Содержание к диссертации
Введение
1. Принципы и методы классификации луговой растительности.. 8
1.1. Различные принципы классификации луговой растительности 8
1.2. Методика обработки геоботанических описаний и составление иерархической системы растительных сообществ . 21
2. Обзор таксономических единиц луговой растительности южной части He4epH03eMbHt 29
2.1. Построение иерархической системы таксономических единиц 29
2.2. Класс Molinio-Arrhenatheretea 39
2.3. Класс ffardo-Callunetea 79
2.4. Класс Phragmitetea 83
2.5. Класс Sedo-Scleranthetea 88
3. Физико-географическая характеристика района исследования 92
3.1. Общие физико-географические условия 92
3.2. Сравнительная характеристика ландшафтов 97
4. Эколого-географические закономерности размещения луговой растительности 110
4.1. Обоснование ландшафтного подхода к изучению закономерностей размещения луговой растительности 110
4.2. Распространение единиц луговой растительности в подзоне хвойно-широколиственных лесов ETC 115
4.3. Пространственная структура луговой раститель ности ландшафтов подзоны смешанных лесов ETC 121
4.4. Типология ландшафтов по сходству луговой растительности 150
4.5. Практическое использование установленных закономерностей 159
4.5.А. Карта типов структур луговой растительности 159
4.5.Б Определитель таксонов луговой растительности 170
Заключение 184
Литература 190
Приложение
- Методика обработки геоботанических описаний и составление иерархической системы растительных сообществ
- Класс Molinio-Arrhenatheretea
- Сравнительная характеристика ландшафтов
- Распространение единиц луговой растительности в подзоне хвойно-широколиственных лесов ETC
Введение к работе
Задачи по развитию животноводства в нашей стране и созданию его кормовой базы, поставленные на ХХУІ съезде КПСС и в Продовольственной программе, остаются в центре внимания партии и правительства (передовая газ. "Правда" от 29 янв. 1983 г.). Наряду с необ-ходимостью усиления общественного животноводства указывается на неотложность развития и личных подсобных хозяйств.
В создании прочной кормовой базы животноводства большая роль отводится природным сенокосам и пастбищам, частью которых являются луга, дающие наиболее дешевые и разнообразные корма высокого качества.
В свете этих задач в настоящее время необходимо всестороннее изучение луговой растительности, позволяющее учесть и оценить ресурсы естественных кормовых угодий. Заслуживают внимания как крупные луговые массивы, так и мелкие участки лугов, которые могут составить основу кормовой базы для скота, находящегося в личной собственности*
Исследования луговой растительности проводились наїли в подзоне хвойно-широколиственных лесов ETC, наиболее густонаселенной и измененной антропогенным влиянием территории Нечерноземья, где проблема кормовых угодий стоит наиболее остро.
Поскольку луговая растительность формируется почти исключительно под влиянием антропогенного фактора, установление природных закономерностей ее размещения сопряжено с большими трудностями и требует специального исследования.
Основной целью наших работ было выявление эколого-географи-ческих закономерностей размещения луговой растительности и разработка рекомендаций по их использованию в практике, в связи с чем вставали следующие задачи: характеристика таксонов луговой расти-
тельности и выявление их связей с условиями среды и с природно--территориальными комплексами.
Решение этих вопросов требует такой классификации, единицы которой были бы экологически определенны. Этому условию отвечает эколого-флористическая классификация И.Браун-Бланке, поскольку она опирается на дифференциальные и характерные виды, наиболее точно отражающие условия среды.
Для характеристики основных экологических факторов - условий увлажнения и богатства почв - использовались как относительные показатели шкал Л.Г.Раменского, так и абсолютные агрохимические показатели почв, обобщенные на основе литературных данных.
Новизна наших исследований состоит в том, что территориальные закономерности размещения луговой растительности впервые рассматривались с привлечением ландшафтного метода, заключающегося в выявлении связей луговых сообществ с морфологическими частями ландшафтов, а через последние - с конкретными ландшафтами или их группами.
