Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Постоянное электрическое поле высшего растения.
1. Электрогенез растительной клетки
2. Электрогенез высшего растения.
П.І. Морфология проводящей системы высшего растения із
П.2. Разность электрических потенциалов между корнем
и стеблем, зависимость от рН 21
ГЛАВА 2. Распространяюіщеся электрические сигналы у растений .
1. Генерация распространяющегося электрического сигнала растительными клетками.
П.І. Общая характеристика реакции растения на повреждение 24
П.2. Влияние ионов на электрические характеристики распространяющихся сигналов . 27
2. Зависимость амплитуды, порога и крутизны вариабельного сигнала от постоянного электрического поля растения 29
ГЛАВА 3. Тонкая структура постоянного электрического поля высшего растения и ее изменение при распространении вариабельного сигнала .
1. Тонкая структура постоянного электрического поля высшего растения в состоянии покоя
П.І. Выбор метода измерения разности электрических потенциалов по стеблю высшего растения 34
П.2. Измерение постоянного электрического поля растения в состоянии покоя 35
2. Изменение тонкой структуры постоянного электрического поля растения после распространения переднего Фронта электрического сигнала повреждения 7
ГЛАВА 4. Электрические свойства симпжста высшего растения .
1. От чего зависит разность электрических потенциа лов по растению? 42
2. Методы измерения электрического сопротивления растения 43
3. Измерение электрического сопротивления стебля в состоянии покоя. П.І. Методика измерения 47
П.2. Измерение продольного электрического сопротивления стебля растения 49
4. Тонкая структура распределения продольного электрического сопротивления стебля высшего растения Tradescerktia multicolor и ее особенности 50
5.Методы измерения емкости и активного сопротивления стебля растения. П.I.Эквивалентные электрические схемы живых организмов 55
П.2. Методы измерения электрических характеристик элементов эквивалентных схем S7
6. Электрическая емкость и сопротивление стебля высшего однодольного растения
П.I. Методика измерения электрической емкости и активного сопротивления стебля растения 59
П.2. Изм ерение полного импеданса стебля растения и сдвига фаз 63
П.З. Генератор синусоидальных колебаний с мостом Вина 66
7. Изменение продольного сопротивления участка стебля при прохождении вариабельного сигнала 73
8. Характеристики сигнала повреждения при фиксации потенциала на стебле высшего растения 76
9, Особенности электрической связи клеток стебля. П.І. Изм ерение характеристической длины электри ческой связи клеток стебля 80
П.2. Исследование характеристической длины электрической связи стебля Tratcjescantia multicolor. 81
ГЛАВА 5. Модель проводящей системы стебля высшего растения.
1. Распространение электрического импульса по синцитиальным тканям 84
2. Симпласт высшего растения как активная автоволновая среда с диффузией. П.І. Распределение тока деполяризации по сечению проводящего пучка 8^
П.2. Скорость распространения электрического сигнала 9S
П.З. Амплитуда распространяющегося электрического сигнала 96
ГЛАВА 6. Заключение 100
Выводы 103-
Литература
- Морфология проводящей системы высшего растения
- Общая характеристика реакции растения на повреждение
- Выбор метода измерения разности электрических потенциалов по стеблю высшего растения
- Методы измерения электрического сопротивления растения
Введение к работе
Настоящая работа является продолжением работы Ю.Б.Цаплева на тему "Постоянное электрическое поле и распространяющиеся электрические сигналы у высших растений".
В работе Ю.Б.Цаплева было показано, что:
К симпласту высшего растения традесканции применима кабельная модель.
Электрическая полярность растения, т.е. распределение разности электрических потенциалов по стеблю относительно корня, обусловлена разницей мембранных потенциалов в различных точках симпласта и свойства проводящей системы растения подобны свойствам неоднородной линии передач.
В неоднородном электрическом поле симпласта высшего растения в ответ на повреждение симпласта по нему распространяется электрический сигнал деполяризации в виде перепада - вариабельный сигнал.
В результате прохождения по симпласту сигнала повреждения -вариабельного сигнала - изменяется на длительное время состояние проводящей системы (распределение мембранных потенциалов).
Таким образом, в этой работе было показано, что электрогенез симпласта высших растений отличается от электрогенеза нервного волокна только по временным характеристикам при общей физике процессов.
