Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История формирования представлений об урбанофлоре и направления ее исследования 10
Глава 2. Природные и антропогенные факторы формирования флор в урбанизированной среде юга Среднерусской возвышенности 24
2.1. Физико-географические условия формирования фитобиоты в регионе 24
2.2. Характеристика специфичных экотопов, формирующихся в городской среде на юге Среднерусской возвышенности 27
2.3. Влияние природно-климатических и антропогенных факторов на формирование урбанофлор 32
Глава 3. Объект, материалы и методы исследования 45
Глава 4. Аннотированный конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности 52
Глава 5. Анализ антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юга Среднерусской возвышенности 176
5.1. Таксономическая структура флоры, формирующейся в урбанизированной среде 177
5.2. Спектр экологических групп 187
5.3. Эколого-ценотическая структура 193
5.4. Географическая структура 194
5.5. Анализ адвентивной фракции антропогенно трансформированных флор 197
5.6. Изменения типологической структуры флоры в зависимости от степени антропогенного воздействия в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности 206
Глава 6. Пространственная дифференциация растительного покрова в городах юга Среднерусской возвышенности 214
Выводы 243
Список литературы 245
- Характеристика специфичных экотопов, формирующихся в городской среде на юге Среднерусской возвышенности
- Влияние природно-климатических и антропогенных факторов на формирование урбанофлор
- Аннотированный конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности
- Таксономическая структура флоры, формирующейся в урбанизированной среде
Введение к работе
Актуальность темы. В мире сейчас практически не осталось природных флор, не подвергшихся в той или иной мере антропогенному воздействию. Антропогенная трансформация растительного покрова затрагивает все территории, где в той или иной степени проявляется деятельность человека.
Города принадлежат к числу важнейших антропогенно
трансформированных экосистем и отражают наиболее концентрированную
форму воздействия человека на природные ландшафты. Возрастающее
антропогенное воздействие приводит к возникновению нового типа флоры -
урбанофлоры, которая, по мнению ряда авторов, имеет общие черты
формирования в различных природно-климатических зонах (Бурда, 1991;
Ильминских, 1993). Масштабы, интенсивность и многоплановость
воздействия человеческого фактора на окружающую среду
урбанизированных территорий столь велики, что могут приводить к
чрезвычайно быстрым и необратимым изменениям всех компонентов
растительного покрова. Н.Г. Ильминских (1984) отмечает, что фитоценозы,
формирующиеся на урбанизированных территориях (урбанофитоценозы), по
сравнению с естественными, характеризуются более низкими
количественными показателями числа составляющих их элементов, а также
обедненными внутренними связями. Данные многочисленных авторов
(Бурда, 1991; Мойсиенко, 1999; Григорьевская, 2000; Полуянов, 2001;
Антипина, 2002; Хозяинова, 2004; Панин, 2005; Губарь, 2006; Рябовол, 2007;
Виноградова, Майоров, 2010 и др.) свидетельствуют о том, что в условиях
города идут интенсивные флорогенетические процессы, которые
выражаются в синантропизации, адвентизации и вульгаризации
растительного покрова.
Современные обобщающие работы в области урбанофлористики принадлежат ряду российских и украинских авторов (Бурда, 1990; Ильминских, 1993; Ишбирдин, 2001; Антипина, 2002; Protopopova, Shevera, 2002; Губарь, 2006 и др.).
В сравнительной флористике изучение урбанофлор является одним из приоритетных направлений исследования, поскольку:
а) в настоящее время в городах проживает около 50 % населения
планеты, а в России - 73 % населения, из них значительная часть - это
жители крупных и крупнейших городов (Мамин, Серова, 2004); по прогнозам
к 2020 г. около 57 % жителей планеты станут горожанами (Осипов,
Медведев, 1997);
б) через оценочные характеристики флоры и растительности городов
можно судить о состоянии городских экосистем (Ким, 1998; Кавеленова,
2003);
в) данный тип антропогенной трансформации флоры обладает сложной
внутренней структурой, включает в себя различные типы флорокомплексов;
г) изучение урбанофлор позволяет моделировать перспективные
процессы антропогенной трансформации флоры.