Установление ландшафтных закономерностей размещения луговой растительности имеет как теоретическое, так и практическое значение. Во-первых, поскольку ландшафтное расчленение - одна из важнейших закономерностей дифференциации природы в пределах климатически однородной территории, то и связь луговой растительности с ландшафтами также составляет главную ее природную закономерность. Во-вторых, выявление ландшафтной приуроченности лугов может оказать большую помощь при дешифрировании и картографировании луговой растительности, так как морфологическая структура ландшафтов хорошо различается на аэроснимках и к настоящему времени усилиями физико-географов создано много ландшафтных карт. Связи таксонов луговой растительности с морфологическими частями ландшафтов могут быть использованы также для быстрого выявления их сообществ непо-
средственно в природной обстановке.
В нашей работе использованы материалы полевых исследований, проводившихся биогеографическим отрядом Комплексной Нечерноземной экспедиции (КНЭ) в Рязанской, Калужской и Брянской областях, в исследованиях которого автор принимал участие в 1978-80 гг. Рабо<~ ты велись по хозяйственному договору с Государственным научно-исследовательским институтом земельных ресурсов. Кроме того, исполь-ізованьї полевые материалы, собранные автором в Калининской области на базе Калининского университета и во Владимирской области, и литературные данные по Ярославской, Псковской, Московской и другим областям.
Обработаны более 2500 геоботанических описаний, из которых около 300 сделано автором. Автор принимал участие в дешифрировании аэроснимков и составлении карты природных кормовых угодий Малоярославецкого района Калужской области. Проведен анализ 14 карт ключевых участков, из которых 4 составлены автором. Использованы описания 100 почвенных разрезов, выполненных биогеографическим отрядом КНЭ, и многочисленные данные по почвам, приведенные в литературе. Проведен анализ ландшафтных карт и схем, изготовленных на район исследования.
Настоящая работа соответствует направлению работ кафедры биогеографии Географического факультета МГУ и входит в следующие темы: Ш 75016533 "Разработка методики геоботанических исследований с использованием аэрофото- и космических снимков для целей сельского хозяйства"; № 76068054 "Природно-сельскохозяйственное районирование территории СССР в целом и Нечерноземной зоны".
Для решения поставленных перед автором задач в работе последовательно рассматриваются следующие вопросы:
Обзор классификаций луговой растительности.
Составление эколого-флористической классификации луговой
растительности подзоны хвойно-широколиственных лесов ETC по методике И.Браун-Бланке.
Флористическая и экологическая характеристика таксонов луговой растительности. ,
Анализ размещения единиц луговой растительности на исследованной территории в соответствии с ее ландшафтным расчленением.
Сравнение конкретных ландшафтов по набору и размещению таксонов ранга ассоциаций, субассоциаций и вариантов субассоциаций.
Группировка ландшафтов по сходству луговой растительности.
Составление типологической ландшафтной карты по сходству луговой растительности.
Составление определителя для распознавания таксонов луговой растительности в природной обстановке и на аэрофотоснимках
по типам их местообитаний.
Большую помощь в работе над диссертацией оказали Л.В.Швергу-нова, И.Н.Горяинова, Г.А.Михайлова, за что автор выражает им сердечную признательность, и приносит глубокую благодарность профессору А.Г.Воронову, осуществлявшему общее научное руководство.