Задача настоящей работы состояла в экспериментальном исследовании электрического взаимодействия клеток симпласта, определяющего его электрические параметры и характеристики вариабельного сигнала.
Актуальность работы.
Целенаправленное изменение состояния жизнедеятельности организма посредством внешнего для него источника электрического поля представляет собой актуальную проблему биологии, медицины и сельского хозяйства. Теоретическим обоснованием постановки такой задачи является возможность сведения разности химических потенциалов на границе раздела фаз, обусловленной как разницей концентраций растворителя или раствора, так и реакционной способностью компонент, к разности электрических потенциалов. Практическим обоснованием служат имеющиеся в литературе данные о влиянии на состояние жизнедеятельности внешних электрических полей. Ключом к решению этой задачи явится исследование собственного электрического поля организма в различных состояниях его жизнедеятельности. Однако, изучая организм животного,на фоне нервной системы, трудно вычленить механизм регуляции жизнедеятельности посредством постоянного или медленно меняющегося электрического поля базальной мембраны. Решение этой задачи на относительно простой модели многоклеточного растительного организма и сопоставление аналогичных результатов, полученных на животном организме, позволит по-новому подойти к регуляции процессов жизнедеятельности у человека и животных.
Нель работы»
Экспериментальное исследование электрического взаимодействия клеток симпласта высшего растения для объяснения вариабельности распространяющегося электрического сигнала повреждения и анизотропии его скорости.
Научная новизна. В работе показано, что распределение разности электрических потенциалов по стеблю высшего однодольного
растения Tradescantia rnulUcotor имеет квазипериодическую тонкую структуру, отражающую морфологическое строение стебля. Распределение разности электрических потенциалов оказывается асимметричным относительно узлов растения.
Показано, что распространяющийся вариабельный сигнал переводит растение из состояния покоя в другое квазистационарное состояние, в котором распределение разности электрических потенциалов и асимметрия сглаживаются.
На основе неоднородного распределения разности электрических потенциалов, электрического сопротивления и характеристической длины электрической связи клеток объясняется вентильность проводящей системы растения.
Проведено морфологическое исследование проводящей системы растения. Показана связь распределения проводящих пучков в стебле растения и продольного сопротивления стебля.
Исследована частотная зависимость активного сопротивления и емкости стебля. Предложена эквивалентная электрическая схема участка стебля растения. Объяснена малая величина емкости стебля электрической связью клеток проводящей системы и паренхимных клеток стебля, образующих апопласт.
Для проверки адекватности представления стебля растения в виде параллельно соединенных емкости и сопротивления был собран генератор синусоидальных колебаний с мостом Вина, в котором в качестве времязадающего элемента использовался стебель растения. С помощью этого генератора были измерены емкость и активное сопротивление участка стебля.
Показано, что при распространении вариабельного сигнала изменяется активное сопротивление стебля растения, что указывает на
применимость к проводящей системе высшего растения TVaclesCe-ritta multicolor кабельной модели.
Показано, что внешнее электрическое воздействие изменяет характеристики распространяющихся по растению электрических сигналов.
Предложена модель проводящей системы растения, объясняющая вариабельность и малую скорость распространения электрического сигнала.
Практическая значимость. Результаты работы могут найти применение в лабораториях биофизического, сельскохозяйственного и медико-биологического профиля, изучающих роль и место медленно меняющихся электрических полей в жизнедеятельности живых организмов. Результаты работ дают экспериментальные основания для построения теории электрического взаимодействия клеток как способа объединения многоклеточного организма в единое целое.
Основные положения, выносимые на защиту.
Экстремальность зависимости электрических характеристик симпласта высшего растения Tra^escan+ia multicolor , обусловленная морфологией и физиологией растения.
Обусловленность низкой скорости распространения электрических сигналов электрическими свойствами симпласта.
Объяснение анизотропии скорости распространения электрических сигналов на основе асимметрии распределения электрических характеристик относительно точек экстремума.
Электрическая модель симпласта высшего растения, описывающая низкую скорость распространения, вентильность и вариабельность распространяющегося сигнала повреждения.
Отнесение симпласта высшего растения к однокомпонентнои актив-
ной автоволновой среде.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов.
Объем работы. В диссертации 120 страниц машинописного текста, 27 рисунков, 2 фотографии. Список цитируемой литературы содержит 157 источников, в том числе 109 иностранных авторов.
