Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности и интродукция ribes americanum mill . 9
1.1. Культура R. атегісапит в историческом аспекте 9
1.2. Систематическое положение R. атегісапит 13
1.3. Биологические особенности R. атегісапит яри интродукции 17
1.3.1. Морфологические особенности R. атегісапит 17
1.3.2. Анатомические особенности R. атегісапит, ее диплоидных и тетраплоидных форм 19
1.3.3. Водоудерживающий режим и засухоустойчивость R. атегісапит в условиях Белгородской области 23
1.3.4. Биологические особенности цветения R. атегісапит 25
1.3.5. Особенности плодоношения R. атегісапит 26
1.4. Интродукция смородины американской в странах СНГ и дальнего зарубежья 27
Глава 2. Условия, объекты и методы исследования 33
2.1 .Физико-географические условия Белгородской области 33
2.2. Погодные условия в годы проведения исследований 39
2.3. Объекты исследований 43
2.4. Методы и методики исследований 43
Глава 3. Морфо-анатомические особенности ribes americanum mill. при интродукции в белгородской области 47
3.1. Морфологические особенности листа R. атегісапит 48
3.2. Морфо-анатомические особенности черешка/?, атегісапит 62
3.3. Проводящая система листовой пластинки R. атегісапит 64
3.4. Характеристика мезофилла листьев R. americanum 66
3.5. Эпидермис листовой пластинки R. americanum 69
3.5.1. Характеристика основных клеток эпидермиса 69
3.5.2. Устьичный аппарат эпидермиса листовой пластинки 76
3.5.3. Морфологическая классификация трихом у R. americanum 81
3.5.4. Распределение кроющих трихом на эпидермисе листовой пластинки 86
3.5.5. Функциональная активность пельтатных железок 93
Глава 4. Экологические особенности ribes americanum mill. при интродукции в белгородской области 102
4.1. Засухоустойчивость R. americanum при интродукции в Белгородской области 102
4.1.1. Характеристика основных параметров засухоустойчивости 102
4.1.2. Роль кроющих трихом и пельтатных железок в формировании адаптивного потенциала R. americanum 112
4.2. Жаростойкость R. americanum в условиях Белгородской области 115
4.2.1. Параметры жаростойкости листа R. americanum при различных температурных режимах 115
4.2.2. Влияние морфо-анатомических показателей листа на жаростойкость R. americanum 118
Глава 5. Биологические основы ribes americanum mill. при интродукции в условиях белгородской области 137
5.1. Фенологические особенности R. americanum при интродукции 137
5.2. Биологические особенности цветения/?, americanum 139
5.3. Биологические особенности плодоношения 156
5.4. Биохимическая характеристика ягод R. americanum 162
Выводы 164
Список литературы 166
Приложения 193
- Биологические особенности R. атегісапит яри интродукции
- Погодные условия в годы проведения исследований
- Характеристика мезофилла листьев R. americanum
- Жаростойкость R. americanum в условиях Белгородской области
Введение к работе
Актуальность исследования. В Центрально-Черноземной зоне R. americanum Mill. интродуцент (Лукин, 2005). Она зимостойка, неприхотлива к почвам, отличается поздним цветением, позволяющим ей не попадать под ранневесенние заморозки, устойчива к болезням и вредителям, хорошо переносит обрезку, легко размножается отпрысками, отводками, одревесневшими и зелеными черенками (Мелехина, 1974, Санкин, 1984). В ягодах обнаруживается высокое содержание аскорбиновой кислоты и антоцианов. Поздние сроки созревания ягод позволяют разнообразить и продлить потребление высоковитаминной продукции населением. Смородина американская может использоваться в селекции для выведения новых сортов смородин с поздним сроком созревания ягод (Ягудина, 1976; Семенченко, 1979). Изучение особенностей адаптации R. americanum к абиотическим факторам в местных условиях представляет теоретический и практический интерес (Сорокопудов, Мелькумова, 2003).
Цель исследования. Выявление морфо-анатомических и экологических особенностей Ribes americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности.
Задачи:
-
Провести комплексное морфо-анатомическое исследование листа R. americanum Mill.;
-
Изучить засухоустойчивость и жаростойкость смородины американской в условиях Белгородской области;
-
Определить ритмы сезонного развития смородины американской в условиях Белгородской области;
-
Изучить особенности биологии цветения и плодоношения смородины американской в условиях Белгородской области;
-
Оценить адаптационный потенциал R. americanum Mill. в условиях Белгородской области.