Методика обработки геоботанических описаний и составление иерархической системы растительных сообществ
Поскольку вопрос о методике выделения таксонов по Браун-Блан-ке достаточно освещен в литературе, нет необходимости подробно излагать все приемы работы с исходным материалом. Однако, для того, чтобы понять сущность выделенных нами классификационных единиц, следует остановиться на основных этапах и правилах обработки геоботанических описаний. Прежде всего, для работы по этой методике необходимо иметь геоботанические описания с полным флористическим списком, т.к. согласно методике Браун-Бланке основным критерием при группировании является факт наличия или отсутствия вида, обилию придается меньшее значение. Работа по установлению систематических единиц проводится в два этапа. Первый этап - обработка фитоценологических таблиц и установление безранговых единиц (фитоценонов). Второй этап - составление иерархической системы. Описания по районам, географически удаленным друг от друга, рассматривались также отдельно. Для ускорения и облегчения обработки описания первоначально разделялись на группы по местообитаниям (пойменные, междуречные, соответствующие повышенным или пониженным участкам водораздельных поверхностей, высоким и низким уровням пойм рек и т.п.). Работа с исходным материалом проводилась в следующей последовательности. 1. Составление валовой таблицы по каждой группе описаний. Виды в таблице располагались не случайно, а в соответствии с их экологической близостью (для этого использовались экологические шкалы Л.Г.Раменского, литературные данные об экологии видов, собственные наблюдения). 2. Установление абсолютного постоянства (т.е. числа описаний, в которых данный вид встречается в данной таблице- Александрова, 1969) каждого вида списка и расстановка видов по постоянству в каждой валовой таблице. Все виды таблицы делятся на группы с высоким (80-100$ описаний), средним (менее, чем в 80$ описаний) и низким (менее, чем в 10$ описаний) постоянством - редкие виды. Виды со средним постоянством используются для разделения описаний внутри таблицы на более мелкие группы.
Виды с высоким постоянством, так же как и редкие, являются неинформативными для классификации, поэтому не могут быть использованы при разграничении единиц растительности. Позднее они используются для физиономической и флористической характеристик таксонов. 3. Выявление дифференциальных видов и составление разделительной таблицы. Разделение описаний на группы производится по дифференциальным видам, постоянство которых в данной группе описаний должно превышать 50$, а во всех остальных группах быть меньше этой величины. При этом используются общие дифференциальные виды, отличающие данную группу от всех прочих, а в некоторых случаях и частные, дополнительные, помогающие разграничить близкие группы описаний между собой. Хотя установление дифференциальных видов процесс объективный, но при сравнительном анализе описаний немаловажную роль играет опыт исследователя и знание им экологии видов. Обычно следует среди всех видов таблицы найти 2-3 таких, которые часто встречаются вместе, и если эти виды найдены правильно, то они "тянут" за собой другие, сопряженные с ними виды. Таким образом, выявляется целая группа совместно произрастающих видов, присутствующих в одних и.отсутствующих в других описаниях - группа диффе- ренциальных видов. Описания с общими дифференциальными видами располагаются рядом. Следуя А.Юрко {Лил&Оу 1973), при разделении описаний мы принимаем за правило, что к данной группе относятся лишь те описания, в которых представлено не менее половины ее дифференциальных видов. Переходные описания, содержащие в таком количестве виды нескольких групп, выбраковываются, так же как и те, в которых отмечено менее 50$ сопряженных дифференциальных видов. Особую группу образуют те описания, в которых присутствуют виды с высокой встречаемостью, но отсутствуют дифференциальные виды. Обычно в каждой валовой таблице образуется несколько крупных групп, подразделяющихся на более мелкие. По обособившимся группам подсчитывают абсолютное постоянство видов, в результате чего могут выявиться дополнительные дифференциальные виды, которые присоединяют к ранее установившимся.
