Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Ботанико-географическая характеристика и практическое значение рода padus mill . 7
1.1. Проблемы биосистематики подсемейства Prunoideae Focke и рода Padus Mill 7
1.2. Биологические, декоративные свойства, селекция и использование видов Padus в культуре, медицине 22
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методики исследования 36
2.1. Общая характеристика климата Оренбуржья 36
2. 2. Объекты и методики исследования
ГЛАВА 3. Популяционная изменчивость признаков и фенофазы у особей видов padus mill 58
3.1. Изменчивость признаков Padus Mill 58
3.2. Фенофазы у особей видов Padus Mill 78
ГЛАВА 4. Некоторые физиологические и анатомические особенности видов padus mill. в условиях оренбургского приуралья 86
4.1. Засухоустойчивость и жаростойкость листа видов Padus 86
4.2. Анатомическое строение листа и стебля видов Padus 93
Выводы 100
Практические рекомендации : 102
Список использованной литературы 103
Приложение 121
- Биологические, декоративные свойства, селекция и использование видов Padus в культуре, медицине
- Изменчивость признаков Padus Mill
- Фенофазы у особей видов Padus Mill
- Анатомическое строение листа и стебля видов Padus
Введение к работе
Актуальность темы. Виды тетраплоидного рода Черёмуха Padus Mill. являются ценными декоративными, лесомелиоративными, лекарственными, витаминными, пищевыми и техническими растениями. Гибриды Cerasus Mill, и Padus используют в садоводстве в качестве клоновых подвоев и для улучшения сортимента вишни, черёмухи [Витковский, 2003].
Вид Черёмуха обыкновенная, или птичья P. avium Mill, отличается полиморфизмом по признакам, на его основе ведётся активная селекционная работа, имеются районированные сорта. Однако до настоящего времени важным источником для пополнения селекционных ресурсов P. avium является отбор дикорастущих форм [Витковский и др., 1990].
В ботаническом и селекционном плане наиболее подробно изучены P. avium и ряд других видов на Дальнем Востоке [Витковский и др., 1990; Царенко, 1993], P. avium на юге Западной Сибири [Локтева, 2009]. На территории современного Оренбургского Приуралья в дикорастущем состоянии растёт только P. avium, приуроченная к пойменным лесам и влажным местообитаниям [Рябинина, Вельмовский, 1999]. Но популяции этого вида Padus остаются в Оренбуржье почти неизученными.
В парках г. Оренбурга и других районах Приуралья встречается интродуцированный из Северной Америки вид Черёмуха виргинская Padus virginiana (L.) Mill. Этот вид - поздноцветущий, декоративный, отличается сильными отпрыскообразованием, в условиях Приуралья слабо изучен. Исследованные особи P. virginiana имеют среднюю степень засухоустойчивости, но высокую жаростойкость листа [Ковердяева, 2006]. Особи P. avium, произрастающие в Западной Европе, также проявляют среднюю засухоустойчивость листа [Лархер, 1978].
Цель и задачи исследования. Цель работы — сравнительное изучение биоэкологических особенностей, полиморфизма и формового состава Padus avium Mill, на территории Оренбургского Приуралья.
В связи с этим решали нижеследующие основные задачи.
1. Уточнить ареал, выделить популяции Padus avium с нанесением их на карту Оренбургской области.
Изучить и проанализировать изменчивость популяций Padus avium по количественным и качественным морфобиологическим признакам.
Изучить по различным морфобиологическим признакам формовое разнообразие интродуцированной Padus virginiana.
Выделить наиболее перспективные формы Padus avium и Padus virginiana для селекции и культуры.
Изучить или уточнить некоторые физиолого-анатомические показатели адаптации у Padus avium и Padus virginiana.
Научная новизна диссертационной работы заключается в следующем: впервые изучена изменчивость в шести природных популяциях Padus avium и в одной группе особей Padus virginiana по количественным и качественным признакам биоморфы, листьев, цветков и плодов; осуществлён сравнительный анализ внутривидовой изменчивости, фенологических фаз и выявлены анатомо-физиологические особенности изученных видов рода Padus на территории Оренбургского Приуралья.
Практическая значимость работы.
