Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 7
1.1. Проблемы сохранения биологического разнообразия птиц 7
1.2. Паразито-хозяинные взаимоотношения при микстинвазиях птиц . 8
1.3. Эпизоотология микстиивазий птиц и формирование эколого-паразитарных патогенетических систем 18
1.4. Влияние микстиивазий на систему эритрона 27
1.5. Интегрированная система профилактики микстиивазий птиц 31
ГЛАВА 2. Собственные исследования 40
2.1. Материал и методика исследований 40
2.2. Биоценотические взаимоотношения диких и домашних птиц в условиях Кабардино-Балкарии 43
2.2.1. Биологическое разнообразие орнитофауны 43
2.2.2. Дикие и синантропные птицы - этиологический фактор микстиивазий домашних птиц 48
2.3. Эколого-паразитарные патогенетическое системы диких и домашних птиц в условиях Кабардино-Балкарии 55
2.3.1. Паразитофауна птиц 55
2.3.2. Эколого-видовой состав паразитов домашних птиц 57
2.3.3. Морфовозрастная динамика микстиивазий птиц 60
2.4. Биологическая активность системы «паразит-хозяин» при микстинвазиях птиц 63
2.5. Морфофункциональные показатели эритроцитов птиц при микстинвазиях - как тест оценки патогенности паразитарного звена 70
2.5.1. Соотношение субпопуляций эритроцитов птиц разных возрастов 70
2.5.2. Характеристика субпопуляций эритроцитов птиц при микстинвазиях 73
2.5.3. Осмотическая резистентность эритроцитов инвазированных птиц 77
2.6. Оптимизация охранных мер диких и домашних птиц 85
2.6.1. Профилактика микстинвазий 85
2.6.2. Коррекция и оптимизация схем лечения и профилактики микстинвазий птиц 90
2.6.3. Дезинвазия как охранное мероприятие 92
2.7. Использование математического планирования в оптимизации охранных мер 94
Выводы 98
Практические предложения 100
Список использованной литературы 101
- Эпизоотология микстиивазий птиц и формирование эколого-паразитарных патогенетических систем
- Интегрированная система профилактики микстиивазий птиц
- Дикие и синантропные птицы - этиологический фактор микстиивазий домашних птиц
- Характеристика субпопуляций эритроцитов птиц при микстинвазиях
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время численность и видовое разнообразие птиц быстро сокращается, а восстанавливать исчезающие популяции и виды становится все труднее. Птицы - обязательный элемент многих природных экосистем и «индикаторы» состояния окружающей среды. Вместе с тем, птицы, как источник разнообразной продукции (мяса, яиц, пуха, пера и т.д.), имеют огромное народнохозяйственное значение. Центром сохранения редких и ценных видов птиц являются национальные зоопарки, заповедники, племенные птицеводческие предприятия и т.д. Важным резервом сохранения диких и домашних птиц является профилактика различных заболеваний, в первую очередь, инвазионных. Инвазии, в основном, встречаются и протекают в виде эко-лого-паразитарных комплексов - микстинвазий. Особую тревогу вызывают «перекрестные» инвазии, которые совершают круговорот от перелетных и диких птиц к домашним и наоборот. Такая циркуляция возбудителей болезней вызывает природную очаговость - длительную циркуляцию в природе, что причиняет большие экологические и экономические потери орнитофауне и продуктивному птицеводству. Нарушается местообитание птиц, обедняется фауна, снижается продуктивность и жизнеспособность домашней птицы, нарушается иммуногенез, увеличиваются расходы па охранные, диагностические и профилактические мероприятия. Все это диктует необходимость изучения фауны и эколого-паразитарной ситуации в продуктивном птицеводстве, что представляет важную проблему, имеющую большое биоэкологическое и народнохозяйственное значение, что и определило направление и актуальность исследований.
Диссертационная работа выполнялась в соответствии с Всероссийской координационной научно-технической программой (НТП - задание 03) и тематическим планом НИР КБГСХА «Диагностика, профилактика и терапия сим-биоценозов птиц в условиях Юга России с учетом экологических особенностей региона и охраны окружающей среды и населения от зоонозов» (шифр
5 02.06.03) и программой Проблемной научно-исследовательской лаборатории орнитологии и болезней птиц при КБГСХА.
Цель и задачи исследований. Цель работы - биоэкологическая характеристика микстинвазий птиц, коррекция и оптимизация охранных мер в условиях Кабардино-Балкарии.
