Введение к работе
Актуальность темы. Луковичные растения – большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Лилейные (Liliaceae A.L. de Juss) и др. (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, 1850; Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Мордак, 1979, 1982; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований – два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга – Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagon L.: первый – вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй – поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.
На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов – южная (L. martagon, Баранова, 1990) и северная (T. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных условиях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.
Оба вида – охраняемые растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.
Цель работы – выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon в разных природных зонах Приволжской возвышености.
Задачи:
1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.
2. Выявить особенности их размножения.
3. Установить особенности структуры ценопопуляций видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности.
4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.
Научная новизна. Впервые в исследованной части ареалов, на Приволжской возвышенности в природных условиях описаны онтогенез T. biebersteiniana и L. martagon и полный морфогенез их монокарпических побегов. Впервые описано вегетативное размножение лилии кудреватой в природных условиях, выделены этапы формирования ее компактного клона. Существенно дополнены и уточнены особенности вегетативного и семенного размножения тюльпана Биберштейна. Детально рассмотрены этапы внутри- и внепочечного развития его луковичных столонов. Установлено низкое качество пыльцы T. biebersteiniana на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии T. biebersteiniana и L. martagon в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости малочисленных ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.
Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структуры; для выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость ценопопуляций на границах их экологического и географического ареалов; для дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы при разработках мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».
Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале ХХI века» (Пенза, 2001); на 54-й научной студенческой конференции ПГПУ им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005); на семинарах УЦ почвоведения, экологии и природопользования ПущГУ (2005, 2006); на Всероссийских научных конференциях, посвященных 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008); на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (2005, 2006); на I(IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт- Петербург, 2006); на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2008–2010); на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 2010); на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010)
Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (включающего 223 источника, в том числе 24 на иностранных языках), трех приложений. Работа изложена на 225 страницах основного текста, включает 23 таблицы, 33 рисунка и 22 фотографии.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О.В.Смирнову и к.б.н., проф. А.А. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ Е.А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, Е.Н. Михеечевой, Е.А. Сухолозову, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В.П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т.Б. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. А.М. Веденееву и А.В. Попову – на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в проведении работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителей – А.В. Кобозева и В.И. Кобозевой.