Выделены 5 образцов Padus для селекционного использования: 1 образец Padus avium по крупноплодности из Тюльганского района, 1 образец Padus avium по пирамидальной форме кроны из Тоцкого района и 3 образца Padus virginiana по признакам плода. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при изучении в вузах учебных курсов «Ботаника», «Селекция», «Генетика» и др.
Основные положения, выносимые на защиту.
Степень изменчивости морфобиологических признаков Padus avium и Padus virginiana.
Особенности засухо- и жаростойкости листа, анатомии листа и стебля видов P. avium, P. virginiana.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на Шестой Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные информационные технологии в науке, образовании и практике» (г. Оренбург, 2007 г.); на Второй Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (г. Екатеринбург, 2008 г.); на Третьей международной научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (г. Оренбург, 2009 г.).
Публикация материалов исследования. По теме диссертации опубликованы 5 научных статей, в т.ч. три статьи (2007, 2008 и 2009 гг.) в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Биологические, декоративные свойства, селекция и использование видов Padus в культуре, медицине
Воздействие озона на структуру и некоторые физиологические процессы листьев P. serotina исследовали К.В. Kouterick et al. [2000]. Динамика роста побегов изучена М.В. Чехониной [1981], А.В. Григорьевым [1987], Н.А. Царенко [1992]. К.А. Сергеева, И.В. Кондарова [1961], М.В. Чехонина [1981] выявляли особенности морфогенеза генеративных почек черёмухи. Морфогенез растений P. avium изучен М.В. Буланой [1985]. А.В. Анциферовым [2004] определена фотосинтетическая деятельность листового аппарата. А.А. Никитиным и И.П. Суворовым [1949] исследовали анатомические и физико-механические особенности древесины нескольких видов Padus. Ход роста P. serotina прослеживали американские учёные Т J. Griesez и J. J. Mendel [1972]. Биология созревания плодов изучена учёными США - F. Bonner [1975] и Канады [Labrecgque et al., 1985]. Черёмуха - любимый объект фенологических наблюдений [Селиванова-Городкова, 1957; Савельев, Шиманюк, 1970; Чехонина, 1981; Григорьев, 1987; Гукова, 1998; Кучеров, 1999; Царенко, 1999; Северин, Горбунов, Белых, 2000; Анциферов, 2004]. С ней связывают приметы сельскохозяйственного года. Цветение черёмухи совпадало с приходом устойчивого тепла. Фенологи даже подсчитали, что граница зацветающей черёмухи продвигается с юга на север со скоростью 100 км за 2-4 суток. В некоторых местах черёмуху называют «маевкой» за то, что она цветет в мае [Кузнецова, Резникова, 1992]. В последней четверти XX века проведено изучение экологических особенностей популяций P. avium. В разных частях ареала данного вида проведено исследование структуры и возрастного состава популяций, изучены варианты жизненных форм [Буланая, 1986]. Черёмуху птичью в качестве декоративного и лекарственного растения в России начали выращивать более 150 лет тому назад. Развитие культуры черёмухи в нашей стране началось в XVIII веке. Начало разведения видов черёмухи в садах для расширения сортимента и как декоративного растения началось в Санкт-Петербургском саду с 1830 г.
В средней полосе европейской части России P. avium начали возделывать в Подмосковье. В отечественных руководствах по домоводству черёмуху одним из первых упоминает А.Ф. Батюшков в книге, изданной в 1865 г. в Москве -«Домострой или собрание общепонятных и общедоступных сведений и знаний». Обоснованные советы по размножению, защите от болезней и вредителей, агротехнике даёт Сергеев [1990] в книге по садоводству, изданной также в Москве. Большую отрицательную роль в деле распространения черёмухи в России сыграло пришедшее из стран Западной Европы бытовавшее в то время представление о ядовитости черёмухи. В связи с этим, основные искусственные насаждения были сосредоточены в районах её естественного произрастания, в Сибири и на Дальнем Востоке, где местное население издревле знало и высоко ценило черёмуху. В дореволюционной России выращиванием черёмухи занимался в Томске профессор Томского университета Н.Ф. Кащенко, заложивший основы сибирского научного плодоводства, в Иркутске - В.В. Елычёв, в Красноярске - В. Крутовский и другие. Известный специалист по сибирскому садоводству академик ВАСХНИЛ М. А. Лисавенко отмечал, что черёмуха «имеет право занять почетное место в восточно-сибирских садах. Прежде всего следует отыскать лучшие формы по вкусу и величине ягод среди диких зарослей черёмухи». С 1933 г. М.А. Лисавенко вёл направленную работу по селекции черёмухи и создал селекционный фонд сеянцев. Большой интерес к черёмухе проявлял И.В. Мичурин. Черёмуху он выращивал из семян, отдавая высокое предпочтение семенам сибирского происхождения. На перспективность выращивания черёмухи в качестве плодовой культуры еще в начале XX века обратил внимание И. П. Бедро. В 1910 году начали отбор форм с «крупной и вкусной ягодой». Они вывели и крупноплодные формы P. virginiana [Бедро, 1925; Мичурин, 1948].