В задачи исследований, результаты которых выносятся на защиту, входило изучить:
биологическое разнообразие диких и домашних птиц в условиях Кабардино-Балкарии;
эколого-видовой состав паразитов домашних птиц;
морфовозрастную динамику микстинвазий птиц;
биологическую активность системы «паразит - хозяин» при микстин-вазиях птиц;
влияние микстинвазий па систему эритрона;
разработать интегрированную систему профилактики микстинвазий птиц.
Научная новизна. Впервые в условиях Кабардино-Балкарии изучено биологическое разнообразие зоопарковых птиц, биоценотические взаимоотношения диких и домашних птиц. Разработана интегрированная система профилактики микстинвазий птиц. Комплексно изучен популяционный состав клеток эритрона птиц с построением дифференциальных цитометрических кривых распределения эритроцитов по объему.
Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований послужили основой для коррекции и оптимизации охранных мер диких и домашних птиц в условиях Кабардино-Балкарии, разработана интегрированная система профилактики микстинвазий птиц. Основные положения результатов работы вошли в разработанные нами рекомендации «Методика сочетаиного исследования популяции клеток эритро-идного ряда с определением их осмотической резистентности при смешанных инвазиях птиц» (утв. МСХ КБР, Нальчик, 2004 г.) и «Методические рекоменда-
ции по диагностике и профилактике основных гельминтозов зоопарковых птиц» (утв. на секции «Инвазионные болезни животных» РАСХН, Москва-Нальчик, 2006 г., прот. №1 от 22.02.2006 г,). Материалы исследований используются в учебном процессе Кабардино-Балкарской ГСХА, научной работе Проблемной НИЛ орнитологии и болезней птиц при КБГСХА, а также сотрудниками Института экологии горных территорий и специалистами Госветслужбы республики.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены и одобрены на научно-производственной конференции КБГСХА «Аграрные реформы: опыт, проблемы, перспективы» (Нальчик, 2003); на заседаниях кафедры эпизоотологии и паразитологии КБГСХА (2004, 2005); Всероссийской научной конференции РАСХН, ОГ РАН, ВИГИС «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (Москва, 2005); Международной конференции РАН, ИЭГТ КБНЦ «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века» (Москва-Нальчик, 2006); секции «Инвазионные болезни с.-х. животных» РАСХН (Москва-Нальчик, 2006 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 2 рекомендации, в которых изложены основные материалы диссертации.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, результаты собственных исследований, выводы и предложения, список литературы. Работа иллюстрирована 21 таблицей и 7 рисунками. Список литературы включает 241 источник, в том числе 93 иностранных авторов.
Эпизоотология микстиивазий птиц и формирование эколого-паразитарных патогенетических систем
Развитие птицеводства на промышленной основе при высокой концентрации птицы на ограниченных площадях резко изменило эпизоотическую обстановку в птицеводческих хозяйствах и способствует относительно быстрому распространению инфекционных и инвазионных болезней, а также их ассоциированных и смешанных форм течения.
При сложившейся ситуации наиболее распространенными паразитарными болезнями являются аскаридиозы и эймериозы. Аскаридиоз кур является одним из наиболее распространенных гельминтозов и причиняет значительный экономический ущерб, выражающийся в снижении продуктивности кур и ухудшении качества получаемой продукции (Н.П. Цветаева, 1963, 1971; В.П. Бачинский, 1961; Э.Х. Даугалиева, 1966; В.И. Петроченко, А.И. Корчагин, 1966; В.Ф. Голубков, 1969; Р.С. Шульц, Э.Х. Даугалиева, 1969; А.В. Паршина, 1970; В.Д. Алимов, 1972; П.В. Володин, О.В. Теплов, 1972; П.А. Величкин, В.Ф. Голубков, 1975; Е.В. Меркулов, 1973; Г.Г, Сазикова, 1975; В.И. Петроченко, Г.А. Котельников, 1976; Г,А. Котельников, 1982 и др.).