Класс Molinio-Arrhenatheretea
Из них высокое постоянство (#,1У,Ш классы) имеют василек луговой, овсяница дуговая, клевер луговой, клевер красный, черноголовка обыкновенная, лютик едкий, манжетка обыкновенная, мышиный горошек (табл.1). Виды высокие и плохо переносящие выпас: лисохвост луговой, чина луговая, овсяница луговая-сочетаются с низкими паст-бищеустойчивыми: душистым колоском, клевером ползучим, манжеткой обыкновенной, что говорит как о сенокосном, так и о пастбищном использовании сообществ МлЕіпіо- Іпк,Аелссї&ея&А.. Однако, нельзя говорить о полной идентичности сообществ этого класса, выделенных на исследованной территории и на территориях, пограничных с СССР на западе. Некоторые из характерных видов, такие, как е& 4 tmuifotuu, Левой &bnatu6t 9unfiLnea. тад.пО- , у нас вообще отсутствуют, другие находятся у вос- точной границы ареала и встречаются редко (трищетинник желтоватый, райграс высокий). Некоторые растения, служащие на территории Западной Европы характерными видами класса, у нас имеют более узкий экологический диапазон и выступают как дифференциальные виды ассоциаций (например, лисохвост луговой, чина луговая).
В то же время такие виды, как щучка дернистая, полевица тонкая, имеющие в районах Западной Европы ограниченное распространение и характеризующие низшие таксономические единицы, у нас имеют более высокое постоянство во всех ассоциациях класса Мошио- Jt HAe/wutAeHjetect. Эти флористические отличия могут объясняться, с одной стороны, различиями физико-географических условий (например, нарастанием континентальности климата), истории формирования и развития флоры, а с другой - разницей в хозяйственном использовании растительности (Работнов, 1967). Сообщества этого класса произрастают в очень широком диапазоне значений влажности и богатства почв: по шкалам Л.Г.Раменского это 55-85 ступени по увлажнению (от сухолугового до сыролугового) и 8-13,5 ступени по богатству почв - от небогатых до довольно богатых и богатых. Класс Мдшііо- JLwPt№ktAestetiCL делится на два порядка: Порядок sMHAen t%0 t&tcL&ki. $лиг., 192S Этот таксон включает луговую растительность средних по условиям увлажнения местообитаний. Флористический состав группы характерных видов свидетельствует о смешанном сенокосно-пастбищном использовании относящихся к этому порядку сообществ.
Это подтверждается дальнейшим анализом ассоциаций, относящихся к данному синтак-сону. Среди характерных видов порядка, имеющих высокое постоянство на исследованной территории - мятлик луговой, тысячелистник обыкновенный, вероника дубравная, звездчатка злаковидная, подорожник средний, нивяник обыкновенный. Порядок Лмк впаШнеШ ш о, на два союза, флористический состав характерных видов которых отражает степень пастбищного использования: Lun&bWUZHb и Jwtrl&nAtnjesLicHb Ассоциация Уа&еІшп. wti кссощащяжиёш П ия& выделяется по дифференциальным видам-представителям сухолугового и степного разнотравья (таблЛ, прилож.). Систематическое положение ассоциации -mjfaeturn і/ені несколько условно, т.к. она включает меньше характерных видовМоіс/гіо-ЛьчАїлл jfipjjpten чем другие ассоциации этого класса, и значительно отличается от них по флористическому составу. В видовом наборе ассоциации присутствуют виды, характерные для класса степных сообществ Ышо- Вю/пей ЛІ-М,%С, f№ Среди них - подмаренник настоящий, таволга шестилепестная, колокольчик скученный, люцерна серповидная, клевер горный, истод хохлатый фсатопі , 1955\0оен.(аф 1957; Яларр, I965; 4,I978;J &5,I978)_ табл.2. Возможно, ассоциациякніиейип iwti занимает промежуточное положение между этими классами. В ней также недостаточно характерных видов для отнесения ее к одному из двух союзов класса lu uiLO-JtA/tr nanHete,GL . Это можно объяснить встречаемостью ассоциации Уа&лйіт ireni на территориях с относительно сухим континентальным климатом Восточно-Европейской равнины и отсутствием ее аналогов в западно-европейских странах. Вполне вероятно, что она принадлежит новому, еще не известному союзу, для установления которого необходимо расширение района исследования. Эта ассоциация - одна из наиболее богатых видами (в среднем І40-45 видов в описании). Флористический состав сообществ этой группы очень постоянный, мало случайных видов. В числе доминант часто присутствуют полевица тонкая, овсяница луговая, мятлик луговой, тонконог Делявиня - преимущественно ценные в кормовом отношении злаки, из представителей разнотравья с большим обилием встречаются подмаренник настоящий, таволга шестилепестная, василек луговой, клевер луговой, т.е. среди доминирующих видов есть и степные, характерные для южной части исследуемой территории. Часто присутствуют обычные для степных территорий синеголовник плосколистный и дрок красильный. Сообщества этой единицы слагаются обычно 3-4 фитоценотически-ми горизонтами (рис.3,а). Общее проективное покрытие травостоя составляет 80-90$. Преобладание высокорослых трав и высокое проективное покрытие свидетельствует о преимущественном сенокосном их использовании.
