их зимостойкости и перспективности для интродукции на Юг Приморского края. Из североамериканской флоры оказались зимостойкими, обильно плодоносили и формировали всхожие семена - клен сахарный, ирга канадская, дуб северный, магония падуболистная и м. ползучая, акация белая, снежноягодник белый. Хорошо росли и развивались, но в различной степени подмерзали - гледичия обыкновенная, каркас западный, кладрастис желтый, смородина американская, аморфа калифорнийская и а. пепельная. В 1965 г. в дендрарии был заложен Североамериканский участок, который расположился на южном пологом склоне водораздельного хребта между Большим и Малым Кривыми ключами. Из питомников на постоянное место были высажены 320 саженцев 141 вида североамериканских растений с учетом их биоэкологических особенностей. Виды растений, интродуцированные из Северной Америки, были разме- щены на некрутых (до 12), но более теплых склонах южной экспозиции.
Объекты исследования.
Исследования проводились в дендрарии Горнотаежной станции ДВО РАН, на участке североамериканской флоры (№ 4), расположенном на южном склоне водораздельного хребта между Большим Кривым Ключом и Малым Кривым Ключом и занимающем южный пологий склон на правой стороне Малого Кривого Ключа (рис. 1). По итогам инвентаризации 1997 г. коллекция североамериканской флоры насчитывает 140 видов древесных растений, из которых около 40 видов относятся к отделу Голосеменные (Pinophyta) (Остроградский, Малышева, 1999). Таксономический состав изученных видов североамериканских деревьев и кустарников представлен в табл. 1. Семейства расположены по системе растений А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1980), роды и виды - в порядке латинского алфавита. Латинские названия растений североамериканских видов приведены по флористическим сводкам и дендрологическим работам (The Hillier Manual..., 1991; Brum-mitt, 1992). Фенологические наблюдения проводились по методике, принятой для ботанических садов (Методика..., 1975). Зимостойкость. Зимостойкость является решающим фактором, определяющим успех интродукционной работы в новых условиях. Оценку результатов перезимовки проводили по 7-балльной шкале, разработанной в Главном ботаническом саду (ГБС) АН СССР и принятой Советом ботанических садов СССР (Александрова и др., 1975). Рост побегов. Нами проведена обработка данных по динамике роста побегов исследуемых видов. На этой основе получены таблицы роста годичных побегов и построены графики динамики их прироста. Применялась общепринятая методика (Морозова, Негруль, 1966; Молчанов, Смирнов, 1967; Дерюгина, 1984). Для климатической характеристики района исследований привлекались данные местной метеостанции. При построении климадиаграмм использовали метод Вальтера-Госсена (Лавренко, 1959). Определение качества семян. Семенное размножение зависит от качества семян, которое оценивается на основании методик, сформулированных в ряде ГОСТов. Качество семян интродуцентов определяется после созревания плодов. Нами использовалась методика Н.С. Зориной, СП. Кабанова (1987). Проводилось изучение следующих показателей: масса 100 плодов и 1000 семян, всхожесть семян. Стратификация семян проводилась в соответствии с методами их предпосевной подготовки (Николаева и др., 1985). После стратификации семена помещались на проращивание. Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцированных растений.