По сообщению большого числа зарубежных авторов, аскаридиоз кур распространен повсеместно. Большое распространение имеют кокцидиидозы (эймериозы и криптос-поридиозы). Эймериозы - широко распространенные во всем мире протозой-ные заболевания, вызываемые паразитическими простейшими, к которым восприимчивы птицы всех возрастов, особенно молодняк в возрасте до 3 месяцев. В организме различных видов птиц паразитируют по несколько видов эймерий. Первыми кокцидии у кур изучали S. Rivolta и Silvcstrini (1873- цит. по Tyzzer, 1929). Они приняли их за Eimeria avium. В.М. Reid (1975) первыми наблюдали вспышку и массовый отход цыплят от кокцидиоза. Авторы описали и измерили паразита, обнаруженного в слепых отростках кишечника, и вызвали экспериментальное заражение цыплят. Этим - 19 кокцидиям они дали название Coccidium tenella. В 1909 году N.B. Fantham включил этот вид в род Ebneria и назвал Eimer ta tenella. Классическая работа по кокцидиям кур была выполнена в США Е.Е. Tyzzer (1929). Им описана три новых вида кокцидий: Eimeria mitis, Е. maxima, Е. acervulina и впервые дано подробное описание размеров, форм ооцист и спор, величины шизонтов, мерозоитов, микрогаметоцитов, места локализации этих паразитов, времени споруляции и сроков препатентного периода. В 1930 году W.T. Johnson (цит. по Pellerdy, 1965) описал два новых вида кокцидий: Е. necatrix и Е, ргаесох. По данным исследователя, первый вид более патогенный, чем второй. В.Л. Якимов (1931) описал у кур три новых вида: Е. tyzzeri, E.johnsoni и Е. beachi Однако, по данным В.И. Кошкиной (1951), морфологические признаки Е. johnsoni вполне соответствуют критериям вида Е, ргаесох. Вид же Е. beachi автор сводит в синоним ранее описанного вида Е. necatrix, а А.П. Ма-чинский (1954) - Е. mitis. В.И, Кошкина (1951) считает, что вид Е. tyzzeri идентичен ранее описанному виду Е. maxima. P.P. Levine (1938, 1942) у кур в США зарегистрировал еще два новых вида: Е. hagani и Е. branetti. Новую кокцидию Е. mivati у кур в Северной Америке описали S.A. Edgar HC.Q. Siebold (1964). Таким образом, по литературным данным у кур зарегистрировано более 17 видов кокцидий. Однако, самостоятельность некоторых из них недостаточно обоснована и вызывает у ряда исследователей сомнение. В последнее время в нашей стране встала новая проблема, связанная с публикациями о том, что кокцидий рода Cryptosporidium являются возбудителями кишечных заболеваний у цыплят (I. Pavlasek, 1986; W.Z.Current et al., 1986; В.Ф. Никитин, И. Павласек, 1989; И. Павласек, В.Ф. Никитин и др., 1989; Б.Ф. Крылов, А.В. Лизоркин, 1989; М.К. Кожоков, 1991 и др.). Криптоспоридиоз сравнительно малоизученное паразитарное зоонозное заболевание молодняка животных и человека, вызываемое простейшими рода Cryptosporidium (Tyzzer Е.Е., 1912). Установлено, что криптоспоридиозом бо 20 легот гуси, куры, индейки, утки, перепела, канарейки, попугаи, вьюрки и павлины (Slavin D., 1955; Proctor S.J.et al., 1974; Doster A.R. et al., 1979; Mason R.W. et al., 1980; Tham V.L.et al, 1982; Tsai S.S. et al., 1983; Gardiner C.H. et al, 1984; Itakura et al, 1984; Radu S.et al., 1985; Pavlasek J.F. et ah, 1986; Kozhokov M.K., Petrov Yu.F., 1998; A.M. Алабов, 2005).
Криптоспоридии впервые E.E. Tyzzer (1910) обнаружил в 1907 году в пептических железах желудка мышей и назвал их Cryptosporidium muris. Затем он нашел их в тонких кишках животного того же вида и дал им новое название Cryptosporidium parvum (E.E. Tyzzer, 1912).
В последующие годы криптоспоридии обнаруживают у змей (N.E. Triffit, 1925), у кур (E.E. Tyzzer, 1929), у собаки Динго (АЛ. Bearup, 1954), у индеек (D. Slavin, 1955), у диких индийских кошек (LP. Dubey et B.R. Pande, 1963), у морских свинок (H.R. Jervis et al., 1966), у телят (R.I. Panciera et al., 1971), у обезь-ян-резус (B.V. Cockerell et al., 1974), у ягнят (I.K. Barker et P.L. Carbonell, 1974), у лошадей (S.P. Snyder ct ah, 1978) и др. В 1976 году появилось первое сообщение об обнаружении криптоспоридии у ребенка (Т.А. Nime et al., 1976). Криптоспоридии обнаружены более чем у 23 видов млекопитающих, у 11 видов птиц, у 5 видов рептилий и у 2 видов рыб (P.I. O Donoghue et al., 1985).
