Введение к работе
Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологической биофизики, связанной с моделированием временной динамики природных популяций и экосистем и анализом динамических процессов и механизмов, определяющих их развитие.
Актуальность темы. Обоснование и развитие классических матричных моделей динамики численности популяций (Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 1991; Логофет, Белова, 2007) позволяют подробно описывать и исследовать роль и значение возрастной структуры и стадийности развития для поддержания и эволюции популяционной цикличности (Hastings, 1992; Lebreton, 1996; Kooi and Kooijman, 1999). В большинстве работ, посвященных проблемам эволюции жизненного цикла, достаточно подробно рассматриваются вопросы формирования возрастной структуры и ее роли в развитии экологически лимитированных популяций (Charlesworth, 1993; Greenman et al., 2005, Фрисман, Жданова, 2006, 2009). Формирование половой структуры рассматривается здесь, зачастую, как сопутствующий процесс, однозначно определяющийся значениями коэффициентов выживаемости разнополых ровесников. Вместе с тем, в случае полигамных видов, как формирование половой структуры, так и характер популяционной динамики в целом, оказываются существенно связаны с параметрами, определяющими тип «брачных отношений» и роль самцов в процессе воспроизводства. Это отмечалось многими авторами (Скалецкая и др., 1980; Frisman et al., 1982; Bessa-Gomes et al., 2010; Jenouvrier et al., 2010), однако детальных модельных исследований проведено не было.
Построение математических моделей, описывающих динамику численности популяций с возрастной и половой структурами, и исследование их динамических режимов является необходимым условием для решения важных прикладных задач оптимального управления популяциями. Действительно, разработка оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая») неразрывно должна быть связана с изучением их популяционной структуры, в частности, возрастной и половой структуры. Во-первых, пополнение популяции является сложным процессом, включающим выживание и рост неполовозрелых самок и самцов, переходы в старшие возрастные классы и т.д.; на каждую из этих характеристик изменение плотности популяции и промысел могут влиять по-разному. Во-вторых, промысловики в большинстве случаев интересуются только частью эксплуатируемой популяции (например, зрелыми деревьями, достаточно крупными рыбами, достигшими товарного размера, взрослыми тюленями или их детенышами).
Изучение закономерностей, определяющих популяционную структуру, ее динамику и устойчивость, как и разработка оптимальных стратегий эксплуатации популяций давно находятся в ряду основных задач многих исследователей (Скалецкая и др., 1979; Holbauer, Sigmund, 1980; Абакумов, 1993; Furta, 1997). Вместе с тем, несмотря на большое количество работ, посвященных данной тематике, остается много нерешенных вопросов, связанных с анализом особенности динамики возрастной и половой структуры популяций, исследованием механизмов их регуляции и поиском путей адекватного оптимального управления. Получению ответов на некоторые из этих вопросов и посвящено данное диссертационное исследование.
Цель диссертационной работы - изучение механизмов формирования и развития динамических режимов, возникающих в простейших моделях динамики численности лимитированной популяции с возрастной и половой структурой и связанных с плотностно-зависимой регуляций численностей возрастных групп и промыслом.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Построение и исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции, представленной совокупностью двух возрастных классов: младшего, включающего неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из половозрелых особей.
2. Построение и исследование модели динамики численности популяции, состоящей из трех групп: младшей, включающей неполовозрелых особей, и двух старших, представленных самками и самцами, участвующими в размножении.
3. Постановка и решение задачи оптимизации промыслового изъятия из двухвозрастной популяции для двухкомпонентной (без явного учета половой структуры) и трехкомпонентной (с учетом половой структуры) моделей.
4. Применение математических моделей для описания динамики численности охотничье-промысловых животных (на примере Еврейской автономной области (ЕАО)).
Методы исследования. Для построения моделей в работе используется аппарат рекуррентных уравнений. При исследовании математических моделей применяются элементы математического анализа и критерии устойчивости систем. Проведение численных экспериментов включает в себя построение фазовых и параметрических портретов, бифуркационных диаграмм, ляпуновских показателей, карт динамических режимов. При решении задачи оптимизации промысла используются аналитические методы решения задач безусловной оптимизации, базирующиеся на условиях оптимальности, и метод динамического программирования Беллмана. Для оценки параметров моделей использованы методы наименьших квадратов и безусловной оптимизации Левенберга-Маркварда.
Научная новизна работы. В рамках исследования модели динамики численности популяции с возрастной и половой структурой удалось одновременно проследить формирование возрастной и половой структур и явно учесть асимметричность влияния полов на демографические процессы. Данное исследование позволило описать картину качественного изменения динамического поведения популяции в зависимости от уровня различий характеристик полов, определяющих процессы выживания и воспроизводства.
Рассмотрены оптимальные стратегии эксплуатации двухвозрастной популяции, которые могут быть получены на основе динамических моделей как не учитывающих половую структуру, так и учитывающих ее. В результате исследования показано, что промысел двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров может приводить к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.