Позже лесной красавицей заинтересовались сибирские селекционеры. На Бакчарском опорном пункте северного садоводства НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко (Томская область) были получены первые отечественные сорта черёмухи - Нарым, Рассвет, Тайга (автор - В. В. Старых). Селекцией черёмухи занимались В.В. Старых, Н.В. Гвоздев, Л.П. Самолова, Н.Е. Сафронова и др. Во второй половине XX века проведённые исследования в Центральном Сибирском Ботаническом Саду Сибирского отделения РАН (г. Новосибирск) М.Н. Саламатовым, B.C. Симагиным, Т.В. Скороход, В.П. Белоусовым и Р.А. Капициным позволили определить причину нерегулярности плодоношения черёмухи и предложить способ её преодоления путём получения гибридов местной раноцветущей Padus avium и североамериканской поздноцветущей и менее зимостойкой P. virginiana. Гибриды хорошо сочетали достоинства исходных видов. Из них и были выделены первые для России пищевые сорта черёмухи, такие как Памяти Саламатова, Черный Блеск, Плотнокистная, Самоплодная, Ранняя Круглая, Сахалинская Чёрная, Сахалинская Устойчивая, Поздняя Радость, Мавра, которые внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию, и на которые выданы авторские свидетельства. Сорта селекции ЦСБС характеризуются высокой зимостойкостью, урожайностью плодов (от 15 до 25 кг с куста),
Изменчивость признаков Padus Mill
Для пойменных участков Оренбуржья P. avium - самое обычное растение, которое встречается как одиночно, так и в небольших зарослях по опушкам и поймам рек. Она является ценной поливитаминной культурой, имеет важное значение, благодаря особым пищевым достоинствам её плодов и ценным лечебным свойствам, а также ярко выраженной способностью при рекультивации. Черёмуха имеет также важное лесохозяйственное значение. Она обладает способностью к образованию корневых отпрысков, легко расселяющихся вокруг материнского куста, особенно при отсутствии задернения почвы, что открывают возможности её использования в борьбе с некоторыми видами эрозии почв. На территории Оренбургского Приуралья в дикорастущем виде P. avium приурочена к пойменным лесам и влажным местообитаниям [Рябинина, Вельмовский, 1999]. Виды рода Padus, имея большое народнохозяйственное значение, характеризуется высоким полиморфизмом, на его основе ведётся селекционная работа, имеются районированные сорта. Изучение полиморфизма видов возможно путём популяционного анализа качественных и количественных признаков. До настоящего времени важным источником пополнения селекционных ресурсов P. avium и других видов Padus является отбор дикорастущих форм [Витковский, Колесникова, 1990]. Литературные данные по изменчивости признаков видов Padus в Оренбургской области в настоящее время отсутствуют.