Значение криптоспоридии как эндогенных агентов, способных вызывать заболевания у молодняка разных видов млекопитающих, птиц и человека, выяснилось только в 70-е годы. В середине 70-х годов стало очевидным большое медико-ветеринарное значение представителя Sporozoa - кокцидий рода Cryptosporidium. Важность изучения этого агента определяется еще и тем, что вызываемое им заболевание относится к категории оппортунистических инфекций с особо тяжкими последствиями на фоне СПИД (Т.В. Бейер, 1989).
Криптоспоридии считаются как паразиты кишечного тракта, реже локализующиеся в желудке (установлено у мышей и змей); желчных протоках (обезьян и жеребенка); трахеи и бронхах (птиц, людей); конъюнктиве, эпителии синусов и фабрициевой бурсе птиц (B.C. Anderson, 1982; L.Schloemer, 1982; W. Fenwick, 1983; P. Forgacs et al, 1983; S. Tzipori, 1983; A. Glisson et al., 1984; R.B, Wilson etal., 1984).
Интегрированная система профилактики микстиивазий птиц
Постэмбриональное кроветворение у птиц существенно отличается от кроветворения млекопитающих и характеризуется, прежде всего, тем, что у птиц нет резкого разделения кроветворения на миэлоидные и лимфоидные системы. Кроме того, считается, что кроветворение во взрослом организме птиц имеет много общего с эмбриональным кроветворением. Так, очаги гетеротроп-ного кроветворения у птиц при нормальном физиологическом состоянии могут возникнуть практически в любом органе или ткани, которым не свойственны гемопоэтические функции (Задарновская Г.Ф., 1954; Metcalf D., et al, 1971).
Эритроциты птиц имеют эллипсовидную форму двояковыпуклого диска с удлиненным, вытянутым по форме клетки ядром. Размеры эритроцитов составляют в среднем 11-12 мкм по длинной оси и 6 - 8 мкм по короткой. Наличие ядра в зрелых эритроцитах птиц можно рассматривать как несовершенство клеток этого ряда в выполнении основной физиологической функции - в переносе кислорода к тканям организма (Гольдберг Г.И. и др., 1989; Карпуть И.М., 1986).
В периферической крови птиц встречаются молодые клетки эритроидно-го ряда, находящиеся на различных стадиях созревания; ортохромные, поли-хроматофильные и даже базофильные эритробласты. Молодые формы эритроб-ластов чаще находятся в крови птенцов и молодых птиц, реже - у взрослых особей. После вылупления у цыплят эритробласты составляют до 14% от форменных элементов крови, и только начиная с трехмесячного возраста эти клетки перестают встречаться в кровотоке кур (Верхолетов В.А., 1965; Коржуев П.А., 1976; Разбесов O.K. и др., 1977; Когут П.П., 1985).
В первые недели постэмбрионалыюго развития цыплят наблюдаются определенные закономерности в изменении размеров эритроцитов. У цыплят первых дней жизни эритроциты больше, чем у взрослых особей. У цыплят же двухнедельного возраста размеры эритроцитов становятся даже мельче, чем у взрослой курицы. По мере взросления птицы эритроциты постепенно увеличиваются и только к четырем месяцам достигают окончательных размеров, соответствующих эритроцитам взрослых особей. С уменьшением размеров эритроцитов концентрация гемоглобина в них увеличивается, и способность к транспорту кислорода возрастает (Лебедев Л.А., 1940; Верхолетов В.А., 1965; Разбесов O.K. и др., 1977; Волгорева Е.А., 1986).
При различных патологических состояниях наблюдаются не только уменьшение количества гемоглобина и эритроцитов, но и качественные изменения в последних. Они касаются величины, формы, окраски и наличия включений в эритроцитах (Никитин В.Н., 1956; Поэтова В.Т., 1965; Газарян К.М. и др., 1971;УиллоубиМ., 1981; Карабанов Г.Н., 1984; Карпуть И.М., 1986; Лукина Е.А., 2001).