При оценке жизнеспособности и перспективности североамериканских видов использовалась шкала ГБС (Лапин, Сиднева, 1973). Данные обрабатывались с помощью пакета стандартных программ «Анализ данных». Определялись среднее арифметическое значение и стандартная ошибка (Зайцев, 1984). Изучение морфологии интродуцируемых видов имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Сравнительный морфологический анализ североамериканских древесных растений, проведенный нами, позволяет выявить пути их адаптации к изменяющимся условиям существования (ГТС ДВО РАН). Кроме того, морфологические признаки использованы для уточнения видовой принадлежности исследуемых растений. Особенности морфологии надземных частей изучаемых нами древесных интро-дуцентов отражены как в флористических трудах (Флора СССР, 1934-1964; Деревья и кустарники СССР, 1949-1962), так и в специальных работах отечественных (Новиков, 1965; Симонова и др., 1996; Коляда А., Коляда Н., 2000; Валягина-Малютина, 2001; Коляда, Фролов, 2003) и иностранных исследователей (Sargent, 1921; Render, 1949; Bailey, 1960; Ambrose et al., 1985; Scoggan, 1978-1979; Thomas, 1980; Elias, 1980; Krusmann, 1986; Duncan W., Duncan M., 1988; Schofield, 1989; Gleason, 1991). Однако, многие североамериканские виды, находящиеся в культуре в различных ботанических садах и дендрариях нашей страны остались неизученными. В течение 2002-2003 гг. нами изучалась морфология надземных частей растений 31 вида североамериканских деревьев, кустарников и лиан, интродуцированных в дендрарий Горнотаежной станции (ГТС) ДВО РАН. При этом руководствовались общепринятыми правилами описания покрытосеменных растений (Хржановский, По-номаренко, 1989), а также работой Ал. А. Федорова с соавторами (1962). Berberidaceae Torr. et Gray - Сем. Барбарисовые Berberis canadensis Mill. - Барбарис канадский Область естественного распространения охватывает территорию от штата Вирджиния до штатов Джорджия и Миссури. На родине - кустарник высотой до 2 м, с кистями шарлаховых плодов, растущий по склонам гор. В дендрарий ГТС интродуцирован из г. Хорога в 1987 г. Взрослые экземпляры достигают высоты 1,5-2 м. Зимующие побеги длиной 10-40 см и в диаметре 0,3-0,4 см. Метамеров 7-18, средняя длина междоузлия 2 (1,5-2,5) см. Стебель серый, неопушенный, с многочисленными мелкими черными пятнами. В узлах располагаются колючки - 3-раздельные или простые, реже 2-раздельные, длиной до 1,2 см; к верхушке побега длина колючек уменьшается (до 0,2 см). От основания колючки отходят 3 валика, придающие стеблю ребристость. Почкорасположение очередное. Почки одиночные, свободные, сидячие, конусовидные, темно-коричневые, длиной до 0,3 см и шириной 0,25 см (Приложение 1.1). Почечные чешуи темно-коричневые, с килем по медиане. Почкосложение черепитчатое. Почки располагаются на брахибласте длиной до 0,2 см, по 5. Листовой рубец округлый или полулунный, в диаметре около 0,05 см. Листовой след - 1. Листья очередные, располагаются на укороченных побегах, выходящих из пазух колючек, длиной до 5 см и шириной 1,7 см. Черешок длиной до 1 см (иногда листья почти сидячие), крылатый до 2/3 своей длины, зеленый, с верхней стороны красноватый, голый, основание расширено в небольшое влагалище. Листовая пластинка длиной в среднем 3,9 см, сверху зеленая, снизу более светлая, без опушения. Край листовой пластинки пильчатый. Зубцы с почти шипиковидными остроконечиями.
Цветки в кистях длиной 6 см. Цветоножка длиной до 1,2 см, зеленая. Чашелистиков 6, неравных по величине. Лепестков 6, желтых, длиной 0,3 см и шириной 025 см. В основании каждого лепестка располагаются парные нектарники (в виде вздутий). Тычинок 6, располагающихся в основании каждого лепестка, длина тычинок составляет 0,2-0,3 см. Завязь зеленая, гладкая, в диаметре 0,9 мм и длиной 0,3 см. Плод овальный, красноватый, длиной до 1 см и в диаметре 0,3-0,4 см. Семян - 2. Ulmaceae Mirb. - Сем. Ильмовые Celtis occidentalis L. - Каркас западный Область естественного распространения охватывает территорию от Квебека до Манитобы и Миннесоты, в Северной Каролине, Миссури, Оклахоме. Дерево высотой до 40 м и в диаметре 1 м, произрастающее на сухих почвах в лесных и степных зонах. В дендрарий ГТС интродуцирован из г. Ялты в 1962 г. Взрослый экземпляр представляет собой небольшое тонкоствольное дерево высотой до 1,5 м. Молодой побег коротко опушенный. Зимние побеги длиной 25-50 (60) см и в диаметре до 0,6 см. Метамеров 10-15, средняя длина междоузлия 3 (1-5) см. Стебель серый, опушенный (к основанию стебля опушение уменьшается). Чечевички мелкие, кремовые, продольно ориентированные. Почкорасположение очередное. Почки одиночные, сильно уплощенные, прижатые к стеблю, свободные, сидячие, длиной 0,2 см и шириной 0,2 см (Приложение 1. 