Научная новизна. Впервые дана полная количественная оценка формы листовых пластинок у смородины американской, ее гибридов и тетраплоида в динамике, при различной освещенности с учетом морфологического адреса, что характеризует фрактальную размерность листа. Обнаружены высокозначимые корреляции между суммой ширины и длины листа и их площадью. Эти зависимости позволяют вычислить площадь листовой пластинки в полевых условиях. Впервые в условиях юга Среднерусской возвышенности изучены анатомические особенности листа, засухоустойчивость и жаростойкость в зависимости от феноритмики, биологические особенности цветения и плодоношения. Описаны трихомы листа R. americanum, изучено значение трихом и пельтатных железок в преодолении засухи и перегрева, выведены формулы для оценки функциональной активности пельтатных железок. Модифицирована методика приготовления препарата эпидермиса.
Практическая значимость работы. Проведен комплексный анализ анатомических параметров листа, формирующегося в условиях засухи и высоких температур. Модифицированы методы приготовления препаратов эпидермиса, оценки секреторной активности пельтатных железок на единицу поверхности листа. Оценен адаптационный потенциал R. americanum в условиях юга Среднерусской возвышенности. Выявлены особенности влияния погодных условий на формирование урожая.
Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на: II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» 24-26 сентября 2007г. (Белгород: БелГУ); IV Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки» (Владикавказ, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции «Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства» (Мичуринск: МГПИ, 2008 г.); Международной науч.-практ. конф. «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, ботаника» (Белгород: БелГУ 2008 г).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 2 работы в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор объектов, провел полевые и лабораторные эксперименты, морфометрические, анатомические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведена автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 30-80%. Исследование поддержано грантом «Скрининг видового разнообразия растений семейства Grossulariaceae Mill. Ботанического сада Белгородского государственного университета как методологическая основа создания адаптированного сортимента для условий Среднерусской возвышенности», 2009 – 2010 гг. Регистрационный номер: 2.2.3.1/349.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 192 страницах, включает 80 рисунок и 20 таблиц. Список литературы содержит 233 наименований, из которых 28 – на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Выявлены биологические особенности цветения и плодоношения, лимитирующие выращивание R. аmericanum в условиях юга Среднерусской возвышенности;
-
Выявленные морфологические особенности трихом R. аmericanum дополняют существующую классификацию структурных образований эпидермиса рода Ribes L.;
-
Выявлены особенности функционирования трихом листа R. аmericanum в преодолении обезвоживания и перегрева тканей листа;
-
Сезонная динамика анатомических и физиологических параметров листа позволяет определить адаптационный потенциал R. аmericanum в условиях юга Среднерусской возвышенности.
Биологические особенности R. атегісапит яри интродукции
R. americanum — кустарник высотой до 1,5 м, с тонкими свисающими побегами, достигает 1,5 м высоты (Мисник, 1974, Мелехина, 1974, Семенченко 1979). В условиях Китая кусты достигают 2 м (Lu Lingdi). Листья (размеры 2,5-6 х 3-7 (-8)см) трехлопастные или пятилопастные, сердцевидной формы, край зубчатый или двоякозубчатый, вершина лопастей острая, основная лопасть больше, чем боковые (Lu Lingdi, Flora of China, 2001). В конце лета и осенью приобретают красную окраску (Семенченко, 1979). Эффективные формы смородины американской с оригинальным строением куста, изящными листьями получены во Всероссийском научно исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. Наиболее привлекательны растения с крупными и мелкими листьями. У крупнолистной смородины гофрированные листья и длинные соцветия. Выращивать ее можно как в виде штамбового деревца, так и в виде куста. У мелколистных форм весной тонкие дугообразные ветви, изящно изгибаются под тяжестью многочисленных цветков. А осенью их листва раскрашивается в темно-пурпуровый цвет, что придает саду особое очарование (Лукин, 2005). Цветки обоеполые, колокольчатые, желтовато-белые, около 12 мм в диаметре (длина цветка около 1 см), до 10-12 шт. в соцветии, длина соцветия до 10 см. По данным Lu Lingdi, в условиях Китая число цветков в кисти может достигать 20 шт (табл. 1). Цветки в кисти расположены по спирали. Пыльники и рыльце находятся примерно на одном уровне (Мисник, 1976), по данным Lu Lingdi (2001), пыльники и рыльце находятся примерно на одном уровне, или рыльце несколько выше пыльников. Тычиночная нить у основания широкая, у пыльника сужается, пыльники продолговатые, с гладкой поверхностью. Ягоды овальные, черные, с плотной зеленоватой мякотью (Мисник, 1976). Средний диаметр ягод в условиях Кишенева - 0,974±0,188 см, в условиях Китая 0,8-1 см. Тетраплоидные формы R. americanum имеют меньше побегов, которые отличаются большей мощностью и меньшей пониклостью, более крупные листья и сильно изогнутой, волнистой поверхностью, более крупные цветки, более мощные цветочные кисти.