Апробация "работы. Материалы диссертации докладывались на I Всесоюзном рабочем совещании "Физико-химические механизмы биологического действия статических и низкочастотных электромагнитных полей" (г.Пущияо, Моск.обл., 1981 г.), на Всесоюзной конференции по методам исследования постоянных и медленно меняющихся электрических полей (г.Минск, 1981 г.), на Ш Всесоюзной конференции по проблемам биомеханики (г.Рига, 1983 г.), а также неоднократно докладывались на научном семинаре кафедры биофизики физического факультета МГУ.
Публикация результатов. Основные результаты диссертации изложены в 4 печатных работах.
- II -
Морфология проводящей системы высшего растения
Стебель растения состоит из тканей трех типов: покровных, основных и проводящих. Разнообразие структур стебля у различных систематических групп обусловлено, главным образом, расположением друг относительно друга основной и проводящей тканей.
Структурные элементы проводящей системы - проводящие пучки -отделены друг от друга прослойками основной паренхимы - межпучковой паренхимы, которая связывает сердцевину и первичную кору. Первичная кора стебля содержит паренхиму обычно с хлоропластами. Периферическая часть коры содержит колленхиму в виде тяжей или непрерывного слоя. У некоторых растений в качестве опорной ткани в наружной зоне стебля развивается не колленхима, а склеренхима. Сердцевина в центральной ее части имеет хорошо выраженные межклетники.
У высшего растения различают две проводящие системы: флоэму и ксилему, по которым происходит перенос ионов метаболитов и воды по растению. Органические вещества - продукты фотосинтеза транспортируются по флоэме. Ионы метаболитов и вода транспортируются в основном по ксилеме.
Строение проводящей системы высшего растения показано на рисунке I. Ксилемма растения (I) состоит из клеток типа трахеидов и члеников сосудов, образующих ряды линейно расположенных клеток. Характерной особенностью ксилемы является отсутствие протопластов и поперечных клеточных стенок, которые могли бы тормозить движение воды и питательных веществ из почвы.
Флоэма (2) представляет собой ткань, состоящую из нескольких видов клеток, но, в отличие от ксилемы, в клетках флоэмы есть протоплазма и поперечные клеточные стенки. Составляющие флоэму клетки объединены между собой особыми структурами - плазмодесмами. Несмотря на сложное строение плазмодесм, в первом приближении их можно считать полыми трубочками, обеспечивающими непрерывность протоплазмы в симпласте /24 /
Флоэма и ксилема в проводящих пучках могут располагаться различным образом. Чаще всего встречается коллатеральное расположение проводящих систем, при котором флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Наблюдается и их концентрическое расположение, при котором или флоэма окружает ксилему, или, наоборот, ксилема окружает флоэму.
Структура проводящих пучков в стебле растения отражает тесную взаимосвязь между стеблями и листьями. Б каждом узле один или несколько проводящих пучков отходит от центрального цилиндра проводящей системы к листу или листьям, прикрепленным к данному узлу
В работе / 94 / исследован онтогенез и анатомия сосудистой ткани высшего однодольного растения Tr«ade cantta«lbiflora . Поскольку это растение близко по строению к исследованному в нашей работе растению Tnadescan-fcia multicolor, то приведем подробное описание строения стебля этого растения.
На рисунках 2а и 26 показаны продольное и поперечное сечения стебля растения Tradescarvtia albiilora . На поперечном сечении стебля в области междоузлия прослеживается 4 типа сосудистых пучков. Три из них расположены в области центрального цилиндра и представляют протоксилемную лакуну без метаксилемы. Они являются продолжением листовых следовой классифицируются как центральный, серединный и латеральный в соответствии с расположением оси цен - 15 трального цилиндра. Четвертый тип проводящих пучков называют периферическим, он расположен в эндодерме. Каждый из периферических пучков окружен несколькими слоями эндодермальных клеток, которые впоследствии становятся склеренхимными. Этот тип пучков появляйся в онтогенезе довольно поздно и снабжен метаксилемой. Периферические пучки функционируют все время жизни той части растения, в которой они оказываются.
В узлах растения наблюдаются два структурных образования: периферическое узловое кольцо (2) и узловое плато (I) (рисунок 26). Оба комплекса состоят из ситовидных и трахеидных элементов, соединенных друг с другом и с листовым следом.
