Введение к работе
Актуальность темы. Бурное развитие молекулярной филогенетики на протяжении последних двух десятилетий дало в руки ботаников новые методы для выявления родственных связей между таксонами, применение которых привело к пересмотру прежних представлений о филогении ряда групп растений и к ревизии их систем. К сожалению, стремительное накопление информации о филогении обычно не сопровождается её серьезным осмыслением с точки зрения эволюционной морфологии. Такое положение дел приводит как к принижению (а иногда и полному игнорированию) значимости морфологических данных систематиками, так и к недооценке традиционными анатомами и морфологами тех возможностей, которые открывают перед ними методы молекулярной филогенетики для анализа путей структурной эволюции. Преодоление имеющегося разрыва между традиционной структурной ботаникой и новыми подходами к анализу филогении представляет собой актуальную проблему.
Удобным модельным таксоном для отработки подходов к решению этой проблемы может служить семейство Araliaceae (Аралиевые), насчитывающее в своем составе 41 род родов и около 1400 видов преимущественно тропических древесных растений (Lowry et al., 2004). Для этого таксона характерно чрезвычайное разнообразие строения вегетативных и генеративных органов, дающее материал для изучения структурной эволюции в контексте общих проблем эволюционной морфологии цветковых растений. В анатомическом и морфологическом отношении, однако, семейство изучено пока явно недостаточно. Исследования Araliaceae и близких таксонов методами молекулярной филогенетики, проведенные на протяжении последнего десятилетия, позволили по-новому посмотреть на филогению этой группы, и задача критического переосмысления этих новых результатов с точки зрения морфологии представляется очень актуальной.
Цель настоящей работы - сравнительный анализ структурного разнообразия и путей эволюции признаков коры, древесины и цветка у представителей Araliaceae и ряда близких групп в контексте современных представлений о филогении этого таксона. Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:
-
. проанализировать методологические предпосылки проблем, возникающих при использовании результатов молекулярной филогенетики для анализа и интерпретации морфологических данных;
-
. обобщить имеющиеся данные о разнообразии анатомического строения древесины и коры, а также меристических признаков цветка в пределах Araliaceae;
-
. оценить степень соответствия между паттерном структурного разнообразия древесины в рамках Araliaceae и различными системами и филогенетическими схемами, предложенными для семейства;
-
. выявить пути эволюционной трансформации признаков древесины, коры и цветка в разных филогенетических группах Araliaceae, проанализировать их возможные причины и механизмы;
-
. критически осмыслить современные представления о морфологической природе цветка и трахеальных элементов древесины на основе данных об их разнообразии и эволюции в пределах семейства Araliaceae;
-
. проанализировать важнейшие изменения в систематике Araliaceae, основанные на данных молекулярной филогенетики, в свете результатов изучения структурного разнообразия и эволюции в этом семействе.
Научная новизна и теоретическое значение. Настоящая работа представляет собой первое обобщение данных по анатомии древесины практически всех (39 из 41) родов, а также анатомии коры для всех основных филогенетических групп Araliaceae s. lato. В ней впервые показано, что методологические проблемы, возникающие при взаимодействии между сравнительно-анатомическими и молекулярно-филогенетическими подходами, во многом сопряжены со смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и связанных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Предложена методология сопоставления результатов обоих подходов на основе тестирования гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа, обоснована возможность использования дискриминантного анализа для оценки соответствия между данными морфологии и разными способами группировки таксонов. Показано, что разбиение на крупные монофилетические группы, задаваемое филогенетическим древом, построенным по молекулярным данным (Plunkett et al., 2004), лучше соотносится с данными о структурном разнообразии древесин Araliaceae, чем разбиение на трибы в любой из систем семейства, предложенных ранее. Тем самым подтверждена возможность использования этого молекулярного древа как основы для анализа путей структурной эволюции. Впервые обнаружено неравномерное распределение перфорационных пластинок разных типов вдоль сосудов древесины. Показано, что переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, происходил путем уменьшения количества члеников сосудов с лестничными перфорациями в древесине, но без существенного сокращения числа перекладин на них. Показано, что специализация члеников сосудов древесины аралиевых в направлениях, выявленных И. Бейли и его последователями (Bailey & Tupper, 1918; Frost 1930, 1931), у аралиевых сопряжена с их продвижением в умеренную зону. Обнаружено, что у ряда монофилетических групп аралиевых представители базальных клад приурочены к краям их ареала и имеют более специализированную структуру древесины, чем представители терминальных клад, распространенные преимущественно в тропиках. Тем самым показано, что признаки специализации древесины могут свидетельствовать не о молодости таксонов, а, напротив, об их длительной эволюционной истории, сопряженной с освоением новых зон обитания.