2). Почечные чешуи опушены очень мелкими волосками. Почкосложение черепитчатое. Листовой рубец полулунный. Листовых следов - 3. Листья очередные, простые, черешковые, длиной до 12 см и шириной 7 см. Черешок длиной 0,7 см, зеленый, опушенный, с небольшой выемкой. Листовая пластинка цельная, яйцевидная, край пильчатый, основание листовой пластинки цельное. С верхней стороны пластинка зеленая или темно-зеленая, снизу несколько более светлая, опушена короткими прижатыми волосками. В дендрарии Горнотаежной станции не цветет. Grossulariaceae DC. - Сем. Крыжовниковые Ribes aureum Pursh - Смородина золотистая Область естественного распространения охватывает территорию от Вашингтона до Ассинибои, Монтаны, Новой Мексики и Калифорнии. Растет в горах, хорошо развивается на супесчаных, суглинистых, сухих почвах. Засухоустойчива, хорошо переносит задымленность воздуха. На родине - кустарник высотой 1-2 м. В дендрарий ГТС интродуцирована из г. Алма-Аты в 1961 г. Взрослые экземпляры представляют собой кустарники высотой до 2 м. Молодой побег коричневый (более темный на освещенной стороне), с редкими белыми короткими волосками. Зимующие побеги длиной 12-70 см и в диаметре до 0,5 см. Метамеров 25-30, средняя длина междоузлия 2,5 (1-4) см.
Цветение и плодоношение
Цветение и плодоношение деревьев и кустарников являются важными показателями успешности интродукции (Макаров, 1952; Вартазарова, 1961; Петрова, 1968; Мауринь, 1970; Лапин и др., 1973; Русанов, 1974). Ритм цветения и плодоношения интродуцированных североамериканских лиственных деревьев и кустарников отражены в работах по интродукции В.Д. Щербаце- 61 вич (1973, 1975), Н.И. Штонда (1974, 1980), Ю.Е. Беляевой (1986, 1992), Т.В. Самойловой (1971), Н.А. Коляда (2000в, 2001). Итоги наших 4-летних фенологических наблюдений позволяют установить сроки и продолжительность периодов цветения и созревания плодов североамериканских видов. Выделены пять фенологических групп по началу и окончанию цветения. Наиболее раннее начало цветения растений происходит в третьей декадке апреля, самое позднее - в конце июля (табл. 5). Для представителей пяти фенологических групп в табл. 6 приведены сроки и продолжительность цветения. В первую группу (РР) входят виды родов Acer, Amelanchier, Aronia, Crataegus, Cerasus, Fraxinus, Padus, Prunus, Ribes, цветущие до распускания или одновременно с распусканием листьев. Средняя продолжительность цветения - 11 дней, наименьшая - 6. Все растения этой группы декоративны. Растения второй группы (СР) цветут в среднем 9 дней. Сюда относятся виды родов Berberis, Padus, Cornus, Sorbus, Viburnum. Третья группа (СС) представлена видами родов Gymnocladus, Padus, Robinia. Средняя продолжительность цветения - 8 дней, наименьшая - 7. Представители группы декоративны во время цветения. Главным показателем успешности интродукции растений является их рост и развитие в новых условиях. Характер роста в новых условиях имеет значение при оценке перспективности растений для интродукции (Плотникова, 1963). В процессе интродукции в связи с изменением внешних условий у растений изменяется жизненная форма растений, сроки наступления фенологических фаз, возраст вступления в генеративную стадию развития (цветения и плодоношения) (Щербаце-вич, 1980). Характер роста в новых условиях определяет перспективность древесных растений при интродукции и для использования их в озеленении. Изменение жизненной формы может сопровождаться потерей декоративных свойств растений: отсутствием цветения, малым количеством цветков или отсутствием плодоношения.