Окраска и форма цветков не изменяются. Форма, цвет и размер ягод остались без изменений (Чувашина, 1976). Сведения по изучению анатомии листа смородины американской в литературе единичны. П.П. Семенченко. использовал анатомические характеристики состояния устьиц с точки зрения оценки интенсивности транспирации. Корреляция между водоудерживающими силами и транспирацией не прослеживается, высоки и водоудерживающая способность, и интенсивность транспирации, что можно объяснить особенностью анатомо-морфологического строения листа (малые размеры листьев с большим количеством мелких жилок). Анатомическую характеристику диплоидных и тетраплоидных форм смородины американской дала Н.П.Чувашина (1972). Листья R. americanum, ее диплоидных и тетраплоидных форм американской имеют дорзовентральное строение, с четко дифференцированной палисадной (столбчатой) паренхимой. Губчатая ткань рыхлая, с крупными межклетниками. Палисадная паренхима однослойная, реже состоит из двух слоев. Губчатая ткань двух - трехслойная. Эпидермис (верхний) выражен четко. Сравнение анатомического строения листовой пластинки смородины различной степени плоидности показывает, что клетки всех, без исключения, тканей тетраплоидных листьев имеют большую величину в сравнении с диплоидными. Клетки нижнего эпидермиса у тетраплоидных листьев намного превосходят по величине клетки диплоидных листовых пластинок. Особенно большое различие наблюдается у R. americanum Mill, и гибрида с участием этой формы R. nigrumxR. americanum. У названных форм величина клеток тетраплоидного эпидермиса больше клеток диплоидного эпидермиса более чем в два раза (R. americanum — \ЪЪ%, у R. nigrumxR. americanum — на 124%). Таким же значительным изменениям в величине подвергаются клетки верхнего эпидермиса при переходе на тетраплоидный уровень. Максимальное увеличение клеточных размеров обнаруживается у тетраплоида R. americanumxR. odaratum (на 161%, т.е. более чем в 2,5 раза). В наименьшей степени увеличение клеток верхнего эпидермиса произошло у R. americanum (на 42,7%). Данные показывают различную реакцию одной и той же ткани на удвоение числа хромосом, в зависимости от генотипа, а также неоднозначную реакцию различных тканей на полиплоидное состояние у одного и того же генотипа. Так, клетки одной и той же ткани, а именно нижнего эпидермиса, у тетраплоидной формы R. americanum увеличились в сравнении с диплоидной на 133,3%; клетки верхнего эпидермиса тетраплоида R. americanumxR. odaratum — на 161,0%, у R. americanum — на 42,7%. С другой стороны, у одной и той же тетраплоидной формы R. americanum клетки нижнего эпидермиса увеличились в сравнении с диплоидной на 133,3%, клетки же верхнего эпидермиса - всего на 42,7%. Устьица R. americanum достаточно защищены и расположены несколько ниже общего уровня поверхности листа (Кочеткова, 1982). Полиплоидам свойственна положительная корреляция между числом хромосом и числом устьиц.