Таким образом, морфологические данные свидетельствуют в пользу того, что узел растения представляет собой особую область стебля, в которой соединяются между собой проводящие пучки.
Высшее однодольное растение Tradescawtta multicolor по сравнению с другими видами традесканций обладает рядом преимуществ при проведении электрофизиологических исследований. Tr descap+La тцНЧсоІог- имеет толстый стебель диаметром порядка 4-5 мм, большие расстояния между узлами, хорошо размножается черенкованием и позволяет получать однородный материал для измерений. Кроме того, у этого растения отсутствует изолирующий слой кутикулы на поверхности стебля.
Общая характеристика реакции растения на повреждение
Для исследования механизма регуляции процессов жизнедеятельности растения посредством электрического поля желательно найти естественный внутренний сигнал, который бы изменял ПЭП, В качестве такого сигнала можно использовать электрическую реакцию растения на свет. Однако, в этом случае необходим тонкий контроль за составом воздуха, окружающего растение, поскольку известно, что фотосинтетическая активность растения и изменение ПЭП зависят от содержания в воздухе С02 и 02 / 17 » 20 f 80/.
В качестве физиологического сигнала, который переводит организм из одного состояния в другое, нами была использована реакция растения на повреждение. При повреждении растения наблюдается ряд физиологических изменений. Так, в ответ на механическое повреждение, по данным Эзау /47 /» во флоэме растения возникают коллоз-ные пробки. Эта ответная реакция развивается в течение нескольких минут после повреждения. В работе /ИЗ/ установлено, что в первые минуты после повреждения от места повреждения распространяется волна перемещений окислительно-восстановительных ферментов -дегидрогеназ из клеток спутниц во флоэмное русло. Вильсон, Брес-сан, Филнер /154/ обнаружили, что в ответ на повреждение листьев в растворе, омывающем корни, обнаруживается сульфит E- S » причем скорость его выделения может составлять 8 мМ/мин (гр.сырого ве ca) . При этом закисляется внутриклеточная среда корней в ответ на повреждение. Приведенные выше данные свидетельствуют о сильных физиологических изменениях, происходящих в растении в ответ на повреждение.
Неотъемлимым компонентом реакции растения на повреждение является электрическая реакция, заключающаяся в изменении РЭП между различными областями растения Наблюдаются два типа электрической реакции растения на повреждение: подпороговое изменение РЭП и генерация распространяющегося электрического сигнала, подобно распространяющемуся потенциалу действия в нервном волокне Подпороговое изменение РЭП в растении, как и в нервном волокне, заключается в изотоническом изменении РЭП, описываемом кабельным уравнением / 4з » 49 /
Б качестве подпорогового деполяризующего фактора в работе / 19 / использовалось прокалывание стебля растения иголкой. При этом распределение РЭП в окрестности повреждения изменялось согласно кабельному представлению о проводящей системе растения. Следует отметить, что подобное по силе воздействия повреждение в нервном волокне вызывает генерацию распространяющегося сигнала / 42/.
При повреждении растения ожогом происходит возбуждение обширной области симпласта растения и по растению распространяется электрический сигнал повреждения /б » 22 » 37 » 44 » І55+І57 / Согласно / 4 4/ по симпласту растения распространяется не потенциал действия, а вариабельный сигнал: волна перепада электрического напряжения, переводящая растение на довольно длительное время в возбужденное состояние. Время нахождения растения в этом квазистационарном состоянии значительно больше времени переднего
фронта распространяющегося электрического сигнала. В этой работе также показано, что регистрируемый многими авторами распространяющийся электрический сигнал типа потенциала действия (длительность переднего фронта сравнима с длительностью заднего) может являться артефактом, связанным с тем, что измерительная система не разрешает вариабельный сигнал. Это явление может иметь место либо из-за большой скорости распространения сигнала, либо из-за большой его длительности. Однозначным признаком распространения потенциала действия может служить последовательная регистрация серии иглпульсов. Поскольку вариабельный сигнал имеет длительность несколько десятков минут, то серию сигналов с интервалом между ними в минуты получить нельзя /is /
Так, ЗТунар и Синюхин /14 / показали, что в ответ на электрические, химические, механические и световые раздражения растение генерирует распространяющиеся электрические потенциалы. В качестве химических факторов, действующих на клетки нителлы, в работе /68/ использовали ростовые вещества и гербициды; В работе / 13/ корень тыквы раздражали концентрированным раствором хлористого калия.