Подобные изменения заставляют отказаться от интродукции некоторых видов или прибегнуть к разработке мер защиты, если эти растения по каким-либо признакам ценны в хозяйственном отношении (Щербацевич, 1980). Ритм роста североамериканских видов деревьев и кустарников изучался на Урале (Петухова, 1960), в г. Москве (Лапин и др., 1975), г. Минске (Интродуцированные деревья ..., 1960), Казахстане (Рубаник, Солонинова, 1989). Особенности роста и развития деревьев и кустарников североамериканской флоры очень важны для оценки их перспективности при интродукции в дендрарии Горнотаежной станции. Наши исследования показали, что большинство видов древесных растений Северной Америки сохранило здесь свойственную им на родине форму роста и развития (табл. 10). Из табл. 11 видно, что большинство видов североамериканских древесных растений на Горнотаежной станции имеет такой же рост, как в ботанических садах Москвы и Минска. Причем, на Горнотаежной станции лучший рост имеют - Rhus typhina, Viburnum lentago. Часть североамериканских видов растений характеризуются такой же высотой, как и на родине. Прежде всего это относится к кустарникам, достигающим предельного, развития в первые 10 лет. Среди хорошо растущих в дендрарии ГТС североамериканских растений имеются виды, которые на родине представлены как деревьями, так и кустарниками (табл. 10). Для сравнения роста растений в условиях интродукции с их ростом на родине можно применить схему, предложенную В.И. Некрасовым (1973): а) растения, превышающие свойственные им на родине размеры - 3 вида (10% ): Amelanchier spicata, A. alnifolia, Aronia melanocarpa. б) растения, достигающие размеров, своственных им на родине - 10 видов (31%): Amorpha fruticosa, A. paniculata, Berberis canadensis, Crataegus flabellata, Comus stolonifera, Physocarpus opulifolia, Prunus americana, Ribes aureum, Sym- phoricarpus albus, Parthenocissus quinquefolia; в) растения, не достигающие размеров, свойственных им на родине - 18 видов (58%): Acer negundo, Gymnocladus dioicus, Cerasus besseyi, Celtis occiden- talis, Catalpa bignonioides, Crataegus macracantha, С rotundifolia, С submollis, Cornus asperifolia, Fraxinus pensylvanica, Padus pensylvanica, P. serotina, P. virgin- iana, Ptelea trifoliata, Rhus typhina, Robinia pseudoacacia, Sorbus americaca, Vibur num lentago; Причиной уменьшения размеров растений в условиях интродукции является их низкая зимостойкость. Среди североамериканских видов имеются такие, у которых обмерзают не только часть или весь годовой прирост, но и многолетние ветви (Amorpha fruticosa, A. paniculata). Их зимостойкость связана со значительной продолжительностью и поздними сроками окончания роста побегов, с продолжительностью и сроками вегетации. Таким образом, большая часть североамериканских деревьев и кустарников в дендрарии Горнотаежной станции растут успешно, часто достигая предельной высоты, свойственной им на родине. В первую очередь это относится к кустарникам.
Показатели роста некоторых видов на Горнотаежной станции выше, чем в других пунктах интродукции (Москва, Минск). Часть видов растений изменяют жизненную форму (дерево на кустарник) и отстают в росте (Celtis occidentalis). Они относятся к феногруппе ПП (позднее начало и окончание вегетации). Динамика роста побегов североамериканских растений Сезонный рост побегов - один из основных периодов жизнедеятельности древесных растений, тесно связанный с климатическими условиями места произрастания, одна из важнейших фенологических фаз (Дерюгина, 1984). Сезонный рост, как указывает В.Б. Логинов (1980), появился в процессе эволюции как реакция на ежегодную повторяемость климатических смен. Поэтому сезонный ритм роста является своеобразным интегральным показателем, характеризующим адаптацию растений к условиям среды и степень соответствия последних биологии вида (Шестопалова, 1982). На важность изучения ритма роста указывают в своих работах И.В. Бело-липов (1969), В.Д. Щербацевич (1980), Т.Ф. Дерюгина (1984), В.А. Таренков (1986), Р.С. Мусина, А.С. Новикова (1989), Б.К. Термена, С.Г. Литвиненко (2000), Н.Д Коляда (2002). В течение 3-х лет (2000-2002 гг.) нами проводились наблюдения за ростом и развитием побегов североамериканских лиственных деревьев и кустарников в дендрарии Горнотаежной станции. Использована методика, приведенная в работах Г.С. Морозовой, A.M. Не-груля (1966), А.А. Молчанова, В.В. Смирнова (1967), Т.Ф. Дерюгиной (1984). В соответствии с ней, на двух-трех экземплярах каждого вида в средней части кроны отбирались и отмечались этикетками 10 боковых побегов. Измерения проводились через каждые 10 дней. Длина побегов измерялась с точностью до 1 мм. Окончание роста побегов отмечалось как по заложению верхушечной почки, так и по сравнению длины того или иного побега с результатами его предыдущего измерения. Для каждого вида вычислялась средняя арифметическая длины побега и стандартная ошибка, величина прироста в определенный период. Для климатической характеристики района исследований привлекались данные местной метеостанции. При построении климадиаграмм использовали метод Вальтера-Госсена (по Лавренко, 1959).