Регенеративные изменения в эритроцитах наблюдаются при усиленном эритропоэзе. Полное вызревание эритроцитов может при этом несколько нарушаться, давая необычные для нормальной крови формы, и в сосудистую кровь могут поступать не совсем зрелые формы красных кровяных телец, иногда даже самые ранние их предстадии.
Крюков А.Н. (1920) делает следующий анализ взаимоотношений регенеративных и дегенеративных изменений в красной крови: «При патологических состояниях картина крови дает одновременно регенеративные и дегенеративные изменения эритроцитов. Как среди первых, так и среди вторых имеются градации, которые дают возможность судить о степени поражения кроветворного аппарата, о тяжести заболевания. Наиболее легкая степень регенерации определяется полихроматофилией эритроцитов, как выражением ускоренной эритропоэтической деятельности костного мозга. Более повышенная функция сопровождается появлением базофильной пунктации, далее - эритроцитов с тельцами Жоли, еще далее - нормобластов. Появление мегалобластов будет указанием на гиперфункцию, на энтдифференциацию кроветворной ткани, когда нормальная регенерация уже становится недостаточной. Точно так же по дегенеративным изменениям эритроцитов можно судить о тяжести процесса.
Продолжительность жизни эритроцитов в крови определяется их способностью к деформации (Медведев Г.А., 1973; Кассирский И.А. и др., 1978). Деформируемость эритроцитов зависит от многих факторов, формы клеток, соотношения площади поверхности к объему клетки (Lebion P.L., 1976; Norton James et al, 1981). Деформируемость связывают с различными моментами нарушения вязкости крови (Whitmore R.L., 1980; 1981), резким увеличением сдвигового напряжения, колебаниями осмотического давления (Leonardt Н., et al. 1977; Mohandas N.I. et al. 1980; Mohandas N.I. et al. 1980), нарушением кислотно-щелочного равновесия. В исследованиях (Дикая Н.А. и др., 1983; Войтенко И.И. и др., 1988; Васильев А.П., 1991;) доказано, что деформируемость эритроцитов старых популяций заметно снижена за счет увеличения концентрации гемоглобина, который влияет на «текучесть» внутреннего содержимого. Уменьшение деформируемости эритроцитов приводит к увеличению энергетических потерь кровотока (Ненашев А.А. и др., 1985; Глазунова Г.А. и др., 1990).
Способность к деформации необходима эритроцитам для сохранения их жизнеспособности. Она определяется гибкостью мембраны клетки, вязкостью внутриклеточного содержимого и геометрией эритроцита (величиной отношения площади поверхности к объему) (Уиллоуби М., 1981; Волгорева Е.А., 1986; Бондарев Д.П., 1988; Кидалов В.Н. и др., 1989; Бондарев Л.С. и др., 1990; Бут-виловский В.Э., Давыдов В.В., 1996; Meiselman, Herbert I, 1981).
Деформируемость эритроцитов определяется эластичностью их мембраны. Эластичность эритроцитов позволяет им легко проходить через капилляры, диаметр которых меньше их диаметра. Важное значение имеет концентрация эритроцитов, взаимодействие эритроцитов и крови в целом со стенкой микрососудов, вязкость плазмы и цельной крови (Whitmore R.L., 1980; 1981).
Дикие и синантропные птицы - этиологический фактор микстиивазий домашних птиц
Известно, что значительную роль в распространении гельминтов гусей, уток, лебедей и других водоплавающих птиц играют дикие и синантропные птицы (Догель, 1938; Котельников, 1962; Петроченко и др., 1965; Чибиченко, 1971; Рыжиков, Сергеева, 1980; Иванов, 1999; Сивков, Сергушин, 2001). Воль-ноживущие особи могут распространять среди домашних водоплавающих возбудителей инвазионных болезней, как во время гнездования, так и при перелетах, рассеивая в водоемах большое количество яиц гельминтов. Особенно большую опасность в смысле распространения гельминтозов-микстинвазий представляют стоячие водоемы. В связи с этим, нами проведены исследования 447 птиц, относящихся к четырем отрядам.