Сравнительная характеристика ландшафтов
Следуя рекомендациям А.Г.Исаченко (1980), изучение закономерностей размещения луговой растительности мы проводили по конкретньм ландшафтам с последующим анализом и сравнением результатов исследования.
С этой целью были выбраны ключевые участки в пределах 14 ландшафтов, типичных для юга подзоны хвойно-широколиственных лесов и относящихся как к одной, так и к разным группам (рис.12): I. Шане-Лужский ландшафт пологохолмистой моренной равнины; 2. Лужский ландшафт плоской моренной равнины; 3. Тверца-Осуговский ландшафт пологохолмистой моренной равнины; 4. Тумский ландшафт моренно-зандро-вой равнины; 5. Новлянско-Ташенский ландшафт моренно-зандровой равнины; б. Клепиковский ландшафт озерно-зандровой равнины; 7. Гу-севско-Куршинский ландшафт долинно-зандровой равнины; 8. Шедоров-ский ландшафт долинно-зандровой равнины; 9. Касимовский ландшафт моренно-водноледниковой равнины; 10. Давыдовский ландшафт моренно-водноледниковой равнины; II. Почепский ландшафт моренно-водноледниковой равнины; 12. Владимирский ландшафт моренно-водноледниковой равнины; 13. Ибердусский ландшафт пойм крупных рек; 14. Сосновский ландшафт пойм крупных рек. Сравним эти ландшафты по физико-географическим условиям.
Для характеристики ландшафтов моренных равнин использовались работы И.В.Васильевой (1938,1949,1961), И.В.Васильевой, С.Г.Любуш-киной, К.В.Пашканга, Г.И.Рычагова (1964), М.М.Бочарова (1951), "Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра" (1963), фондовые материалы ландшафтной лаборатории Московского педагогического института им.В.И.Ленина и др.
Для таких территорий характерна большая мощность четвертичных отложений (20-25 м, иногда до 50 м), представленных моренными, валунными-, суглинками, флювиогляциальными песками и супесями, перекрытыми безвалунными покровными суглинками мощностью от 2-3 до 5 м. В полого-холмистом рельефе наблюдается чередование холмов и плоских западин, часто заболоченных благодаря относительно слабо разработайной речной сети и широкому"" распространению суглинистых отложений. Почвы чаще дерново-среднеподзолистые, на склонах - дерново-слабоподзолистые, в понижениях - подзолисто-глеевые, сформированные на покровных суглинках. Коренные широколиственно-еловые леса, сохранились мало, в настоящее время преобладают вторичные леса из березы и осины. Лучше сохранились леса на слабодренированных плоских равнинах и крупных склонах долин и балок. Общая облесенность составляет 30-40%.
Морфологическая структура ландшафтов отличается сложностью, обусловленной положением территории в краевой зоне московского оледенения. Фоновыми являются урочища пологих моренных холмов, плоских или слабодренированных моренных равнин, занятых березово-осино выми лесами или распаханные. Из других типов урочищ, имеющих меньшее распространение, следует назвать долины ручьев, лощины, балки, поймы мелких рек.
