Введение к работе
Актуальность темы. Современная биология, и ботаника в частности, характеризуется широким использованием молекулярных методов исследования. Многие ученые полагают, что наступает новый этап развития этой науки, проходящий под знаменем «ДНК-технологий». Можно ли найти точки соприкосновения между традиционными, сравнительно- морфологическими данными и современными молекулярно-генетическими разработками? Есть все основания считать, что биология сейчас стоит на пороге нового синтеза, связанного с построением универсальной системы живых организмов, основанной на современных данных по анализу генома, морфологической структуры и функций. Автор глубоко убежден, что результаты этих исследований отражают лишь разные стороны жизни уникального явления природы - организма. Несогласованность морфологических и молекулярных данных часто связана с плохой разработанностью именно морфологических критериев. При этом для самой морфологии растений наступает, по образному выражению западноевропейских ботаников, время Ренессанса («Deep morphology...», 2003). Предлагаемая работа направлена на разработку современного синтетического подхода на примере крупной группы цветковых растений - порядка Celastrales (бересклетоцветных).
Представления об объеме и родственных связях порядка Celastrales, традиционно относимого к подклассу Rosidae, как и многих других групп цветковых растений, за последние годы претерпели существенные изменения. Однако при любом понимании объема он входит в число крупных таксонов цветковых растений, включая около 100 родов и 1000-1300 видов, широко распространенных по земному шару. К порядку Celastrales относится ряд важных пищевых (Catha edulis, виды Salacia, Bhesa), гуттаперченосных и технических масличных растений (виды Euonymus), а многие представители широко используются в озеленении и декоративном садоводстве (Euonymus, Celastrus, Tripterygium, Maytenus и др.). Успехи биохимического изучения бересклетоцветных делают актуальным поиск биологически активных веществ с целью их использования в медицине. Таким образом, очевидна актуальность проведения всестороннего комплексного исследования группы, которое будет способствовать совершенствованию современной системы таксона.
История изучения представителей пор. Celastrales насчитывает около 300 лет. В XIX веке появились диагнозы семейств и первые системы таксона (Jussieu, 1811; Braun, 1814; De Candolle, 1825; Bentham et Hooker, 1867; Lindley, 1853; Baillon, 1877). Данные о видовом и родовом разнообразии группы существенно пополнились в течение конца XIX - первой половины XX вв. (Maximowicz, 1881; Loesener, 1942; Nakai, 1943; Проханов, 1949; Ding Hou, 1962, 1964). Согласно современным оценкам, объем порядка Celastrales составляет 80-100 родов и 1000-1300 видов (Wielgorskaya, 1995; Simmons, 2004; Takhtajan, 2009). Группа также включает некоторые роды с неопределенным положением в системе (Siphonodon, Canotia, Campylostemon, Brassiantha, Dicarpellum, Sarawakodendron и др.). Важно отметить, что в последние десятилетия завершены крупные региональные обработки порядка Celastrales для ряда флористических сводок, что позволило значительно расширить наши представления об объеме группы в целом и географическом распространении отдельных видов и родов. Мы стали больше знать о целом ряде таксонов бересклетоцветных из южного полушария (особенно из Южной Америки, Африки и Австралии). Поэтому, видоизменив знаменитую фразу, сказанную Робертом Торном в отношении Apiaceae, можно сказать: «на такой пантропический таксон, как порядок Celastrales, нельзя смотреть глазами жителя Евразии».
Критический анализ литературных источников позволяет сделать вывод, что за 300 лет накоплен обширный материал по структуре вегетативных органов и цветка, а также данным палиноморфологии, эмбриологии, карио - и хемосистематики. Последние десятилетия ознаменовались бурным развитием методов молекулярной филогенетики, достижения которой по мнению многих специалистов можно использовать для тестирования существующих гипотез о положении в системе отдельных таксонов (Антонов, 2000; Шипунов, 2003). В отношении порядка Celastrales поток таких данных увеличивается с каждым годом лавинообразно (Savolainen et al., 1994, 1997; Simmons et al., 2001 a, b; Zhang, Simmons, 2006; APG, 2003, 2009).
Однозначного ответа о взаимоотношениях родов внутри Celastraceae R.Br. и положении в пределах порядка Celastrales некоторых других семейств пока не дано. Создание современной филогенетической системы группы можно рассматривать как «идеал, к которому можно и нужно стремиться...» (В.Н. Тихомиров).