Погодные условия в годы проведения исследований
В годы проведения исследований (таблица 3, 4) наблюдались резкие колебания температуры, засуха и другие климатические аномалии. При значении гидротермического коэффициента (ГТК) от 0,088 до 0,179 фазы вегетации протекают в засушливых условиях. Вегетационный период 2004 года характеризовался умеренно теплой погодой в сочетании с нормальной или даже избыточной обеспеченностью влагой, по сравнению со среднемноголетними данными наиболее засушливым является июнь. В 2005 г. наблюдался дефицит влаги в сентябре и высокая температура в мае-июле. 2006 год можно охарактеризовать недостаточными осадками в зимний период и в апреле. 2007 год характеризовался наибольшими температурами в вегетационный период, в марте, апреле и мае, августе наблюдался дефицит влаги, сумма осадков не превышала 40% от среднемноголетних данных. 2008-й год характеризовался оптимальной влагообеспеченностью и температурным режимом по сравнению с среднемноголетними данными, однако апрель характеризовался достоверно более высокой температурой, по сравнению со среднемноголетними температурами. Метеоусловия 2009 года характеризуются недостатком влагообеспечения. Наибольший водных дефицит наблюдалсяся в апреле, июне и сентябре. Сумма положительных температур в вегетационный период достоверно превышала среднемноголетние значения. Под наблюдением находилась R. americanum Mill, и ее гибриды от свободного опыления (семья 2, 3, 4, 5), гибриды от свободного опыления сорта Плутон (семья 1) 2002 года посадки, а также тетраплоид смородины американской. Кусты высажены в ботаническом саду по схеме 3 х 1 м. Контроль — Ribes nigrum ssp. sibirikum, произрастающая в ботаническом саду. Экспериментальные исследования проводились в Белгородском государственном университете в период 2004-2009 годов. Полевые и вегетационные опыты проводили на базе Ботанического сада БелГУ в 2004-2009 гг., изучение морфологии пыльцы, поверхности эпидермиса листа проводилось в центре коллективного пользования научным оборудованием БелГУ. Для морфо-анатомических исследований, изучения засухоустойчивости и жаростойкости отбирались листья с годичных приростов (4-й от основания прироста) с учетом их морфологического адреса, освещенности. Листья отбирались в утренние часы.
Для исследований выбраны критические периоды в вегетационный период: цветение, формирование плодов, полная спелость. Морфологическое описание пыльцевых зерен, а также изучение поверхности листа проводили при помощи СМ «Биолам С 13» и РЭМ Quanta 200 3D. Морфологические измерения проводились по «Методике изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам» Т.Н. Бельская (1949 г.) по параметрам: длина, максимальная ширина листовой пластинки (см), коэффициент формы, коэффициент относительной выемчатости основания пластинки, коэффициент схождения нижних краев пластинки листа, глубина расчлененности, длина черешка (см), степень разветвленности транспортной системы листа (см/см ), площадь листовой пластинки (см ). Определение зависимости линейных параметров листа, некоторых биометрических показателей осуществлялось посредством «Математических методов определения некоторых биометрических показателей у растений», Морковская Е.Ф. и др. (1988); «Способ количественной оценки формы листа как уникального сортового признака и его вариабельности у растений земляники» (Аникьев А.А. и др. 2008). Дополнительно определялась степень открытости устьиц (СОУ) (Кузнецов, 2006). Измеряя максимальные габаритные размеры устьица и устьичной щели, определяли их площадь как площадь геометрической фигуры -овал. Расчет объема клетки палисадной мезофилла, имеющей удлиненную форму, производился по формуле:
Характеристика мезофилла листьев R. americanum
В начале вегетации смородина американская не отличается от ее гибридов по данному признаку. К концу вегетации происходит равномерное снижение коэффициента палисадности из-за утолщения губчатого и утончения столбчатого мезофилла (рис. 18 Б), что может отражать увеличение транспирации в ответ на увеличение температуры воздуха к середине июля. Для гибридов и тетраплоида к фазе формирования плодов происходит увеличение коэффициента палисадности. Однако этот факт трудно оценить как увеличение ксероморфности, если учитывать комплекс всех параметров мезофилла. К периоду формирования плодов у гибридов наблюдается уменьшение толщины как столбчатого, так и губчатого мезофилла (рис. 19), в отличие от смородины американской. При этом коэффициент палисадности остается на высоком уровне. Для 1-й, 2-й, 5-й семей гибридов характерно равномерное уменьшение объема клеток столбчатого мезофилла уже в период формирования плодов (рис. 18 А), что вызывает уменьшение объема столбчатого мезофилла. Уменьшение объема клеток столбчатого мезофилла сопровождается уменьшением оводненности тканей листа. Тетраплоид отличается в период формирования плодов большим коэффициентом палисадности, который обусловлен большей толщиной столбчатого мезофилла из-за увеличения объема клеток столбчатогомезофилла. Число слоев достоверно не отличается от смородины американской. Значительное увеличение объема клеток палисадного мезофилла тетраплоида в период формирования плодов, в отличие от гибридов, свидетельствует о функциональной подвижности тканей листа. Объем клеток тетраплоида достоверно больше, чем у остальных образцов на протяжении всего периода вегетации. К фазе полной спелости происходит снижение объема клеток столбчатого мезофилла из-за старения листа. Величина зрелых клеток столбчатого мезофилла и хлоропластов составляет специфику вида и рода. Чем крупнее клетки, тем больше в них хлоропластов, и сами они тоже, как правило, крупнее (Гамалей, 1978). Следовательно, косвенно можно судить о большей фотосинтетической активности листьев тетраплоида, гибридов 4-й семьи и смородины американской, так как объем клеток палисадной паренхимы у них наибольший.