Отряд Anseriformes (гусеобразные), семейство утиные: утка серая -27 экз., утка кряква - 23, чирок-свистунок - 16, чнрок-трескунок - 3, гусь серый -31, гусь белолобый - 27, хохлатая чернеть -11, морская чернеть - 16, гоголь обыкновенный - 7 экз. Отряд Passeriformes (воробьеобразные): семейство ткачиковые - воробей домовой - 117экз., семейство синицы - синица большая - 29 экз., семейство трясогузковые - трясогузка желтая - 3 экз., семейство врановые - сорока 11 экз., грач - 12 экз., галка - 9 экз., ворона серая - 12 экз. Отряд Columbiformes (голубиные) - голубь сизый - 27 экз. Результаты паразитологического обследования диких птиц приводятся в таблице 1. Согласно данных таблицы, можно сделать заключение о том, что из диких и синантропных птиц наиболее пораженными микстинвазиями являются представители семейства утиных. От них выделено шесть видов трематод: Echinostoma revolution (ЭИ - 5,2 %), Е. recurvatum (ЭИ - 1,7 %), Notocotylus atenuatus (ЭИ - 6,4 %), Prosihogonimus ovatus (ЭИ - 2,0 %), P. cuneatus (ЭИ - 0,7 %), Bilharziella polonica (ЭИ - 3,7 %), три вида цестод: Drepanidotaenia lanceolata (ЭИ - 3,9 %), Microsomacanthus microsoma (ЭИ - 2,6 %), Sobolevicanhus gracilis (ЭИ - 1,3 %) и пять видов нематод: Amidostomum anseris (ЭИ -4,3 %), Ganguleterakis dispar (ЭИ - 4,8 %), Tominx contorta (ЭИ - 3,0 %), Streptocara crassicauda (ЭИ - 2,6 %) и Echinuria unclnata (ЭИ - 1,3 %). Из отряда маллофагов выявлено два вида: Anaticola crassicornis (ЭИ - 2,9 %) и Colpocephalum pectlniventre (ЭИ - 1,1 %). От птиц отряда воробьеобразных удалось выделить два вида трематод: Prosthogonimus ovatus (ЭИ - 3,1 %), P. cuneatus (ЭИ - 1,7 %) и три вида перопу-хоедов: Goniocotes hologaster (ЭИ - 2,9 %), Menacanthus cornutus (ЭИ - 1,7 %) и Menopon gallinae (ЭИ - 3,9 %). В ходе проведенных работ установлено, что свободными от гельминтов оказались только голуби, отловленные на гусефермах, однако, у них выявлены маллофаги - Cohimbicola columbae (ЭИ - 6,5 %) и Colpocephalum pectiniventre (ЭИ - 2,7 %). Таким образом, дикие и синантропиые водоплавающие птицы отряда гусеобразных (утка серая, утка-кряква, гусь серый, чирок-свистунок, чирок-трескунок и др.) являются возможными источниками, т.е. этиологическим фактором поддержания неблагополучия одомашненных гусей по микстинвазиям: эхиностоматидозу, ното котил и дозу, просто го нимозу, бильхарциеллезу, дрепа-нидотениозу, микросомакантозу, амидостомозу, гангулетеракидозу, томинксо-зу, стрептокарозу, эхинуриозу, а также экзопаразитам (перопухоедам). В перекрестном заражении микстинвазиям и водоплавающих птиц большую роль играют гидробионты, являясь промежуточными, дополнительными или резервуарными хозяевами гельминтов и простейших. Наиболее значимые по своей питательной ценности для водоплавающих птиц (гусей, уток, лебедей и др.) - мелкие ракообразные, моллюски, личинки насекомых, олигохеты и растительность. Примечательным достоинством водоемов является то, что запасы их кормов могут самовозобновляться за счет размножения гидробионтов и роста растений, причем, гидробионты заселяют практически все естественные и искусственные водоемы замедленного водообмена мезо- и эвтрофного типа. Но, вместе с тем, и именно поэтому, стоячие водоемы представляют большую угрозу. При бессистемной эксплуатации водоемов в хозяйственных целях, они могут стать источником заражения птиц гельминтами. И это - другая, обратная сторона двойственной значимости водных экосистем. Гельминтологическое обследование водоемов, расположенных в Майском, Терском, Прохладненском, Эльбрусском и Черекском районах Кабардино-Балкарской республики и используемых в хозяйственных целях, показало, что все обследованные водоемы представляют собой естественные озера, с площадью водной глади от 5 до 170 га, при глубине от 2,1-7,0 и более метров и являются местом гнездования диких водоплавающих и болотных птиц. В обследованных озерах обнаружены: циклопы, дафнии, бокоплавы, Среднее количество гидробионтов на 1 м3 в период с июня по август составляло: циклопов -21770 экз., дафний - 4720 экз., бокоплавов - 2570 экз. Из собранных гидробионтов гельминтологическому обследованию (по Котельникову, 1962) подвергнуто: циклопов - 7735 экз., дафний - 2700 экз., бокоплавов (гаммарусов) - 2220 экз., моллюсков - 874 экз., личинок стрекоз -370 экз. Результаты исследований отражены в таблице 2.
