Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение филогенетических вза-
т-гошений игуаноморфных ящериц, к которым относится семей-
) Agamidae Gray, 1827 , представляет собой ключевую
5лему для понимания происхождения, родственных связей и
іространения чешуйчатых рептилий. История такого рода йо
дований ведет.свое начало с известной монографии Кэмпа
тр, 1923 ) В 80-е годы изучение филогении чешуйча-
, и в том числе игуаноморфных ящериц, становится обширной эсьма перспективной областью герпетологии (Moody, 1S80| >8,1983i1985» Carroll,1983( Hates et al.,1988; Etherldge Juairoz,1983; Frost a.Bth9rids9,1938jPresoh,19885RufleW.l, 3;'Sohwenk, 1938; Williams,-1988 ). В отечественной литературе этому вопросу были посвящены щипиальные, но немногочисленные публикации ( Суханов,1961} іанский,1973,1975,1985,1987,1990). В то же время за этот дод были накоплены новые данные и сформулированы новые кон-дии в области морфологии и филогении агамовых ящериц. Зка-эльные изменения претерпели за последнее время представле-о системе и зоогеографии, что особенно относится к пале-гическим и австралийским родам . Накоплена также важная эрмация по естественной истории, экологии и этологии этих риц, составляющих важный компонент экосистем до.-вдевых отческих лесов и аридных территорий Азии, Африки и гралии.
За последние десятилетия были описаны новые формы и
менены современные методы изучения родственных связей
яичных форм агамид, в том числе родов Laudakia и
ynocephalus ' ( Ананьева и др. 1981; Ананьева и
гв,1984; Ананьева и др. ,1986} Ананьева, 1986; Голубев, 9,1989 а; Лихнова,1992; Семенов,1987; Семенов и Шенброт, 2,1990; Соколовский, 1975). Род'РЬгупооврНаІия циционно признавался одной из сложнейших в систематичес-отношении групп современных ящерщ, чему в немалой ст^-и способствовала недоступность материалов по централь-' зиатским видам для сравнительного их изучения современ-и методами. В настоящее время применение новых методов ариологкческий и генетико-биохимичзский анализ , растро-электронная микроскопия) в систематике и использование
собранного, на территории Китая материала для ревизии род в полном объеме позволяет вплотную подойти к вопросу о происховдении И структуре рода FhrynoGephalus.
Накопленные новые данные требуют осмысления и опр деляют необходимость новой ревизии филогенетических і: би географических связей агамовых ящериц, имеющей принципиа ное значение для понимания эволюции чешуйчатых рептилий.
Цели и задачи исследования. Цель работы - анализ ф логенетических и биогеографических связей агамовых ящери прежде всего вопросов систематики и эволюции палеарктичеі .ких агамид. При отом наїм были рассмотрены и подлежали разрешению следующие задачи:
I. Анализ положения семейства Aeamidao в системе игуаі морфных ящериц.
-
Выяснение филогенетических взаимоотношений и статуса ] дов агамовых ящериц Палеарктики на основании изучения кр< ниологических признаков, строения зубной системы, гиоида. а также структуры покровов гистологическими методами и с помощью растровой электронной микроскопии.
-
Исследование филогенетических взаимоотношений комплекс ВИДОВ, относящихся к родам Laucukia .їі-apalus и Birynooephalua , с применением морфологических и генеч
' ко-биохимическкх методов, а также путе..! инолиза их современных ареалов.
4. Анализ биогеографических связей и структуры семейства
Agamidaa.
Научная новизна результатов исследования. Проведьна Iі вентаризация и ревизия всех доступных автору материалов г агамовым ящерицам Палеарктики. Описан I новый вид горных кольцехвосгых агам и новый подвид кавкавекой агамы; apryiv тировано изменение видового ранга и проведен анализ ьнутр видовой структуры ряда палеарктических видов рода W.duici Trapelus "И Purynocephalus.'
Проведено изучение состава фауны австралийских агаме
' ящериц, их видового и родового разнообразия, приуроченное
К различным ландиафтным зонам. Впервые подвергнуты исслед
ванию эмбрионы и эмбриональные серии различных родою в ср
їй с другими чешуйчатыми рептилиями для выяснения законо-юстей закладки и развития зубной системы и. яйцевых зубов.
юны кожные рецепторы и структура покровов у представите-
родов Agama, Trapelus, laudakia, doanthooarcus^eratophora, do, Physignathus, ^onooaphalua, Uromogtyx, leiolepia, otaa, Phrynooaphalus , а также всех 14 родов агамид, гающих в Австралии, в сравнении с игуановыми ящерицами, элеонами и.гекконами, даются описания их морфологической ютологической структуры.
Проведена ревизия группы азиатских горных кольцехвос-
аг'ам рода Laudakia , впервые осуществлена инвента-
зция всех видовых форм, проанализированы их филогенети-
сие взаимоотношения и биогеографические связи. Получены
ше о положении родов Phrynocephalug , Laudakia И Тга-
1з в системе семейства путем применения методов клас-
зской морфологии и биохимической систематики. .Анализ струк-j ареалов этих ящериц показал, что они составляют ядро па-зктической фауны агамид и играют важную роль в герпето-глексах аридных территорий Палеарктики. Впервые проведе-1сследовэлие рода Phryaooephalus- в полном его объеме рименением методов биохимической систематики, что сделало .галаїкм понимание взаимоотношений отдельных видов и их ілексов внутри этого рода.
Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит ад в познание морфологии, экологии, зоогеографии и систе-,іки и филогении ящериц семейства агамо вых. Высказан и знован богатым .фактическим материалом новый взгляд на згениго и биогеографию агамовых ящериц Палеарктики,'игра-t важкую роль в герпетологических комплексах пустынь и цных гор.
Теоретическую ценность работы составляет анализ филогв-
семейства, причем часть полученная данных может быть эльэована при рассмотрении проблем филогенетических вза-этношений игуаноморфных ящериц в целом. Практическая юсть работы состоит в опубликовании новых данных; кото-
могут войти в курсы герпетологии, а также быть исполь-аны при разработке природоохранное мероприятий, важных
сохранения редких и уязвимых видов агамовых ящериц.,
_ 4 -
Апробация и публикация результатов. Основные положения и материалы диссертации докладывались на Отчетных сессиях Зоологического института АН СССР ( Ленинград, 1981, 1986), на ІУ ( Ленинград, 1977), У ( Ашхабад,1981), У1-( Ташкент, 1985) и УП ( Киев, 1989) Всесоюзных Герпетологических Кон ренциях, на I Всесоюзной Конференции по проблемам эволюции ( Москва, 1984), на III и УІ Конференциях Европейского rej тологического общества ( Прага, 1985; Будапешт,1991), на I Всемирном Герпетологическом Конгрессе ( Кентербери, 1989), также"на семинарах Музея зоологии позвоночных Университет Беркли, Калифоршя,- США (1990) и Отдела зоологии позвоночных Австралийского Музея, Сидней ( 1992). Соответствующие разделы исследований автора опубликованы в материалах этих концеренций.
По теме диссертации опубликовано 45 работ ( из них 17 в зарубежных изданиях), общим объемом более 17 печатных листов.