Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на общепринятую ценность иссле-дований адаптивных (репродуктивных) стратегий в разных областях эволю-ционной и популяционной биологии растений, их конкретное изучение чрезвычайно рассредоточено, «распылено» в системе покрытосеменных рас-тений. Само проявление тех или иных форм изменчивости в родовых или видовых комплексах, как проявлений именно «репродуктивных стратегий», требует доказательств и обширных полевых, а иногда и экспериментальных разработок. Поэтому в настоящей работе с позиций адаптивных стратегий представлены результаты исследований контрастных в эволюционно-морфо-логическом и филогенетическом отношениях (по системе А.Л. Тахтаджяна, 1964, 1966) родовых комплексов – Helianthemum Mill. (Cistaceae Juss.) и Medicago L. (Fabaceae Lindl.), достаточно представленных во флоре Дагестана и дополненных интродуцентами внедагестанского происхождения.
Актуальность исследований адаптивных стратегий у отдельных родовых и видовых комплексов связана не только с потребностью разработки фундаментальных вопросов эволюционной и популяционной биологии, количественной морфогенетики, экологической морфологии и других облас-тей биологии, опирающихся на концепцию адаптивных (репродуктивных) стратегий. Важна также прогностическая ценность проявлений репродук-тивных стратегий в экологической норме реакции видов, что необходимо в интродукционной и селекционной практике.
Виды Medicago представляют интерес как важнейшие кормовые растения. Экспериментальное их изучение с целью интродукции, а также выявления, сохранения и использования генетических ресурсов, особенно в связи с их целевым назначением для горных регионов, продолжает оста-ваться актуальной задачей.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было установление важнейших эколого-морфологических показателей репродук-тивных стратегий на примере видов солнцецвета и люцерны, определение их параллелизма в эволюционных преобразованиях и их использование в прогнозировании успеха интродукции в горных районах. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Установить проявления репродуктивных стратегий множества видов растений при сравнительном изучении модельных, филогенетически удаленных родовых комплексов Helianthemum Mill. и Medicago L. в конкретных экосистемах.
2. Определить характер взаимоотношений экологической нормы реакции и репродуктивной стратегии вида на примере сравнительного изучения видовых комплексов (совокупностей сортообразцов) Medicago sativa L. и Medicago x varia T. Martyn.
3. Выявить относительную роль экологической и генотипической компонент изменчивости основного структурного элемента особи – вегетативно-генеративного побега-модуля и его составных частей в связи с блочным типом организации побега у видов люцерны и солнцецвета.
4. Провести полевое экспериментально-экологическое испытание видов люцерны и установить характер межвидовой дифференциации в родовом комплексе Medicago .
Основные положения, выносимые на защиту.
Изучение родовых и видовых комплексов в природе и культуре с позиций репродуктивных K–r–стратегий позволяет получить принципиально новую информацию об эволюционной морфологии и экологии видов, а также о механизмах формирования полезной на практике продуктивной биомассы и урожайности семян.
В родовом комплексе Helianthemum эволюционно-морфологи-ческое преобразование поликарпиков в монокарпики сопровождается существенными различиями по популяционно-экологическим параметрам, связанными с их репродуктивной стратегией.
Проявление репродуктивных стратегий в архитектуре растений и семенной продуктивности видов Medicago в существенной мере опреде-ляется блочным характером формирования генеративной сферы, совмещен-ной с вегетативной, и при переходе к однолетникам отмечается резкое уменьшение нормы реакции генотипа – фенотипической пластичности.
Образцы комплекса видов-интродуцентов Medicago различного происхождения, выращиваемые в горных условиях, а также природные образцы разных видов из Дагестана проявляют видоспецифичные закономерности, связанные с реакцией образцов с разных высот обитания при их выращивании на одной высоте.
Научная новизна.
С позиций репродуктивных стратегий проведены исследования контрастных в эволюционно-морфологическом и филогенетическом отношении родовых комплексов – Helianthemum и Medicago, на основе которых установлены важнейшие тенденции эволюционно-экологических преобразований в соответствии с K–r – стратегиями.
Впервые в горных условиях проведено экспериментально-экологическое испытание множества однолетних и многолетних видов и сортов Medicago и установлены закономерности проявления эколого-генетических норм реакции в экстремальных условиях и их соотношения с репродуктивными стратегиями.
Теоретическое значение.
Проведенные исследования репродуктивных стратегий родовых и видовых комплексов растений позволяют раскрыть ряд фундаментальных вопросов эволюционной и популяционной биологии, количественной морфогенетики, экологической морфологии и других областей биологии, опирающихся на концепцию адаптивных (репродуктивных) стратегий.
Практическая значимость.
На примере двух родовых комплексов установлены закономерности изменчивости, межвидовой и межпопуляционной дифференциации, связан-ные с адаптивными стратегиями, что может быть использовано в учебном процессе по эволюционной и экологической тематике.
Те же закономерности, выявленные у ценного представителя кормовых белковых культур – люцерны, представляют прямой интерес для интродук-ционных, селекционных и агрономических исследований и разработок с целью расширения исходного материала испытаний и ареала практического использования видов и сортов.
В результате полевого экспериментально-экологического испытания сортообразцов люцерны выделены группы сортов обоих видов (M. sativa и M. varia), рекомендуемых как высокоурожайные при экстремальных горных условиях выращивания.
Апробация работы. Результаты работы по теме диссертации докладывались на I, III и V конференциях молодых ученых ДНЦ РАН (1978, 1980, 1985), IX научно-практической конференции по охране природы Дагестана (1987), Научной сессии ДНЦ РАН, (1988), XII республиканской научно-практической конференции молодых ученых Дагестана (1988), V съезде ВОГиС (Москва, 1987), II, III и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике природный популяций (Саратов, 1983; Москва, 1985, 1990).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ (1978–1996 гг.), одна из которых в рецензируемом ВАК издании.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц, 17 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 225 наименований, из них 60 на иностранных языках.