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - комплексное сравнительно-морфологическое изучение представителей порядка Celastrales (с особым вниманием к семейству Celastraceae R.Br.) для решения вопросов систематики и филогении критических таксонов этого порядка. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
провести критический анализ признаков, традиционно используемых в систематике порядка Celastrales и семейства Celastraceae;
провести комплексное изучение морфологии вегетативных и репродуктивных органов (с особым вниманием к жизненным формам, соцветиям, развитию цветка, структуре плодов и семян) представителей порядка Celastrales;
установить таксономически значимые морфологические признаки в порядке Celastrales и использовать их при решении вопросов систематики группы;
выявить возможные направления морфологической эволюции в порядке Celastrales;
уточнить таксономическую структуру порядка Celastrales и семейства Celastraceae в свете накопленных морфологических и молекулярных данных;
провести сравнительно-географический и сравнительно-исторический анализ представителей пор. Celastrales с целью установления главных центров современного разнообразия таксона, места и времени его происхождения, возможных предков и основных путей эволюции.
Научная новизна. Предложена новая система порядка Celastrales, из которого исключены семейства Parnassiaceae, Brexiaceae и Stackhousiaceae. Внесены новые, существенные коррективы в систему семейства Celastraceae: описано новое подсемейство Sarawakodendroideae I. Savinov et Melikian; трибу Lophopetaleae предложено перенести из подсемейства Celastroideae в подсемейство Hippocrateoideae; существенно переработаны системы некоторых родов семейства (Euonymus, Celastrus), уточнен объем других родов (Pterocelastrus, Gymnosporia, Maytenus, Tripterygium, Cassine, Elaeodendron, Mystroxylon, Crocoxylon). Намечены к описанию: новый вид рода Glyptopetalum из родства G. sclerocarpum (Kurz) M. A. Lawson (Лаос); а также новый вид рода Euonymus из секции Myrianthus (Blakel.) Leonova (Вьетнам). Монофилетическим и монотетическим таксоном признано подсемейство Tripterygioideae. Составлен конспект с определительными ключами и диагнозами представителей семейства Celastraceae для «Флоры России», все виды типифицированы. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата (отчасти измененного и унифицированного автором) проведено комплексное сравнительно- морфологическое исследование представителей семейства Celastraceae и отдельных сближаемых с ним таксонов (всего около 170 видов из 60 родов). Особое внимание уделено побеговым системам и жизненным формам, филлотаксису, структуре соцветий, плодов и семян, а также развитию цветка. Выявлены таксономически значимые признаки структуры жизненных форм, листовых серий, черешков, соцветий, цветков, плодов и семян, аргументирована целесообразность их применения для решения вопросов систематики порядка Celastrales. Показаны возможные направления специализации жизненных форм, соцветий, плодов и семян в пределах таксона, описаны выявленные автором случаи параллелизмов. Критически проанализирована существующая система исследуемой группы и предложены коррективы к ней. Уточнено положение отдельных видов и родов, а также группы в целом в системе двудольных.
Теоретическая и практическая значимость работы. Впервые в совокупности с полученными оригинальными материалами обобщены практически все имеющиеся в отечественной и иностранной литературе многочисленные флористические обработки группы, данные о структуре вегетативных и репродуктивных органов, биохимическому изучению представителей пор. Celastrales, а также новейшие данные по молекулярной филогенетике таксона.
Полученные результаты представляют собой ценную информацию в области ботаники, и могут быть использованы в сводках по морфологии, систематике и филогении цветковых растений, при составлении региональных «Флор», определителей, справочных пособий, при ревизии отдельных таксонов порядка Celastrales, а также в декоративном садоводстве и при интродукции растений. Результаты сравнительно-анатомического исследования плодов и семян представителей пор. Celastrales нашли свое отражение в коллективных сводках «Сравнительная карпология цветковых растениий» и «Сравнительная анатомия семян» (2000).
Автором подготовлен таксономический обзор сем.
Celastraceae для новой «Флоры России» (Савинов, 2009), написана обработка группы для «Флоры Нижнего Поволжья», «Конспекта флоры Кавказа» (Савинов, 2010), а также (совместно с иностранными коллегами) монографические обзоры группы для международных проектов «Flora of Thailand» (Savinov, 2008; Ding Hou et al., 2010) и «Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam» (Savinov, 2008, 2010; Savinov, in preparing). Была проведена типификация таксонов сем. Celastraceae из крупнейшей ботанической коллекции Н.С. Турчанинова, хранящейся в Киеве (Савинов, 2005).