Выбор метода измерения разности электрических потенциалов по стеблю высшего растения
Методы измерения электрического сопротивления зависят от вида измеряемых сопротивлений, вида организма и его структурной организации. Известны методы измерения сопротивления на постоянном и переменном токе. В обоих случаях измерительный ток, текущий через исследуемый объект, не должен его повреждать, т.е. превышать физиологические значения для токов в организме. Этому условию удовлетворяет ток 10 -10 А, При измерении электрического сопротивления на постоянном токе можно использовать внешние источники тока /і42/ и собственное физиологическое электрическое поле растения /і9
Часто в эксперименте используется четырехэлектродная система измерения сопротивления. Эквивалентная схема измерения показана на рисунке ,8а. Достоинством этого метода является независимость регистрируемого сопротивления измерительных электродов R . Через пару токовых электродов (ТЭ) пропускается постоянный электрический ток. При этом наблюдается изменение разности электрических потенциалов на исследуемом участке, пропорциональное его сопро -- 44 тивлению. Поскольку входное сопротивление используемых милливольтметров значительно выше сопротивления измерительных электродов, то их сопротивление мало влияет на измеряемую величину разности электрических потенциалов. Величина сопротивления токовых электродов на результате измерений не сказывается, т.к. ток, пропускаемый через объект, стабилизируют. Недостатком этого метода измерений является необходимость использования четырех электродов, что создает определенные трудности для измерения сопротивления объектов малого размера, например, при измерении сопротивления отдельных клеток.
В работе был предложен метод измерения электрического сопротивления стебля с использованием физиологического градиента собственного электрического поля растения. При измерении сопротивления этим методом уже необходимо учитывать сопротивление измерительных электродов. Эквивалентная схема измерений показана на рисунке 6. Е - собственное электрическое поле растения, R0 - нагрузочное сопротивление, R9 - сопротивление измерительных электродов. Электрическое сопротивление системы в этом случае определяется по формуле где AU - разность показаний милливольтметра при подключенном ( U) и отключенном (Е) нагрузочном сопротивлении / 4 /. Подобные метода используются в электротехнике при измерении внутреннего сопротивления источников питания..
Измерения электрических параметров на переменном токе позволяют определить не только сопротивление, но и емкость исследуемого объекта по полному импедансу цепи и сдвигу фаз между опорным, подаваемым на объект напряжением, и током через него /152 /
Эквивалентная схема измерения разности электрических потенциалов по стеблю растения. ГЇ , г0 - сопротивления внутренней и внешней по отношению к проводящей системе растения среды,соответственно. I - внешняя среда /ксилема/, 2 - проводящая система. з -сопротивления электродов, при R fg, где ГЬ -входное сопротивление мВ;8 можно пренебречь.
Четырехэлектродиая схема измерения сопротивления. ГТ - генератор тока, V - милливольтметр, Rq - сопротивления участков стебля между токовыми и измерительными электродами, Rx- измеряемое сопротивление, Яэт- сопротивления токовых электродов, КЭи - сопротивления измерительных электродов.
Схема измерения проводимости растительной ткани на собавенном градиенте потенциалов. R0 - нагрузочное сопротивление, Е - физиологический градиент потенциалов.
При измерении как на постоянном токе, так и на переменном необходимо знать структурную организацию исследуемого объекта. Это связано с тем, что измеренные параметры могут являться суперпозицией параметров нескольких связанных друг с другом частей организма.
При измерении сопротивления сложных организмов, например, высших растении, необходимо учитывать их структурную организацию. Проводящая система высшего растения является симпластом, системой электрически связанных клеток, подобно синцитию, поэтому необходимо учитывать влияние размеров измерительных электродов на входное сопротивление растения. В работах /28 ,29 / исследовано влияние размеров токовых электродов на входное сопротивление синцития. Показано, что при размерах электродов d0 »Х или d0«X , где Л -характеристическая длина электрической связи клеток симпласта, входное сопротивление синцития не зависит от сопротивления внешней мембраны, а при размерах электродов с\ 0 , сравнимых с Л , входное сопротивление зависит от сопротивления внешней мембраны. Этот факт необходимо учитывать при измерении сопротивления живых организмов, выполняемом методом внеклеточного отведения.