Оптимизация городской среды может быть достигнута путем создания устойчивых и продуктивных фитоценозов с использованием видов, входящих в состав стихийно сложившихся группировок синантропных, адвентивных и аборигенных видов, введения мер по охране редких видов и сообществ. Необходим тщательный и всесторонний анализ особенностей формирования урбанофлор для понимания их роли в генезисе региональных флор.
Исследования частично поддержаны грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», ГК № 16.740.11.0053 от 01.09.2010. Результаты исследовательской работы отмечены стипендией губернатора Белгородской области для молодых ученых.
Цель и задачи исследования. Целью исследования было выявление особенностей формирования антропогенно трансформированных локальных флор и их элементов в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Провести полную инвентаризацию видового состава антропогенно трансформированных флор, формирующихся в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности;
Осуществить всесторонний таксономический и типологический анализ структур флор;
Визуализировать взаимосвязь урбанофлор различных географических территорий методами многомерной статистики;
Выявить особенности формирования антропогенно трансформированных флор и их элементов вдоль градиента урбанизации;
Определить тенденции формирования пространственной дифференциации флор и их элементов в урбанизированной среде;
Создать классификацию флористических комплексов урбоэкотопов на юге Среднерусской возвышенности;
Построить модель формирования антропогенно трансформированных флор при усилении урбанистического градиента;
Изучить влияние антропогенных и природных факторов на формирование флор в пределах городских территорий.
Научная новизна работы. В ходе выполнения исследования впервые проведен полный критический анализ современного состояния и особенностей формирования антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юга Среднерусской возвышенности. Установлена таксономическая, экологическая, биоморфологическая, эколого-ценотическая, географическая структуры изученных флор. Составлен аннотированный конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности, включающий 898 видов растений. Впервые для региона приведены 10 новых адвентивных видов: Anisantha sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L., Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald, Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC, Oenothera depressa Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum
capillare L., Potentilla bifurca L., Veronica polita Fries. Выявлены новые местонахождения 76 видов растений, уточнены и дополнены данные по флоре региона в целом.
На основе литературных и оригинальных данных создана авторская база данных «Урбанофлоры России и сопредельных областей», которая содержит информацию о видовом составе 20 урбанофлор и включает данные по 15 таксономическим и типологическим признакам для анализа 2960 видов растений. Ее использование дало возможность не только визуализировать взаимоотношения между урбанофлорами различных природно-климатических зон в факторном пространстве, но и выявить детерминирующие их формирование важные природные и антропогенные факторы.
На основании исследования пространственной дифференциации растительного покрова в модельных экотопах городов на юге Среднерусской возвышенности впервые создана классификация флористических комплексов урбоэкотопов, которые объединены в 3 типа (по интенсивности антропогенного воздействия) и 8 классов (по характеру антропогенного влияния).
Построена модель формирования антропогенно трансформированных флор при усилении урбанистического градиента.
Практическая значимость работы. Результаты работы будут учтены при составлении «Конспекта флоры юга Среднерусской возвышенности», различных региональных определителей и флористических сводок, могут быть использованы в планируемой к переизданию «Флоре Средней России». Приводимые в работе сведения используются при разработке учебных программ и создании научно-методических рекомендаций по спецкурсам «Ботаническое ресурсоведение» и «Экология», а также проведении полевых практик на биологическом и фармацевтическом факультетах университетов Центрально-Черноземного района.
Материалы о распространении редких видов растений могут быть использованы при подготовке Красной книги Белгородской области и в практической деятельности природоохранных организаций. Данные о появлении на территории Белгородской области опасных инвазионных и карантинных видов переданы в Управление Россельхознадзора по Белгородской области.
Материалы автора явились основой для создания гербарного фонда Ботанического сада НИУ БелГУ. Дубликаты наиболее ценных флористических находок переданы в Гербарий Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА, г. Москва).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Структура антропогенно трансформированных флор региона
закономерно изменяется вдоль усиления урбанистического градиента, что
сопровождается уменьшением доли узкоспециализированных
типологических групп растений в них за счет менее специализированных.
2. В таксономической структуре флор урбанизированных территорий
юга Среднерусской возвышенности значительно повышается ранг семейств
Polygonaceae, Chenopodiaceae, что связано с большим количеством
адвентивных видов. Одновременно, более низкие в сравнении с
региональными флорами места в спектре семейств занимают семейства
Cyperaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae. Такое «зеркальное
отображение» таксономического спектра является результатом
антропогенного воздействия на флоры в урбанизированной среде.