Для нас определённый интерес представляют исследования внутри - и межпопуляционной изменчивости у P. avium и установление степени дивергенции между географически разрозненными популяциями. Варьирование количественных и качественных признаков имеет большое значение для отбора и закрепления перспективных форм для селекции черёмухи в Оренбургской области и в последствии уже - для создания промышленных плантаций, закрепления в коллекции с целью сохранения имеющегося генофонда. Уровень внутрипопуляционной изменчивости - один из основных показателей внутривидового разнообразия. Популяции, в пределах которых виды существуют как таксономические единицы, распределены в пространстве и во времени. Согласно биологической концепции вида Э. Майра [1974], популяция определяется как локальная популяция, состоящая из совокупности особей, произрастающих в определенной местности и способных скрещиваться между собой. Ниже даётся изменчивость признаков по отдельным популяциям (см. Приложение 4) и группе особей обоих видов Padus (рис. 9-18; табл. 3-7). Особи Padus avium чаще представлены кустом, в зависимости от возраста, высотой от 4-6 до 17-20 м, стволиков в кусте — 2-11 шт., их диаметр — от 5-7 до 18-25 см, ширина кроны - от 4-5 до 13-17 м. Окраска годичных вызревших побегов изменяется от серо-коричневой (57-75% особей), коричневой (21-29%) до жёлто-коричневой (11-18%), в Кувандыкской популяции отмечены только первые 2 типа окраски. В популяциях по годам почти не подмерзают 61-80% особей. По качественным признакам видны дискретные различия между обеими группами популяций. В восточной группе нет особей с овальной формой кроны (пирамидальная форма - только в популяции «Тоцкая-2»), с серо-коричневой окраской коры ствола. Более того, с востока на запад убывает в популяциях доля особей с округлой формой кроны, тёмно-серой, серой окраской и гладкой корой ствола. Причём, в более северных популяциях каждой группы («Кувандыкская и Новоорловская; Тюльганская») по первым двум признакам их значения - максимальные внутри группы. В восточной группе особей с гладкой корой - 53-58%, в западной группе - только 40-44% (рис. 9). В Оренбуржье, в восточной группе, светло-зелёная окраска листа присуща 20-29% особей, в западной - её нет в «Ташлинской», но есть до 3-4% в остальных популяциях. На 42-70% встречаются особи с тёмно-зелёной окраской листа.
В Тюльганской популяции не обнаружены особи с эллиптической формой листовой пластинки (она редка и во всех остальных популяциях), специфика же по другим признакам отмечена выше. Редкие признаки в Оренбуржье - зубчато-пильчатый (10-13% особей) и особенно городчатый (4-8%) край пластинки листа (рис. 10 и У частей листа их лимиты таковы: длина пластинки - 5,6 - 12,7 см, максимальная ширина - 2,0-8,5 см, длина черешка - 1,0-2,9 см. Из анализа изменчивости количественных признаков листа видно, что уровень варьирования признаков - средний (табл. 3). Лимиты по длине кисти - 6,3-14,8 см, количеству в ней цветков - 15-47 шт., диаметру цветка - 0,8-2,1 см, длине цветоножки - 0,6-1,6 см. В цветке у всех особей лепестки белой, пестик зелёной, пыльники - жёлтой окраски, антоциановой пигментации органов не обнаружено. Форма лепестков цветка -овальная и широкоовальная (рис. 12). Из анализа изменчивости количественных признаков цветка видно, что низкое их варьирование (К от 8 до 13%) присуще в основном длине кисти и диаметру цветка (табл. 4).
Фенофазы у особей видов Padus Mill
Проведенные исследования свидетельствуют о том, что изучаемые формы черёмухи в сложившихся природно-климатических условиях Оренбургской области благоприятно проходят все фенологические фазы развития, своевременно вступают в период покоя и формируют плоды. Метеорологические условия в годы исследований были различными (см. рис. 3-8; табл. 9). Благоприятное сочетание, метеорологических условий способствует получению урожаев черёмухи, но не ежегодно. Наши наблюдения указывают на то, что урожай черёмухи в условиях Оренбургского Приуралья в большей степени зависит от метеорологических условий в период вегетации, чем в период покоя. За период исследований неблагоприятные температуры оказывали негативное влияние больше в период вегетации. Нами был проведен анализ метеорологических условий в зимний период 2006-2007, 2007-2008, 2008-2009 годов. Зима 2006-2007 гг. характеризовалась относительно ровными теплыми температурами. Минимальная температура опускалась до -36С в третьей декаде февраля. Количество осадков за зимний период 134 мм. Температуры во время фенофазы цветения не опускались ниже -1С. В целом, температурные условия зимне-весеннего периода складывались удовлетворительно для формирования урожая черёмухи. Самый хороший урожай был в 2007 году в западной группе популяций. Зима 2007-2008 гг. отличилась минимальным количеством осадков и составила 80 мм. Средняя температура декабря 2007 года составила -16,2С. Температурный минимум этой зимы наблюдался во второй декаде января 2008 года и был зафиксирован на отметке -30С. Весенние заморозки 2008 года пришлись на третью декаду апреля, когда растения находились еще в фазе бутонизации. Урожай был низкий. Зимой 2008-2009 гг. минимальная температура опускалась до -32С в январе. Количество осадков за зимний период 97 мм.
