Введение к работе
Актуальность темы. Основные трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении древесных сообществ, связаны с большой продолжительностью процессов их развития, а также длительностью реакции лесных насаждений на управляющие воздействия. Бурное развитие вычислительной техники и информационных технологий позволяет надеяться на возможность преодоления этих трудностей при применении средств и методов математического и компьютерного моделирования. Сегодня ведутся активные разработки различных типов моделей лесных экосистем (Liu, Ashton, 1995; Чумаченко, 1998; Chertov et. al., 1999; Хомяков и др., 2002; Porte, Bartelink, 2002; Busing, Mailly, 2004; Кузнецов и др. 2005; Комаров, 2007; Xi et al., 2009; Fontes et al., 2010), которые используются для анализа естественного развития леса, последствий воздействия различных систем рубок, нарушений, вызванных влиянием внешних факторов (пожары, вспышки насекомых и т.д.), включая изменения климата.
В ходе лесообразовательного процесса важную роль играют процессы внутривидовой и межвидовой конкуренции, которые являются основными движущими силами, формирующими видовой состав биоценозов. В существующих моделях динамики разновозрастных, многовидовых древесных сообществ (Shugart et al, 1996; Чумаченко, 1998; Chave, 1999; Huth, 2000; Peng, et al. 2002; Комаров и др., 2003; Seidl, 2012), межвидовые конкурентные отношения, как правило, описываются на основе эмпирических зависимостей, что требует наличия необходимого фактического материала. Это является существенным ограничением использования такого подхода на малоизученных территориях, где основным источником информации о состоянии лесного фонда служат нормативно-справочные материалы таксации лесов. Решением данной проблемы может служить теоретическое описание и исследование процессов межвидовой и внутривидовой конкуренции за конкретные ресурсы жизнедеятельности. Однако авторы большинства теоретических моделей, использующие для оценки параметров данные таблиц хода роста, ограничиваются описанием процессов внутривидовой конкуренции и моделированием однопородных древостоев (например, Карев, 1983, 1999; Карев, Скоморовский, 1997). Таким образом, несмотря на большое количество работ, посвященных данной теме, остается много нерешенных вопросов, связанных с теоретическим описанием и исследованием процессов конкуренции в разновозрастных, многовидовых древесных сообществах на основе имеющихся стандартных данных лесной таксации.
В настоящей диссертационной работе предлагается модельное описание и исследование процессов динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой
конкуренции за свет, который является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем на территориях с умеренным климатом. Для оценки видоспецифичных параметров модели используются стандартные данные лесной таксации.
Цель работы: Модельное описание и исследование динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции за свет.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
-
Построить эколого-физиологическую модель роста дерева в условиях конкуренции за свет. Исследовать модель роста дерева в условиях затенения, сделать качественные и количественные оценки конкурентоспособности видов различной степени теневыносливости.
-
Построить индивидуально-ориентированную модель пространственно-временной динамики древесных сообществ. Исследовать и описать механизмы формирования пространственной структуры древостоя.
-
Провести вычислительные эксперименты, имитирующие процессы сукцессии в смешанных древесных сообществах теневыносливых и светолюбивых видов. Построить сценарии пространственно-временной динамики древесных сообществ темнохвойных и светолюбивых видов под воздействием внешних факторов.
-
Построить модельные сценарии динамики древостоя при различных стратегиях выборочных рубок.
-
Оценить параметры построенных моделей и провести вычислительные эксперименты.
Методы исследования. В работе применяются методы аналитического и имитационного компьютерного моделирования. Используемый при построении модели индивидуально-ориентированный подход позволяет рассматривать динамику древостоя, как результат роста и взаимодействия множества отдельных деревьев в зависимости от их позиции на участке и локально доступных ресурсов. Это обеспечивает точность при описании основных таксационных показателей и позволяет легко имитировать различные виды воздействий на лесные экосистемы, в частности, различные виды рубок. Проведение вычислительных экспериментов включает в себя сбор различных статистических данных, характеризующих состояние изучаемого древесного сообщества. Для обработки пространственных данных используются статистические методы, вложенные в программу R-статистика, в частности пакет spatstat.