Шане-Лужский ландшафт пологохолмистой моренной равнины расположен в междуречье Шани - левого притока Угры, и Лужи - правого притока Протвы. Поверхность водораздела пересекается ручьями и мелкими речками - притоками Шани и Суходрева. Коренными породами служат отложения верхнего карбона, перекрытые отложениями днепровской и московской морены. Абсолютные высоты достигают 200-180 м. Фоновыми урочищами служат урочища пологих моренных холмов, превышение которых над западинами составляет 5-Ю, иногда 15 м. Второстепенными урочищами выступают неглубокие поймы ручьев, коренные склоны долин, лощины.
Лужский ландшафт плоской моренной равнины, примыкающий к долине р.Лужи, имеет сходный генезис с Шане-Лужским ландшафтом (отложения московской морены повсеместно перекрыты чехлом безвалунных покровных суглинков). Но, обладая значительным сходством второстепенных урочищ, они отличаются, характером фоновых урочищ, занимающих водораздельные пространства, среди которых главное значение преобретают плоские пониженные моренные равнины на месте древних ложбин стока. Кроме того, определенное своеобразие в облик ландшафта вносит участок долины р.Лужи с урочищами поймы и надпойменных террас.
Тверца-Осуговский ландшафт пологохолмистой моренной равнины значительно удален от двух предыдущих и расположен в северной части подзоны хвойно-широколиственных лесов. Географически этот ландшафт примыкает к южной границе валдайского оледенения, поэтому в составе суглинков, перекрывающих морену, преобладают валунные, а также присутствуют пески и супеси. Наибольшая мощность песчаных отложений (1,5-4 м) наблюдается по реке Тверце, где шла широкая ложбина стока.
Поверхность ландшафта представляет собой волнистую и холмисто-грядовую моренную равнину с абсолютными отметками 150-170 м. Из-за небольших относительных высот и пологости склонов эрозионная деятельность протекает довольно слабо. Река Тверца имеет слабо развитую пойму и недостаточно дренирует территорию, вследствие чего наблюдается значительное заболачивание водораздельных поверхностей. Преобладают дерново-сильно- и среднеподзолистые почвы, формирующиеся на валунных суглинках, а также на супесях и песках, подстилаемых мореной. Пониженные участки рельефа заняты почвами болотного типа. Среди лесных насаждений преобладают смешанные елово-сосновые и ело-во-березовые леса. Распаханность составляет 20-25%.
Распространение единиц луговой растительности в подзоне хвойно-широколиственных лесов ETC
Еще в процессе полевых исследований довольно быстро обнару- -живается связь определенных типов луговых сообществ с одним ландшафтом или группой сходных ландшафтов. Для выявления более точных пределов распространения разных единиц луговых сообществ были составлены таблицы участия их таксонов (на уровне ассоциаций и субассоциаций, иногда вариантов в 14 конкретных ландшафтах, типичных для подзоны хвойно-широколиственных лесов ETC и охарактеризованных в главе Ш (табл.3 и 4). Вначале рассмотрим ассоциации, принадлежащие угодьям сенокосного или сенокосно-пастбищного использования, травостой которых относительно слабо изменен антропогенным воздействием. Анализ распространения луговых сообществ этих ассоциаций (табл.3) показывает, что большая их часть обнаруживает связь с несколькими ландшафтами, не ограничиваясь каким-либо одним конкретным ЇЇТК. Так, ассоциация Жакссеїшп. J&LLCU приурочена, главным образом, к ландшафтам зандровых и долинно-зандровых равнин, где она является, как : правило, доминирующим типом луговых сообществ. Но, кроме того, она отмечена в Тверца-Осуговском моренном ландшафте, где встречается на породах легкого механического состава. Ассоциация Сипош-xetusn tnl tcdc характерна для шести ландшафтов - Шане-Лужского, Лужского, Тверца-Осуговского, Владимирского