Увеличение объема клеток у смородины американской, ее тетраплоида и некоторых гибридов наблюдается в неблагоприятный период формирования плодов. Во время цветения тетраплоид отличается наименьшим коэффициентом палисадности. Толщина столбчатого мезофилла достоверно более низкая (из-за уменьшения числа слоев), а губчатая более толстая. Каков же механизм изменения толщины губчатой и столбчатой паренхимы? Толщина столбчатого мезофилла коррелирует с числом слоев (г=0,496), а также с высотой клеток столбчатого мезофилла (г=0,510). Толщина губчатого мезофилла в меньшей степени зависит от числа слоев клеток (г=0,287). Видимо, большее значение имеет увеличения объема межклетников. Для тетраплоида толщина губчатого мезофилла в период цветения достоверно превышает его толщину у смородины американской (рис. 19), в остальные периоды достоверных отличий нет, хотя уменьшается число слоев мезофилла, но, видимо, растет объем клеток и межклетных пространств. Таким образом, можно предположить, что наибольшая потеря воды для гибридов и тетраплоида, судя по параметрам губчатого мезофилла, наблюдается во время цветения и полной спелости, а для смородины американской — во время полной спелости. Корреляционный анализ показал, что толщина губчатого мезофилла в большей степени зависит от оводненности листа, особенно во время цветения (г= 0,439 ) и формирования плодов (г = 0,422 ). Толщина столбчатого мезофилла так же зависит от оводненности листа, средняя достоверная корреляция наблюдается только в фазу полной спелости (г=0,455 ). Этот анализ подтверждает большое значение для транспирации и водообмена губчатой паренхимы. Форма основных эпидермальных клеток в значительной мере обуславливается характером роста органа, который они покрывают. Согласно классификации эпидермальных тканей Н.А. Анели (1970) (по форме составляющих их основных клеток), эпидермис смородин относится к третьему -разнолинейному - клану, в состав которого входят клетки, как с прямыми, так и с извитыми стенками. Основные клетки смородин имеют изодиаметрическую форму, что свидетельствует о более или менее равномерном разрастании органа в длину и в ширину (рис. 20). Антиклинальные стенки изодиаметрических клеток волнистые по всей высоте клетки. Клетки эпидермиса, покрывающие жилки, имеют удлиненную форму и прямые стенки. клеток, к концу вегетации извилистость стенок увеличивается (рис. 20).
Согласно одной гипотезе извилистость стенок основных клеток эпидермиса обусловливается напряжением, возникающим между эпидермальными и подстилающими клетками в процессе роста (Мирославов, 1974). Согласно второй гипотезе, образование волнистости связано с медленным затвердеванием кутикулы, вследствие чего оболочки разрастаются неравномерно (Watson, 1942) При микроскопическом исследовании с помощью СМ и РЭМ кутикулярного слоя не было обнаружено. Степень волнистости клеток эпидермиса растений свидетельствует о недостаточно сильной освещенности растения (Мирославов, 1974). У растений, выросших при интенсивном освещении, волнистость выражена слабее. Мелкоклеточность эпидермиса возникает вследствие торможения роста и является паноморфным признаком. Число основных клеток эпидермиса на адаксиальной и абаксиальной стороне листа на 1 мм площади листа смородины американской на протяжении всего периода исследования находятся в пределах от 400 до 900 (адаксиальная), от 600 до 1350 (абаксиальная), характеризует размеры основных клеток как крупноклеточные. По этому признаку относят смородину американскую к группе мезофитов. По своим размерам эпидермальные клетки могут существенно различаться, однако эпидермис изучаемых смородин достаточно однороден и коэффициент вариации находится в пределах от 8,0 до 40% и в большинстве случаев оказался достаточно стабильным (рис. 21).