Впервые показано, что шипы на поверхности стебля в разных группах Araliaceae имеют различную морфологическую природу: они представляют собой производные либо первичной коры, либо перидермы. Впервые у представителей Araliaceae описаны схозогенные секреторные вместилища в феллеме. Выявлены пути структурной эволюции коры Araliaceae и близких таксонов. Впервые на репрезентативном материале сопоставлен ряд характеристик вторичной флоэмы и древесины; показана значительная автономность процессов формирования комплексов тканей по разные стороны камбия. Впервые выявлены особенности строения коры древесных растений, распространённых в различных климатических зонах.
Анализ путей эволюции признаков цветка Araliaceae подтвердил, что пентамерный полисимметричный цветок с 4 кругами органов (иногда с димерным гинецеем) следует рассматривать как анцестральное состояние, общее с другими астеридами. Выявлены основные направления эволюции цветка в семействе; показано, что утрата полисимметрии строго коррелирует с полимеризацией андроцея или/и гинецея. Установлено, что мультистаминатные и мультикарпеллятные цветки производны для семейства и существенно различаются в разных линиях его эволюции. Показано, что полимерный цветок Tupidanthus представляет собой результат фасциации; при изучении его развития обнаружен новый тип закладки полимерного андроцея (одновременная закладка примордиев в одном круге). У цветков Plerandra обнаружена скрытая вторичная полиандрия, проявляющаяся в особенностях проводящей системы тычинок, но не в способе их закладки. У Seemannaralia обнаружен феномен ложной паракарпии (формирования одногнездных плодов на основе двугнездной синкарпной завязи), неизвестный для других групп растений с невскрывающимися плодами.
Защищаемые положения
1. Трудности взаимодействий между сравнительно-морфологическим и молекулярно- филогенетическим подходами к реконструкции филогении во многом обусловлены смысловыми подменами, возникающими из-за неразличенности трех базовых трактовок таксона (как логического класса, как места в Системе и как живого тела) и сопряженных с ними интерпретаций признака, системы и других важнейших концептов. Сопоставление результатов, полученных в рамках разных подходов, следует трактовать как тестирование гипотезы о конгруэнтности между паттерном сходств и топологией филогенетического древа. Сравнение состава групп, выделяемых на основе общего сходства по морфологическим признакам методами многомерной статистики, и монофилетических групп на молекулярно-филогенетическом древе представляется наилучшим способом тестирования такой гипотезы.
-
-
Разделение семейства Araliaceae на крупные монофилетические группы, установленные по результатам филогенетического анализа данных по ядерным (ITS) и пластидным (trnL-trnF) маркерам (Plunkett et al., 2004), находится в лучшем соответствии со структурой разнообразия признаков древесины, чем группировка по сериям или трибам в любой из предложенных ранее систем семейства (Bentham, 1867; Seemann, 1868; Harms 18941897; Calestani, 1905; Viguier, 1906; Hutchinson, 1967; Tseng & Hoo, 1983), основанных на морфологических признаках. Близость семейства Araliaceae к семействам Myodocarpaceae, Apiaceae и Pittosporaceae, составляющим подпорядок Apiineae Plunkett et Lowry в составе порядка Apiales, обоснованность выделения Myodocarpus и Delarbrea в самостоятельное семейство Myodocarpaceae Doweld, Mackinalya и Apiopetalum - в подсем. Mackinlayoideae Plunkett et Lowry в составе сем. Apiaceae (Plunkett et al., 2004, а также - полифилия Schefflera, крупнейшего рода в семействе Araliaceae (Plunkett, 2005), надежно подтверждаются морфологическими данными. Вместе с тем сближение родов Sinopanax и Oreopanax (Plunkett et al., 2004) не находит подтверждения на нашем материале.