Как видно из таблицы 2, в наибольшей степени инвазированы личиночными стадиями гельминтов мелкие ракообразные - циклопы (0,01-5,7 %) и дафнии (0,008-0,2 %). Меньше поражены гаммарусы, их и н ваз ир о ванн ость составляла 0,02-0,07 % и регистрировалась только в озере В.Голубое (0,02-0,07 %) и озере №1 комплекса Майских карьерных озер (0,02 %). Пораженных моллюсков партенитами трематод выявили лишь в озере №1 комплекса Майских карьерных озер при экстенсивности 0,1 %, там же установлены единичные случаи поражения личинок стрекоз. Таким образом, основную угрозу в распространении инвазий водоплавающих птиц представляют ракообразные - циклопы и дафнии, являющиеся промежуточными хозяевами в первом случае цестод, а во втором - нематоды эхинурия.
Изучение взаимосвязи между сроком эксплуатации водоема и степенью инвазированности водоплавающих птиц (табл. 3) показало, что количество ин-вазированных гидробионтов напрямую зависит от срока использования водоема. Наибольшее количество пораженных гидробионтов наблюдалось в водоемах В. Голубое и озере №1 комплекса Майских карьерных озер, которые использовались на протяжении всего исследуемого периода, причем, процент ин-вазированных гидробионтов ежегодно увеличивался, начиная с 0,07-0,4 % в 1999 году до 5,1-6,7 % в 2003 году.
Вместе с тем, в водоемах, которым периодически давали отдых, количество инБазированных гидробионтов уже на следующий год снижалось до минимума, а через год встречались лишь единичные экземпляры - носители инвазии, очевидно, поддерживаемые дикими птицами.
Характеристика субпопуляций эритроцитов птиц при микстинвазиях
При анализе динамики общего количества эритроцитов инвазирован-ных птиц в гипотонических растворах выявлено, что в условиях 0,46-0,52% раствора NaCl разрушилось 0,16 млн/мкл., или 5,37%. В сравнении со здоровыми, у инвазированных птиц процент гемолиза оказался выше на 4,69%, (Р 0,05). В 0,30-0,34% растворе NaCl произошел гемолиз 0,36 млн/мкл или 12,08% красных кровяных телец. Здесь разрушилось на 7,65% меньше эритроцитов, чем у сравниваемой группы, (Р 0,05). При определении осмотической резистентности эритроцитов инвазированных птиц выявилось, что эритроциты реагируют на раздражитель разнонаправленно. Так, эритроциты с малыми объемами (32,4-75,6 мкм3) при погружении их в гипотонические растворы, разрушались или в процессе набухания превращались в клетки со средними и большими объемами. Об этом свидетельствует уменьшение их процентного содержания в популяции красных кровяных телец: клетки с объемом 32,4 мкм3 сократились в 0,46-0,52% растворе NaCl на 1,6%, а в 0,30-0,34% растворе на 1,8% относительно исходных данных; с объемом 43,2 мкм содержались в гипотонических растворах меньше на 0,3% и 10,1% соответственно; эритроцитов с объемом 54,0 мкм в изотоническом растворе было 24,2 ± 0,43%, в 0,46-0,52% растворе NaCl - 18,0 ± 1,36%, а в 0,30-0,34% растворе NaCl - 2,5 ± 0,24%, (Р 0,001); подобная динамика - 19,7 ± 0,47%, 17,2 + 0,67% и 6,8 ± 0,26% отмечена у эритроцитов с объемом клетки 64,8 мкм3; 16,2 ± 0,36%, 14,0 + 0,73% и 12,4 ± 0,48% - с объемом 75,6мкм3. После-дующие два объема эритроцитов 86,4 мкм и 97,2 мкм в условиях слабого гипотонического раствора продолжали уменьшаться в количестве, но в более гипотоничном растворе их количество возросло на 3,4% и 5,3% соответственно.