3. Пространственная дифференциация растительного покрова
городских экотопов на юге Среднерусской возвышенности зависит от
степени урбанизированности конкретных территорий. При изменении силы
урбаногенного влияния происходит перераспределение роли различных
типов и классов флористических комплексов в различных городах региона.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2009), международной научно-практической конференции «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (г. Белгород, 2009), университетской студенческой научно-практической конференции (г. Белгород, 2010), VII Совещании по флоре Средней России (г. Курск, 2011), а также обсуждались на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ БелГУ и кафедре ботаники и методики преподавания биологии / биоценологии и экологической генетики / биотехнологии и микробиологии НИУ БелГУ (г. Белгород, 2007-2011 г.г.).
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 8 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, две опубликовы на английском языке за рубежом (Польша, Украина).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-й глав, выводов и списка использованной литературы. Текст изложен на 261 странице, включает 17 таблиц и 13 рисунков. Список литературы состоит из 270 источников, из них 42 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему наставнику и руководителю, д.б.н. В.К. Тохтарю, за переданный опыт, терпение и помощь при подготовке данной работы, признателен за методические консультации д.б.н., проф. Ю.К. Виноградовой (г. Москва, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН), помощь в определении гербарного материала таксономически сложных групп растений и обсуждение дискуссионных вопросов, касающихся формирования региональной флоры, к.б.н. Н.М. Решетниковой (г. Москва, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН) и к.б.н. А.В. Полуянову (г. Курск, Курский государственный университет), а также директору заповедника «Белогорье» А.С. Шаповалову за содействие и помощь в осуществлении экспедиционных выездов. Отдельную благодарность автор выражает своей семье за понимание, неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией, а также друзьям и коллегам, оказавшим всестороннюю помощь при полевых исследованиях и камеральной обработке материала.
Характеристика специфичных экотопов, формирующихся в городской среде на юге Среднерусской возвышенности
Город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организации современного общества. В пределах городов, занимающих всего 1 % площади суши, проживает почти % населения планеты, поэтому здесь концентрируется и используется огромное количество вещества и энергии, весьма радикально преобразующее природную среду. При этом главный антропогенный процесс - следствие функционирования городов — это загрязнение воздуха, почвы, поверхностных и подземных вод (Горшков, 1998).
Ю. Одум (1986) считает, что города являются так называемыми «паразитами биосферы». По его мнению, они потребляют колоссальное количество энергии, образуя несравнимо малое количество продукции. В экосистемах городов, где импорт вещества во много раз превышает экспорт, накапливается большое количество отходов, часто токсичных. В результате происходит накопление «культурного слоя», приподнимающегося- над окружающей почвой и впоследствии закрытого асфальтом и строениями.
Исследование закономерностей формирования растительного покрова в условиях урбанизированной среды различных географических территорий охватывает все больше регионов. В настоящее время исследованию флор и растительных ассоциаций городов Европы посвящено большое количество публикаций (Sowa, Warcholinska, 1984; Wittig, 1985;. 1996; Sudnik-Wojcikowska, 1988; Jackowiak, 1998a; Sukopp,. 1969; Brandes, 1998; Eaquerbe, 1998; Landolf, 1997; Comelini, Petrella, 1997; Gelesti Grapow, 1998; Lindberg, 1983; Vetlesen, 2005). Несмотря на определенные успехи: в этом направлении и выработку общей методологии исследований, оценка основных характеристик биоразнообразия и факторы, влияющие на его формирование в городе, рассматриваются учеными по-разному.
Город представляет собой своеобразную экосистему, в которой изменены почти, все компоненты природной. среды:; атмосфера; климат,, поверхностная? и подземная гидросферы, рельеф; почва, флора, растительность, животный- мир (Кратцер, 1958; Владимиров, Алексашина, 1988).