Предлагаемые автором таксономические коррективы позволяют проводить апробацию усовершенствованной системы пор. Celastrales в ходе поиска новых биологически активных веществ для получения лекарственных препаратов.
Положения, выносимые на защиту:
-
-
Предложен комплекс морфологических признаков (всего - 57), среди которых выявлены маркеры таксонов разного ранга: всего порядка, семейств, подсемейств, триб, родов и отдельных видов.
-
Согласно разработанной оригинальной системе, порядок Celastrales включает только семейство Celastraceae. Исключены семейства Parnassiaceae Stackhousiaceae и Brexiaceae. В состав семейства Celastraceae входят подсемейства: Celastroideae (трибы Celastreae и Euonymeae), Tripterygioideae, Cassinoideae (трибы Cassineae и Perrottetieae), Hippocrateoideae (включая трибу Lophopetaleae), Siphonodontoideae и Sarawakodendroideae.
-
Бересклетоцветные (порядок Celastrales) возникли на рубеже эоцена и олигоцена и первичные их формы успели довольно широко расселиться в миоцене из прародины таксона - Восточной Тропической Африки. Общий предок порядка Celastrales (а также Oxalidales и Malpighiales) с наибольшей вероятностью близок к порядкам Saxifragales и Rosales. Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на
заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1996-1999), VI, VII, VIII и IX(I) Молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 1997, 2000, 2004, 2006), Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной памяти И.П. Бородина (Санкт-Петербург, 1997), II(X), III(XI) и XII съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008), VI и VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2009), X и XI Московских совещаниях по филогении растений (2000, 2003), Первой молодежной школе и конференции по биоразнообразию (Москва, 2000), Международном симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, 2000), X и XII Школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Тверь, 2008), V International Flora Malesiana Symposium (Sydney, Australia, 2001), заседании Московского отделения Русского ботанического общества (Москва, 2001), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70- летию В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), научных семинарах отделов флоры и гербарий ГБС РАН (Москва, 2002, 2008), конференции молодых ученых- ботаников Украины «Актуальные проблемы флористики, систематики, экологии и сохранения фиторазнообразия» (Львов, 2002), Международной конференции молодых ученых, посвященной И.Г. Пачоскому (Беларусь- Польша, 2002), конференции Московского общества генетиков и селекционеров, посвященного Н.И. Вавилову (Москва, 2003), Международной палеоботанической конференции, посвященной 50-летию лаборатории палеофлористики ГИН РАН (Москва, 2005), Международной конференции, посвященной 60-летию ГБС РАН (Москва, 2005), XVII & XVIII International Botanical Congresses (Vienna, Austria, 2005; Melbourne, Australia, 2011), IV & V Balkan Botanical Congresses (Sofia, Bulgaria, 2006; Belgrade, Serbia, 2009), Международной научной конференции, посвященной 140-летию Российского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2006), III & IV International Young Scientists Conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.» (Odessa, Ukraine, 2007, 2009), конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007), I(III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), Международной конференции «Вычислительная филогенетика и геносистематика» (Москва, 2007), научных семинарах кафедры биологии, вирусологии и генной инженерии ГОУ ВПО МГУПБ (2004-2008), 14th Flora of Thailand Meeting (Copenhagen, Denmark, 2008), Международной конференции, посвященной памяти Р.Е. Левиной «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), 1st and 2n Symposiums of the «Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam» (Phnom Penh, Cambodia, 2008; Hanoi, Vietnam, 2010), Международной научно- практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного унта (Белгород, 2009), Международной конференции «Systematics 2009» (Leiden, Netherlands, 2009), Биоморфологических чтениях к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера (Киров, 2010), 8th International Flora Malesiana Symposium (Singapore, 2010), Международной научной конференции «Изучение флоры Кавказа» (Пятигорск, 2010). Диссертация апробирована на заседании секции «Флористика и систематика высших растений» Русского ботанического общества в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН 09 апреля 2009 года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 66 работ, включая 2 коллективных монографии, 21 статью в отечественных и 3 статьи в иностранных рецензируемых журналах (в том числе 12 статей из списка, рекомендованного ВАК РФ). Одна статья принята в печать.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, благодарностей, списка литературы, включающего 511 наименований (в том числе 242 на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 490 страницах текста, включает 16 таблиц и схем. В приложениях приведены 158 рисунков и 16 микрографий, а также 2 карты.
Содержание диссертации
Похожие диссертации на Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии
-