флористических связях Северной Америки и Дальнего Востока России
Географическая близость Дальнего Востока и Северной Америки, которые в прошлом соединялись в районе Берингова пролива, обуславливает флорогенетиче-ское родство растений этих регионов (Андреев и др., 1992). Аппалачский хребет, который в настоящее время разрушен эрозией, относится к палеозою и образован кристаллическими породами (Вульф, 1944). В третичном пе- риоде на юге, юго-востоке и в восточной части Северной Америки, вследствие отступления моря, к материку присоединилась территория в виде низменностей по побережью Атлантического океана и Мексиканского залива, а также Флорида. Тихоокеанская часть Северной Америки образовалась позднее. Горы Кордильеры поднялись над уровнем моря в конце мезозоя и окончательно сформировались в середине третичного периода. Регрессия моря в начале третичного периода привела к объединению обеих флористических областей. Образовались несколько центров развития флоры Северной Америки. Все они лежат вне границы оледенения, а большинство из них расположены на территории древней суши. В меловом периоде на юго-востоке материка в области Аппалачей и их предгорий отмечалось большое разнообразие древесных пород, сбрасывающих листву на зиму. На сходство флор Восточной Азии и Северной Америки впервые указал Галбн (Halen, 1750; цит. по Fernald, 1931) в работе, посвященной редким растениям Камчатки. В конце XVIII в. Тунберг также обратил внимание на связь этих флор. В 1835 г. Цуккарини во "Флоре Японии" уже определенно указывал на сходство флор Восточной Азии и Северной Америки, на наличие в их составе тождественных родов и видов. При этом он отмечал, что сходство флор проявляется сильнее на атлантическом побережье, нежели на тихоокеанском (Мусина, 1986). Это явление получило объяснение позднее в работах А. Грея (Gray, 1859) и было подтверждено последующими исследованиями. Был сделан вывод, что ясно выраженные флористические связи объясняются существованием в прошлом Берингийского материка (Берингии), соединяющего Восточную Азию и Северную Америку. Это положение подтверждается и палеогеографическими картами японских ученых, составленными для мелового и третичного периодов. А.Н. Криштофович (1935) в своих палеонтологических работах показал, что ископаемые флоры российского Дальнего Востока имеют большей частью ближайшие аналогии не во флорах далекой Европы, а во флорах Северной Америки. Б.П. Колесников (1955) также указывает, что флоры Дальнего Востока находятся в прямых и очень древних (по меньшей мере, с конца мелового периода) родствен- ных отношениях с флорами горных районов Юго-Восточной Азии, Центральной Азии и Северной Америки.