Почепского и Давыдовского, общей чертой которых является преобладание суглинистых поверхностных отложений. Такая же связь с ландшафтами, сложенными суглинками, наблюдается и у ассоциации bEcfienxcL etujn. иілгалмхе,t только в отличие оттредыдущей ассоциации, она тяготеет к более влажным почвам. Более редкую встречаемость и строгую приуроченность в опре- Отделенным ландшафтам обнаруживают ассоциации acttumисч1} З&ъагссё. -urn longufrolicte, ytestacZe&ctn. s-cei Uci. Сформированные под преимущественным воздействием аллювиальных процессов, они ограничены в своем распространении поймами рек. При этом первые две встречаются в ландшафтах пойм крупных рек (Ибердусском и GOCHOB-ском), а последняя характерна для пойм рек моренных ландшафтов (Лужского и Тверца-Осуговского). Сообщества самых влажных местообитаний показывают контрастные закономерности размещения по территории: ассоциация Casulceilim. acutaz-встречается повсюду, занимая в каждом ландшафте, как правило, небольшие площади (табл.3), за исключением ландшафтов слабо-дренированных зандрово-озерных равнин (Клепиковский) и расширенных участков пойм крупных рек (Ибердусский); ассоциация Сам се&ип. tc&OiJOLtcuL наоборот, относится к редким и тяготеет к ландшафтам зандровых равнин, характеризующимся песчаными почвами с бедным минеральным питанием. В отличие от ассоциаций сенокосно-пастбищного использования, большая часть ассоциаций, сформировавшихся в результате интенсивной пастьбы, имеют значительно более широкое распространение, а некоторые и повсеместное; они слабее связаны с конкретными ландшафтами, что обусловлено их широкой экологической амплитудой. Особенно это характерно для ассоциаций tofoCt tk m. ttfttntiA и cubLaaObe.tUhb пгамяіь которые распространены во всех изученных ландшафтах и сменяют друг друга в пространстве лишь в зависимости от степени увлажнения почвы: на влажных почвах встречается Ф&иЛа.-оіш Ґшгь. юиллоъС , , на средних по увлажнению - &хл ос.еіс гі. чл{1л ъЬи . Состав почвообразующих пород может меняться в широких пределах. Менее распространена ассоциация ССсА ьсеСы u-it Sc резко преобладающая в ландшафтах ополий (Касимовском, Почепском и Давыдовском), а также встречающаяся небольшими участками в Ибердусском и Сосновском ландшафтах в поймах крупных рек и Нов-лянско-Ташенском зандровом ландшафте на южных пределах исследованной территории. Это объясняется приуроченностью ее сообществ к сухим, довольно богатым почвам суглинистого механического состава. Еще более узкое распространение из ассоциаций с нарушенным травостоем имеют і емихпІЛяІип) алпиіуі Ясиг сгьси. е. Сигп cepen,1Z флористический состав которых связан со значительной деградацией травостоя, а также с бедностью почв. Их сообщества явно тяготеют к ландшафтам зандровых равнин, где они встречаются на песчаных почвах: первая - на сухих слаборазвитых, а вторая - на сильно увлажненных. Особенно большие площади сообществ ЗсіеллмХМмт. сиъпш отмечаются в Гусевско-Куршинском и Федоровском долинно-зандровых ландшафтрах, песчаные отложения пойм которых сильно нарушены антропогенным воздействием. Субассоциации и варианты луговых сообществ по общему характеру распространения повторяют ассоциации, но, обладая более узкой экологической амплитудой, часто теснее связаны с определенными ландшафтами (табл.4). Например, если ассоциация JYcvtcPetusn. sZbictc. широко распространена по всем ландшафтам зандровых равнин, то ее субассоциации и варианты обнаруживают приуроченность к определенным ландшафтам. Так, субассоциация JVwueum tbacjciany сообщества которой требуют средних условий увлажнения, тяготеют к среднедре-нированному Тумскому ландшафту, а вариант №trtHotucetodtm. с&а-тае.-снМь самях, nX,orcL наоборот, - к слабодренированному Клепиков-скому ландшафту.