В 2009 году было отмечено смещение сроков цветения черёмухи на 10-15 дней. Причиной этому послужила затяжная весна, но массовое созревание плодов наступило раньше, чем в предыдущие года, это объясняется тем, что в июне 2009 года были достаточно высокие температуры. Урожай был хороший (табл. 9). Таким образом, за время исследований в период с 2006 по 2009 годы два раза наблюдался очень слабый урожай черёмухи в Оренбуржье в 2006 и 2008 годах. Причиной послужили возвратные весенние заморозки в третьей декаде апреля. В 2006 году температура опускалась до -1С, в 2008 году - до -3...5С (см. табл. 9). Было отмечено сильное повреждение цветков черёмухи. Причём, все растения благополучно перенесли зимние минимумы температуры. В условиях Оренбургской области цветение черёмухи начинается раньше других косточковых культур, что подтверждает его короткий период покоя. Проведённое нами изучение фенологических особенностей P. avium и Р. virgimana показало различия между ними по срокам наступления фенологических фаз и продолжительности фенологических периодов (табл. 10-13). В 2006 г. формы черёмухи начали вегетацию в первой половине апреля. Раньше начала вегетировать P. avium (04.IV), позже P. virgimana (11 .IV). P. avium начала цвести (28.IV) на 13 дней раньше P. virginiana (10.V). Массовое цветение P. avium отмечалось 07.V, P. virginiana - 15.V. Конец цветения пришёлся у P. avium на 12.V, у P. virginiana - 19.V.
Период цветения составил у P. avium 14 дней, у P. virginiana 9 дней. Массовое созревание плодов отмечено у P. avium 26.VII, у P. virginiana 30.VII. Период формирования урожая составил у P. avium 92 дня, у Р. virginiana 84 дня. Листопад у P. avium начался 26.IX и окончился 17.Х, у P. virginiana начался 30.IX и окончился 24.Х. Период вегетации у P. avium составил 160 дней, у P. virgimana 155 дней. В 2007 г. формы черёмухи начали вегетацию на три дня раньше по сравнению с 2006г. Раньше начала вегетировать P. avium (01.IV), позже Р. virginiana (09.IV). P. avium начала цвести (26.IV) на 12 дней раньше P. virgimana (07.V). Массовое цветение P. avium отмечалось 04.V, P. virginiana - 12.V. Конец цветения пришёлся у P. avium на 09.V, у P. virginiana - 17.V. Период цветения составил у P. avium 13 дней, у P. virginiana 10 дней. Массовое созревание плодов отмечено у P. avium 28.VII, у P. virginiana 25.VII. Период формирования урожая составил у P. avium 93 дня, у Р. virginiana 85 дней. Листопад у P. avium начался 24.IX и окончился 14.Х, у P. virginiana начался 27.IX и окончился 20.Х. Период вегетации у P. avium составил 162 дня, у P. virginiana 156 дней. В 2008 г. формы черёмухи начали вегетацию в первой половине апреля. Раньше начала вегетировать P. avium (03.IV), позже P. virginiana (15.IV). P. avium начала цвести (29.IV) на 15 дней раньше P. virginiana (13.V). Массовое цветение P. avium отмечалось 06.V, P. virginiana - 17.V. Конец цветения пришёлся у P. avium на 13.V, у P. virginiana - 22 N. Период цветения составил у P. avium 15 дней, у P. virginiana 9 дней. Массовое созревание плодов отмечено у P. avium 23 .VII, у P. virginiana 31.VII. Период формирования урожая составил у P. avium 89 дней, у Р. virginiana 82 дня. Листопад у P. avium начался 29.IX и окончился 21.Х, у P. virginiana начался 01.Х и окончился 01.XI. Период вегетации у P. avium составил 165 дней, у P. virginiana 154 дня. В 2009 г. в связи с поздней весной формы черёмухи по сравнению с 2007 годом начали вегетацию на неделю позже. Раньше начала вегетировать Р. avium (07.IV), позже P. virginiana (18.IV). P. avium начала цвести (11.V) на 9 дней раньше P. virginiana (19.V). Массовое цветение P. avium отмечалось 18.V, P. virginiana - 24.V. Конец цветения пришёлся у P. avium на 23 .V, у P. virginiana - 29.V. Период цветения составил у P. avium 12 дней, у P. virginiana 10 дней. Массовое созревание плодов отмечено у P. avium 20.VII, у P. virginiana 12.VII. Период формирования урожая составил у P. avium 74 дня, у Р.