Распространение элементов флоры умеренного пояса Восточной Азии на восток через берингийское соединение обогатило лесную флору Северной Америки восточ-ноазиатскими родами. Геологические сведения подтверждают, что с конца мезозоя до середины плейстоцена море не служило препятствием для распространения растений из Азии в Америку (Криштофович, 1962). Опускание этой связывавшей Новый и Старый Свет суши, образование Берингова пролива и установление суровых арктических условий на севере Азии и Америки явились причиной прекращения флористических связей между ними. Палеоботанические данные свидетельствуют о большем сходстве рассматриваемых флор в третичный период по сравнению с современным периодом. Установлено, что в Восточной Азии находятся центры образования значительной части родов третичных и, частично, современных флор. Основанием для такого предположения является очень давнее существование всей восточной части материка Азии, вследствие чего здесь тропическая флора постепенно переходит в умеренную, не встречая никаких барьеров, которые бы служили препятствием для ее распространения на север. Между тем, в Америке такими барьерами являются Мексиканский залив, пустынные области Техаса и Северной Мексики. Кроме того, наличие в Восточной Азии значительно более древних и более высоких гор, чем в Северной Америке, свидетельствует о вероятности азиатского происхождения большинства родов покрытосеменных и, частично, голосеменных растений, общих для обеих флор (Криштофович, 1959). А.Н. Криштофович (1962) отмечает, что Азиатский материк был в значительной мере местом происхождения новых типов растений и ближайшим этапом при переселении этих новых форм из своих центров. Большее сходство флоры Восточной Азии с более удаленной атлантической флорой, чем с ближе расположенной флорой Тихоокеанской Америки, является результатом существовавшей уже в третичном периоде климатической разницей между последними. Сохранение в современной флоре Атлантической Северной Америки общих с Восточной Азией родов древесных растений с опадающей листвой объясняется большим сходством климата, характеризующегося обильными осадками летом и влажной, хотя и холодной, зимой. Кроме того, А.Н. Криштофович (1966) указывает, что смена геологических условий Северной Америки в связи с ее орографическими чертами позволила многочисленным представителям третичной флоры вернуться на места своего прежнего обитания. Это было наиболее характерно для атлантического побережья. Поэтому в настоящее время в восточных штатах существует растительность, которая находилась в Азии лишь в плиоцене.
Она в крайне малой степени сохранилась на Дальнем Востоке в виде остатков древней третичной флоры, приуроченной к побережью Тихого океана. От олигоцена и, вероятно, до конца или половины плиоцена на всей территории Дальнего Востока распространилась довольно однообразная тургайская лесная флора, к которой кроме некоторых элементов бывшей эоценовой, присоединился ряд типов, в настоящее время являющихся характерными для флоры Китая, Японии и востока Северной Америки (Криштофович, 1932). Современный климат Восточной Азии характеризуется значительной влажностью. Подобные условия создали благоприятные возможности для сохранения древней (третичной) флоры, проявляющейся в богатстве и разнообразии родового и видового состава, многочисленности реликтовых родов и видов, в большинстве вымерших в других областях земного шара. Эта реликтовая флора при распространении на запад являлась исходной для многих родов и видов умеренной флоры (Комаров, 1908). Крупным источником интродукции древесной флоры на юг Приморья является приантлантический лесной район Северной Америки и, главным образом, Аппалач-ские горы. Здесь отмечается большое разнообразие дуба, ясеня, клена, ореха, гикори и других широколиственных пород. Е.В. Вульф (1941) указывал, что южная часть Ап-палачской возвышенности являлась местом поселения и развития покрытосеменных растений с самого момента их возникновении, береговая же зона могла заселяться ими лишь в конце третичного и начале четвертичного периодов. Области, служившие местообитанием покрытосеменных растений с мелового периода, соответствующие по широте Аппалачской возвышенности, имеются в юго-восточной части Азии. Ценность приатлантического восточного лесного района Северной Америки для интродукции древесных растений в Приморский край заключается в том, что по широте и климату он в максимальной мере идентичен многим областям Европы и Даль- него Востока. В связи с этим древесные растения указанного района (интродуценты) широко распространены в Старом Свете и в лесных декоративных насаждениях. Тихоокеанский лесной район Северной Америки по истории флоры и растительности резко отличается от восточного района. В течение долгого периода западная часть североамериканского континента была отделена от восточной морем. Флоры этих областей развивались независимо друг от друга. Тихоокеанский лесной район Северной Америки является крупнейшим центром разнообразия хвойных видов (Гур-ский, 1957). Анализ географического происхождения выращиваемых на юге Дальнего Востока древесных растений подтверждает важность знания исторической основы расселения видов.