Научная новизна работы. Предложена оригинальная модель динамики древесных сообществ в условиях конкуренции за свет. В рамках этой модели проведена количественная оценка конкурентоспособности темнохвойных видов
ели, пихты, кедра и светолюбивой березы, выполнено исследование характера замедления роста деревьев в условиях затенения. Предложенный подход позволяет по-новому описать процессы сукцессии в древостоях, исходя из значений эколого-физиологических параметров роста дерева. Проведен количественный анализ основных закономерностей и механизмов формирования неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ, возникающих в результате конкуренции за световые ресурсы. Показаны условия возникновения периодических колебаний соотношения светолюбивых и теневыносливых видов деревьев в сообществе, характеризующих последовательную смену одних доминантных видов другими.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Разработана эколого-физиологическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет и предложен количественный метод, позволяющий только на основе фактических данных таблиц хода роста провести оценку степени теневыносливости данного вида деревьев.
-
Обнаружено, что при взаимодействии двух видов деревьев с одинаковыми параметрами роста, но разной степенью пропускания света вид, который оказывает более сильное затенение, со временем начинает подавлять конкурента. В случае, когда значения параметра интенсивности фотосинтеза угнетенного вида существенно выше, чем у затеняющего вида, возможно устойчивое сосуществование видов.
-
Выявлено, что в ходе формировании структуры древостоя даже при однородных внешних условиях происходят процессы самоорганизации, приводящие к образованию неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ. Возникновение такой неоднородности объясняется только причинами внутренней конкуренции за ресурсы жизнедеятельности, в частности, за свет. Сложный мозаичный характер размещения деревьев приводит к установлению в системе квазистационарного режима динамики суммарных показателей древостоя, обеспечивая устойчивость сообщества.
-
Доказано, что в случае изъятия доли теневыносливого подроста в системе наблюдаются длиннопериодические колебания, в которых численное преобладание светолюбивых видов сменяется преобладанием теневыносливых и наоборот. Такие условия могут возникать, например, при инвазиях насекомых-вредителей или при поедании молодых побегов копытными животными.
Научная и практическая значимость. Построение и исследование математической модели роста дерева и процессов конкуренции в древесных сообществах имеет теоретическое значение и является развитием
соответствующих разделов математической биофизики взаимодействующих популяций и математической экологии. Результаты прикладной части работы могут найти применение в области лесоводства и лесного хозяйства при выборе и обосновании оптимальной стратегии лесопользования.
Апробация работы: Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 24 научных конференциях: Национальные научные конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009, 2011), Пущино, 2009, 2011; 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; Международная конференция "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010; 7th European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2011), Italy, Riva del Garda, 2011; Дальневосточные математические школы-семинар им. академика Е.В. Золотова. 2007-2010 г.; Международная междисциплинарная научная конференция с элементами научной школы для молодежи «Восьмые Курдюмовские чтения «Синергетика в естественных науках», Тверь, 2012; Международная конференция «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства», посвященная памяти классиков отечественного лесоводства Морозова Г.Ф. и Орлова М.М., Санкт-Петербург, 2012; Международные научные конференции «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010, 2012 г.; и других.
Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор базовых моделей и методов исследования. В теоретической части работы автором была предложена и исследована математическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет, которая является модификацией модели Полетаева. Разработана структурная схема и алгоритмы модели динамики древесных сообществ. Для реализации модели на ЭВМ написано соответствующее программное обеспечение на языке Delphi 7.0. В практической части работы автор самостоятельно произвел оценку параметров модели и выполнил вычислительные эксперименты по моделированию пространственно-временной динамики древесных сообществ. В совместных работах с научным руководителем была сделана биологическая интерпретация полученных результатов.
Публикации. По теме диссертации вышло 35 публикации, из них 10 журнальных статей, в том числе 6 статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ, и глава в коллективной международной монографии.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, приложения, списка литературы (190 источников, в том числе 97 иностранных). Диссертация изложена на 133 страницах, иллюстрирована 45 рисунками и 3 таблицами.