Анатомическое строение листа и стебля видов Padus
Лист - это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением) и газообмена с окружающей средой. Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым лист прикрепляется к стеблю. Листовая пластинка - самая важная часть типичного листа. Ее пластинчатая форма создает наибольшую поверхность на единицу объёма тканей, что наилучшим образом способствует выполнению всех указанных функций зеленого листа. Черешок - суженная часть листа между его пластинкой и основанием. Стебель - это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Стебель выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает её приспособленность к выполняемым функциям. С обеих сторон она покрыта эпидермой, который регулирует газообмен и транспирацию. ( Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией - фотосинтезом.
Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермы поддерживает определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками. Мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхимы. Палисадная паренхима располагается под верхней эпидермой, а губчатая прилегает к нижней. У видов Padus клетки верхней эпидермы на поперечном срезе имеют прямоугольную форму с утолщённой наружной клеточной стенкой, покрытой кутикулой, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды (рис. 20, 21). Клетки палисадной паренхимы (13) вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в основном, в один слой. Клетки губчатой паренхимы (14) округлые или продолговатые и расположены в 3-4 слоя, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом. Устьица (16) расположены на уровне с клетками нижней эпидермы (126). Расположение устьиц на нижней стороне имеет важное экологическое значение. Нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижней, а не в верхней эпидерме (12а). Форма клеток верхней и нижней эпидермы вытянутая. Очертания эпидермальных клеток извилистые с закругленными и заостренными углами. Клетки эпидермы довольно крупные. Таким образом, виды Padus avium и Padus virginiana имеют практически одинаковое строение листовой пластинки: вытянутая форма клеток верхней и нижней эпидермы, извилистые очертания клеточных стенок, одно- или реже двухслойная столбчатая ткань, 3-4-слоя клеток - губчатой ткани.
Форма строения черешка на поперечном срезе, по классификации Н.А. Царенко [2008], у Padus avium сердцевидная, у Padus virginiana - почковидная. На адаксиальной стороне черешка у видов имеется более или менее глубокая выемка. Латеральные стороны сглажены. Черешок Padus virginiana опушён - простыми одноклеточными волосками, шиловидной формы, a Padus avium имеет неопушенный черешок. Проводящая система черешка трёхпучковая: 1 крупный, центральный (медианный) (5а) и 2 - более мелких латеральных (56), расположенных по краям адаксильной стороны. Медианный проводящий пучок всегда дуговидной формы. У изученных видов Padus эпидермальные клетки черешка мелкие, квадратные или прямоугольные. Под эпидермой (12) хорошо заметно узкое кольцо пластинчатой колленхимы (3) в 3-4 слоя клеток, под которым располагается кольцо хлоренхимной ткани. В проводящих пучках по периферии флоэмы (1) располагаются небольшие группы лубяных волокон и клетки, содержащие дубильные вещества. , наши данные по анатомии листа близки к данным Н.А. Царе нко [2008], полученных для видов P. avium, P. virginiana, произрастающих в условиях Дальнего Востока. Исходя из вышеизложенного, Padus avium и Padus virginiana имеют типичное мезоморфное строение листа, и, на первый взгляд, выявляется противоречие: при мезоморфном строении листовой пластинки изученные виды P. avium и P. virginiana обладают высокой засухоустойчивостью и высокой жаростойкостью, что свойственно ксерофитам или близким к ним растениям.
Это противоречие подчеркнул в специальной статье В.И. Авдеев [20056]. Он пришёл к выводу, что нужно пересмотреть традиционный взгляд на мезофиты как растения, приспособленные только к влажным местообитаниям; среди них имеется немало видов, адаптированных к засухе и высоким положительным температурам. По данным того же автора [Авдеев, 20056; Авдеев и др., 2006], ксероморфность (изопалисадность) строения листовой пластинки обусловлено гелиофитностью растений, но лишь косвенно и часто не всегда связана с засухоустойчивостью и жаростойкостью. Эти адаптации обусловлены в основном физиологическими механизмами. Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью - камбием. В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань — сердцевина (6). Она состоит из неоднородных клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг располагаются ещё