-
Выявленные тенденции эволюции древесины Araliaceae (укорачивание члеников сосудов и волокон древесины, утрата лестничных перфорационных пластинок, переход от лестничной и/или супротивной межсосудистой поровости к очередной, утрата обкладок у многорядных лучей) в основном согласуются с главными направлениями специализации по И. Бейли (Bailey & Tupper, 1918; и др.). Изменения длины члеников ситовидных трубок вторичной флоэмы не обнаруживают подобных эволюционных тенденций.
-
Уменьшение длины элементов древесины и утрата лестничных перфорационных пластинок сопряжены с проникновением отдельных групп Araliaceae из тропической зоны в высокие широты. Эти тенденции неоднократно проявляются в реликтовых группах, рано дивергировавших от более разнообразных монофилетических групп с преимущественно тропическим распространением. Наличие указанных черт специализации древесины может свидетельствовать не о молодости таксона, а, напротив, отражать его длительную эволюционную историю, сопряженную с освоением новых зон обитания.
-
В ходе эволюции Araliaceae наблюдаются тенденции к утрате призматических кристаллов в клетках осевой и лучевой паренхимы вторичной флоэмы, а также к переходу от лучевой к диффузной дилатации вторичной флоэмы. Тропические и субтропические представители Araliaceae из умеренной зоны по ряду признаков строения коры отчетливо отличаются от тропических и субтропических видов. Для признаков коры такая экологическая приуроченность выявлена впервые.
-
Трансформация перфорационных пластинок может осуществляться как путем изменения числа перекладин на них, так и в результате уменьшения или увеличения доли члеников сосудов с перфорационными пластинками определенного типа. Переход от лестничных к простым перфорационным пластинкам, имевший место в ряде филогенетических линий аралиевых, реализовался вторым способом. У видов, имеющих простые и лестничные перфорационные пластинки, имеет место тенденция к их агрегированному распределению по типам как в пределах одного сосуда, так и между сосудами, причем лестничные перфорации чаще встречаются в более узких сосудах, чем простые.
-
Пентамерный тетрацикличный полисимметричный цветок с синкарпным гинецеем (иногда димерным) представляет собой исходный план строения цветка Araliaceae. Разнообразие строения цветка в пределах семейства обусловлено такими его преобразованиями, как редукция чашечки, увеличение числа кругов андроцея, изомерная полимеризация целого цветка или только увеличение числа тычинок, конгенитальное срастание лепестков (иногда с их постгенитальным смыканием, приводящим к формированию калиптры), переход к дисимметрии или даже асимметрии, коррелирующий с увеличением числа органов в андроцее и гинецее.
-
Полимеризация тычинок (до 500 у Plerandra) и плодолистиков (до 130 у Tupidanthus) - производные состояния, которые возникают независимо как минимум в 4 филогенетических линиях Araliaceae.
-
Уникальные для Araliaceae одногнездные плоды Seemannaralia, образованные двумя плодолистиками, развиваются на основе синкарпного гинецея типичного для многих других аралиевых. В ходе созревания плода растущее семя механически разрушает перегородку между гнездами завязи, создавая единую полость. Это явление, названное «ложной паракарпией», неизвестно для других групп растений с невскрывающимися плодами; вероятно, его возникновение у Seemannaralia сопряжено с переходом от орнитохории к анемохории.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были доложены ее автором на 3 Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Роторуа, 1994), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), 16-м Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, 1999), IX Школе по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001), 15 Международном симпозиуме «Биоразнообразие и теория эволюции» (Бохум, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), 2 Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), 11 Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), Конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 2004), X Школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), 17 Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), Конференции по морфологии и систематике растений, посвящённой 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), 6 Международном симпозиуме по систематике и морфологии порядка Apiales (Москва), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХ! века» (Петрозаводск, 2008), 7 Тихоокеанской региональной конференции по анатомии древесины (Куала Лумпур, 2009), XII Московском совещании по филогении растений, посвящённом 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010), Европейской конференции по эволюционной генетике развития (Париж, 2010), Объединенной конференции американских ботанических обществ "Botany 2010" (Провиденс, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликована 1 монография и 24 статьи в рецензируемых журналах и сборниках.
Объем и структура диссертации. Диссертация объемом в 255 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (385 названий) и приложения.
Похожие диссертации на Структурная эволюция и филогения семейства Araliaceae Juss
-