Жаростойкость R. americanum в условиях Белгородской области
Для подавляющего большинства растительных форм, населяющих Землю, предел выносливости ограничивается 45 С. На территории Белгородской области растения могут подвергнуться воздействию более высоких или низких температур, причем наступление их часто бывает внезапным. Избежать гибели в трудных климатических условиях помогают постепенно вырабатывающиеся защитные приспособления. Например, растения умеренных поясов сбрасывают листву и впадают в состояние покоя в случае приближения более или менее регулярно повторяющихся периодов с неблагоприятным температурным режимом. Жароустойчивость слагается из устойчивости к двум факторам воздействия на растения: 1) влияния высокой температуры и 2) обезвоживания, которым растение противопоставляет свою адаптационную способность, возникшую в филогенезе и проявляющуюся в виде адаптации и ряда приспособлений в онтогенезе. После температурного воздействия на лист смородины американской наблюдаются различный характер повреждений и его степень. Отметим два основных типа повреждений: 1) запал, т.е. образование ожогов (побеление, коричневые, оранжево красные и почти черные пятна) от сильного перегрева; 2) захват, когда лист подсыхает, сохраняя зеленую окраску, или желтеет. Запал наблюдается при разных температурных режимах, отмечалась степень мацерации (% от площади всей листовой пластинки). Захват был отмечен почти у всех листовых проб при 60С. Толщину листа измеряют до воздействия повышенной температуры на лист (45С, 50С, 55С, 60С) и после ее воздействия, повторность 15-кратная при фиксированной температуре. Рассчитывают отношение Т2/Т1 -коэффициент стабильности признака. Чем выше отношение Т2/Т1, тем более жароустойчивое растение.
Среди исследуемых образцов коэффициент стабильности признака Т2/Т1 с увеличением температуры уменьшается, что свидетельствует об уменьшении тургора листа, соответственно и толщины листовой пластинки (рис. 50 А). Наибольшие значения этого показателя наблюдаются при температуре 40С. С увеличением температуры различия среди исследуемых образцов нарастают, что свидетельствует о различных возможностях защитных механизмов листа. Уже при температуре 50С листья смородины американской, ее тетраплоида и гибридов отличаются большей устойчивостью, чем листья смородина черной. Различия между гибридами и смородиной американской явно прослеживаются при температуре 55С. По сравнению со смородиной американской, гибриды отличаются тенденцией к уменьшению коэффициента стабильности и, соответственно, меньшей устойчивостью к высоким температурам. У представителей 1-й, 2-й и 5-й семей различия достоверные. Представители тетраплоида сохраняют коэффициент стабильности при 50-55С на высоком уровне. Тетраплоидные формы отличаются различным анатомо-морфологическим строением. По литературным данным, тетраплоиды характеризуются большим содержанием воды листьев при засухе (Пустовойтова, Бородина, 1981). Увеличение генома способствует усилению адаптационных реакций, что делает их особенно устойчивыми, в том числе к почвенной засухе (Генкель, 1982). При воздействии 60С, в комплексе с засухой в течение 1 часа лист практически высыхает и измерить толщину листа тургоромером невозможно, исключение составляют только несколько представителей гибридов 2-й семьи, коэффициент стабильности которых по сравнению с этим показателем при воздействии температуры 55С изменяется незначительно. По степени побурения листа (% от общей площади) после термического воздействия, охлаждения и опускания в воду на сутки (или на 10 минут в 0,1н раствор соляной кислоты) судят о степени стойкости образца.
Согласно методике Ф.Ф. Мацкова (1936), большинство исследуемых образцов можно отнести к группе со средней степенью стойкости. Пробы переносят 55С (повреждается до 80% площади листа), гибнут при 60С. Исключение составляют представители гибридов 4-й, 5-й семей и тетраплоид смородины американской (рис. 50 Б). У смородины американской степень повреждения при температурных режимах 40С, 50С и 55С достоверно ниже, чем у смородины черной. Большинство гибридов и тетраплоида отличаются большей устойчивостью к невысоким температурам (40С, 50С), при более высоких температурах (55С, 60С) степень повреждения у представителей всех гибридных семей достоверно превышает его у смородины американской. Тетераплоид по данному показателю проявляет нестойкость к высоким температурам, что не совпадает с коэффициентом стабильности признака.