Методы измерения электрического сопротивления растения
Поскольку фазометр 1-2 устойчиво работает при входных напряжениях около 10 Б, то сигнал, снимающийся с поверхности стебля и имеющий величину около 10 мВ, предварительно усиливался усилителем (ОУ), собранным на микросхеме К544УДІА до необходимого для устойчивой работы фазометра напряжения. Как видно из соотношения (12), оптимальная величина эталонного сопротивления для измерения сдвига фаз, равна сопротивлению исследуемого объекта. Поэтому в качестве эталонного сопротивления нами было использовано сопротивление, равное 510 КОм. На фазометр в качестве опорного напряжения с генератора ГЗ-І02 подавали напряжение около 10 В. Для того, что —7 бы максимальный ток через стебель не превышал величины 10 А, на эталонное сопротивление ft« это напряжение подавали через делитель (1:100), уменьшающий напряжение в 100 раз. Поскольку стебель растения в этом случае соединен по постоянному току через сопротивление R0 и сопротивление делителя напряжения /\оо на землю, то эта цепь может оказывать влияние на параметры исследуемой системы, поэтому последовательно с сопротивлением Ко был включен конденсатор большой по сравнению со стеблем емкостью С=2,2 мкФ.
Нами были исследованы электрическая активность и активное сопротивление стебля растения в диапазоне частот от 17,7 до 2000 Гц, Следует отметить, что милливольтметр BS-39 и фазометр ФІ-2 имеют нижнюю границу измеряемых частот около 30 Гц. Однако, оказалось, что эти приборы удовлетворительно работают и на частотах до 17,7 Гц, если ввести соответствующие поправки на основании калибровочных зависимостей в диапазоне частот от 17,7 до 30 Гц и по ним определить реальное напряжение У0 и сдвиг фаз А р на низких частотах. Для построения калибровочных зависимостей мы использовали в качестве модельной системы полоску фильтровальной бумаги, смоченной раствором хлористого калия. Схема установки для калибровки измерительной системы на низких частотах показана на рисунке 16а. Такая схема позволяет учесть собственную емкость и сопротивление измерительных электродов, а также явления на границе раздела между агаровым мостиком и электродной пастой. Параллельно сопротивлению полоски мы подключали эталонный конденсатор Сд. Б качестве измерительных электродов использовались неполяризующиеся хлор-серебряные электроды с агаровыми мостиками, приготовленными на концентрированном растворе хлористого калия и 3% растворе агара. Контакт с поверхностью стебля осуществляли с помощью специальной проводящей пасты Со n t act en фирмы Slmens.
Точности измерения емкости и сопротивления были оценены экспериментально посредством измерения эталонных сопротивлений и емкостей, подключенных параллельно измерительным электродам. На рисунках 16 показаны зависимость активного сопротивления (Я) и емкости (С) модельной системы, вычисленные с учетом поправок в зависимости сдвига фаз и напряжения от частоты. Видно, что ошибка эксперимента в среднем не превышает 10-15$. зм ение п ного ище нса стебля растенію_и_сдвига &аз.
Для измерения полного импеданса стебля высшего однодольного растения использовали установку, описанную выше. Оба измерительных электрода устанавливали на поверхность стебля. Б эксперименте использовались растения с хорошо развитой корневой системой, имеющие 5-6 листьев. Измерения импеданса стебля и сдвига фаз выполняли в диапазоне частот от 17,7 до 2000 Гц.
Взяв одну из точек зависимости импеданса от частоты и соответствующее этой частота значение сдвига фаз, можно определить емкость и активное сопротивление для этой частоты.
Для того, чтобы определить возможную эквивалентную схему растения, объясняющую полученные зависимости, нами на разных частотах были вычислены по импедансу и сдвигу фаз емкость и сопротивление стебля. На рисунках 18а и 186 показаны зависимости емкости и активного сопротивления от частоты электрического сигнала, подаваемого на растение, соответственно. Из рисунков видно, что активное сопротивление и емкость стебля изменяются с частотой. Зависимость активного сопротивления и емкости стебля может быть объяснена гетерогенностью измеряемого объекта. Можно предположить, исходя из структуры стебля, что эквивалентная схема стебля более сложная, чем соединенные параллельно емкость и сопротивление.