Начиная с эритроцитов, имеющих объем 108,0 мкм3 и больше, отмечалась устойчивая тенденция к увеличению их содержания в популяции, причем более выраженная - в 0,30-0,34%» растворе NaCl. Так, в сумме эритроциты, имеющие объемы клеток в диапазоне 108,0 - 216,0 мкм3, в изотоническом растворе NaCl содержались в количестве 8,0%. При погружении крови в 0,46 81 0,52% раствор NaCl, эритроциты вышеназванных размеров возросли до 22,4%, а в 0,30-0,34% растворе их содержалось 49,6%.
Соотношение малых, средних и больших эритроцитов у инвазирован-ных птиц в условиях изотонического раствора NaCl - 75,3%, 23,5% и 1,2% соответственно. В 0,46-0,52% растворе NaCl зарегистрировано 62,5% малых эритроцитов, 32,3% средних и 3,2% больших. В 0,30-0,34% растворе соотношение субпопуляций следующее: 25,0%; 65,2% и 9,8%.
Показатели среднего объема эритроцитов в группе инвазированных птиц существенно отличались от здоровых. Так, в изотоническом растворе NaCl этот параметр равен 69,9 мкм , что на 4,4 мкм больше, чем у здоровых. В 0,46-0,52% растворе NaCl средний объем эритроцитов был равен 81,2 мкм , то есть, меньше на 21,2 мкм3, чем у здоровых. В высокогипотоничном рас-творе этот показатель у больных птиц - 100,5 мкм, а у здоровых -108,2мкм : разница в 7,7 мкм .
Сравнивая осмотическую устойчивость эритроцитов в слабогипото-ничном растворе NaCl в группах здоровых и инвазированных птиц, было вы-явлено, что уменьшение популяции клеток с объемами от 32,4 до 64,8 мкм происходило более активно в группе здоровых птиц - их количество сократилось на 56,4%, в то время как у птиц с микстипвазиями этот показатель был равен 10,6%). Полученные данные указывают на большую гибкость мембран эритроцитов здоровых птиц. При этом процент гемолиза у инвазированных птиц был выше, чем у здоровых на 4%.
Высокую устойчивость к деформации проявили малые эритроциты инвазированных птиц и в условиях более гипотоничного раствора: сократились на 46,5% против 58,1% у здоровой группы. Однако, показатели устойчивости эритроцитов в данном случае различались не столь существенно. Эритроциты с размером 75,6 мкм также были подвержены уменьшению количества, и у инвазированных птиц эти процессы были более выражены: в 0,46-0,52%) растворе NaCl они сократились на 1,8%, а в 0,30-0,34%» - на 3,8%, в то время, как у здоровых этот показатель был равен 0,8% и 2,1%. Процент гемолиза в данном растворе был выше в группе здоровых на 8%.
Эритроциты с объемом клетки, равным 86,4 мкм3 у инвазированных птиц в слабогипотоничном растворе продолжали снижаться, а у здоровых количество клеток этой группы возросло, на что указывает уменьшение их содержания в популяции на 1,4% в первом случае и увеличение на 9,0% -во втором.
Также неоднозначной была реакция эритроцитов с размером 97,2мкм3 в сравниваемых группах: у здоровых птиц в 0,46-0,52% растворе NaCl их количество увеличилось на 11,2%, а у инвазированных - уменьшилось на 0,2%. В условиях 0,30-0,34% раствора NaCl количество эритроцитов с объемами клеток 86,4-97,2 мкм увеличилось в.обеих группах, но у здоровых птиц этот процесс был более выражен.
Эритроциты с большими объемами клеток (108,0-216,0 мкм ) у инвазированных птиц оказались более резистентными к слабогипотонич-ному раствору, в сравнении со здоровыми. Так, их количество в первом случае увеличилось на 14,4%, а во втором - на 37,0%. Процент увеличения клеток - макроцитов красной крови у инвазированных микстипвазиями птиц в высокогипотоничном растворе также был меньше, составив 41,6% против 44,1% - у здоровых. Однако, различия в данном случае значительно ниже.
Таким образом, в крови, помещенной в 0,30-0,34% раствор NaCl, существенно изменился популяционный состав эритроцитов в сторону выраженного повышения содержания нормо- и макроцитов и уменьшения микроци-тов.