Методом математического моделирования проведен анализ основных тенденций изменения численности и влияния внешних факторов (кормовых запасов и высоты снежного покрова) на динамику промысловых животных, обитающих на территории ЕАО; получены оценки ряда характеристик как популяционных динамических процессов (интенсивность годового воспроизводства, миграционный баланс), так и факторов, наиболее существенно определяющих и влияющих на эти процессы (репродуктивный потенциал, емкость среды обитания, максимально возможная численность популяции и т.п.), найдены оценки оптимальных долей изъятия.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Тип динамики модели двухвозрастной популяции (переход к равновесным состояниям или регулярным циклам, квазипериодические или хаотические колебания) зависит от соотношения параметров, описывающих репродуктивный потенциал популяции, выживаемость особей разных возрастных групп, и типа плотностно-зависимого лимитирования численности. Увеличение средней индивидуальной приспособленности особей, (т.е. увеличение коэффициентов плодовитости и выживаемости) в экологически лимитированных популяциях может приводить к потере устойчивости и возникновению хаотических аттракторов, структура и размерность которых меняются при изменении параметров модели.
2. Увеличение репродуктивных потенций самцов и уменьшение доли самцов, необходимой для успешного воспроизводства популяции, приводит к увеличению степени хаотизации, а половая асимметричность коэффициентов выживаемости - к увеличению размерности хаотических аттракторов.
3. При промысле из двухвозрастной популяции с плотностным лимитированием выживаемости молоди оптимальным является изъятие особей из одного возрастного класса. Доли изъятия определяются значениями популяционных параметров и соотношениями цен.
4. Промысел из двухвозрастной популяции с постоянной оптимальной равновесной долей изъятия при определенных значениях популяционных параметров приводит к колебаниям численности. Стабилизация динамики системы происходит при стратегии промысла, основанной в регулярном изъятии излишка численности над значением, соответствующего величине максимального прироста популяции.
5. Применение динамических моделей (в том числе и модифицированных вариантов с учетом влияния внешних факторов) для описания поведения численности охотничье-промысловых видов млекопитающих и оценка параметров модели по данным учета животных позволяют описать тенденции изменения численности для каждого вида и рассчитать оптимальные в данных условиях квоты изъятия.
Научная и практическая значимость работы. Часть диссертационной работы, содержащая исследование математических моделей, имеет теоретическое значение и может служить дополнением в развитии математических теорий популяционной биологии. Результаты прикладной части работы представляют интерес для специалистов в области оптимального природопользования, оптимального ведения охотничьих хозяйств и особо охраняемых природных территорий и могут быть обоснованием для определения, планирования и ограничения квот изъятия охотничье-промысловых животных, обитающих на территории Еврейской автономной области.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 28 научных конференциях: International Union of Game Biologist XXVIII Congress, Упсала, Швеция, 2007; 6th European Nonlinear Dynamics Conference (ENOC-2008), Saint-Petersburg, Russia, 2008; International Symposium on Wild Boar and Other Suids. Sopron (Hungary), 2008, York, UK, 2010; 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; на Национальной научной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009), Пущино, 2009 г.; на Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2008, Пущино, 2009 гг.; на III международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010 г.; на Дальневосточных математических школах - семинарах имени академика Е.В. Золотова, Хабаровск, 2005, 2008, Владивосток, 2006, 2007, 2009 гг.; на Дальневосточной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по теоретической и прикладной математике, Владивосток, 2009 г.; на научной конференции «Природопользование на Дальнем Востоке России», Хабаровск, 2006 г.; на региональных школах - семинарах молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования Дальнего Востока», Биробиджан, 2005, 2007, 2009 гг.; на Международных конференциях «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010 гг.; и других.
Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор методов исследования, проведение аналитических и численных расчетов, анализ результатов. В совместных работах автором выполнено исследование модели динамики численности двухвозрастной популяции с линейным видом зависимости выживаемости от численности, изучение модели динамики популяции с учетом возрастной и половой структурой и решение задачи оптимизации промысла. В практической части работы автор самостоятельно сделал все вычислительные эксперименты, направленные на оценку коэффициентов моделей, и дал биологическую интерпретацию полученных результатов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 5 статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы (262 источников, в том числе 144 иностранных). Диссертация изложена на 162 страницах, иллюстрирована 42 рисунками и 4 таблицами.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Е.Я. Фрисману за постановку задачи, ценные советы, критические замечания и поддержку на всех этапах работы.
Автор благодарит всех сотрудников лаборатории математического моделирования динамики региональных систем ИКАРП ДВО РАН за неоценимую помощь, обсуждение и неизменную моральную поддержку на всех этапах работы.
Автор искренне признателен специалистам природоохранных структур А.Н. Феоктистову, В.М. Паневину, А.Ю. Калинину, Ю.А. Панину, Н.Н. Яковлеву, В.Н. Ростову, А.А. Аверину за предоставленные данные материалов учетных работ и интерес к работе.