Климат города отличается от климата региона повышенными загрязненностью воздуха и температурами, увеличением облачности и осадков летом и туманов зимой. Важные абиотические факторы окружающей: среды достигают своих экстремальных величин. За счет большего нагрева крыш и стен городских построек и искусственных покрытий улиц температура воздуха в городе повышается больше, чем за его пределами. Этому, а также загрязнению атмосферы и загазованности городов, способствует и деятельность промышленных предприятий, работа отопительных систем, автотранспорт. В результате этого, по некоторым данным (Лаппо, 1997; Полякова, Чугунова, 2007), продолжительность солнечного сияния в городах снижена на 25-30 мин в день, приток солнечной радиации снижается до 15 %, а температура воздуха повышена, особенно ночью и зимой. В среднем температура воздуха большого города на 1-2 С выше, чем окружающей местности, а максимальные температурные различия между ними достигают 5-8 С и более. В связи с этим иногда наблюдается приток воздуха от окраин к центру города, который называют «городским бризом», а также усиление восходящих потоков воздуха над городом с образованием облаков. В городе понижается количество дней со снегом, становится длиннее вегетационный период в садах и увеличивается безморозный, период (Шелейховский, 1949). Очень быстрый сток дождевой воды приводит к низкой относительной влажности воздуха в городе: она понижается в среднем на 6 %; облачность и годовая сумма осадков увеличивается на 10-15 %. Воздух в большинстве случаев загрязнен сернистым газом и пылью. Большую роль играют выхлопные газы, приводящие к высокой концентрации тяжелых металлов. Также в городе очень велика степень застроенности территории. Оставшаяся свободной почва, как правило, сильно эвтрофизироваиа и в большинстве случаев представляет собой антропогенный насыпной покров из искусственного или естественного субстрата. Типична во многих случаях и сильная засоленность. почвы (Клауснитцер, 1990). Вместе с тем растительный покров городов также оказывает существенное влияние на микроклимат, который может существенно отличаться от того, который характерен в целом для региона. Это выражается в регуляции количества осадков, обогащении атмосферы кислородом, предохранении почвенного покрова от водной и ветровой эрозии, предотвращении эрозионных процессов, сохранности водных источников от высыхания и загрязнения. Зеленые массивы смягчают вредное для человека тепловое и радиационное излучение.
Для оценки современного состояния и тенденций развития фитобиоты конкретных территорий значение приобретает изучение зонально-региональной специфики явления урбанизации.
Географическое положение исследуемых нами населенных пунктов благоприятно для развития промышленности и сельского хозяйства в связи с наличием хорошо развитой транспортной системы и хорошими природно-климатическими условиями. Белгородская область занимает весьма выгодное экономико-географическое положение и обладает достаточно высоко развитой транспортной инфраструктурой. Густота автодорог Белгородской области составляет 243 км на 1000 кв. км, эксплуатационная длина железнодорожных путей здесь составляет около 700 км,г густота железных дорог области - 2,58 на 100 кв. км, что существенно превышает средние показатели по России. Белгород является приграничным городом, центром контактной зоны России и Украины, поэтому здесь проходят важные транспортные магистрали общероссийского и международного значения. Важнейший железнодорожный путь «Москва - Симферополь» и федеральная автомобильная трасса М-2 «Крым», соединяющие более северные.регионы России с Украиной, проходят через Белгород. Автомобильные и железные дороги пронизывают города и расходятся в виде лучей во всех направлениях. По ним транспортируют строительные материалы, сельскохозяйственную продукцию, вместе с которыми «путешествуют» диаспоры различных видов растений. В зоне транспортных путей антропогенная1 нагрузка характеризуется постоянством и интенсивностью, что создает экстремальные условия для развития растительного покрова. И без того бедный флористический состав участков свободной от искусственного покрытия почвы, промежутков между фрагментами тротуарной плитки, трещин в асфальте испытывает на себе постоянное вытаптывание, засоление, недостаток влаги, загрязнение воздуха и другие неблагоприятные факторы.
Одна из наиболее крупных городских территорий области — Белгородская агломерация, которая является крупным промышленным центром региона. На территории города расположено несколько крупных предприятий, в основном относящихся к обрабатывающей промышленности.
На урбанизированных территориях региона типичными являются местообитания в пределах месторождений полезных ископаемых: мела, глин и мергеля, которые используются цементной промышленностью, добычи песков для производства силикатного кирпича и бетона. Полностью уничтоженный здесь растительный покров постепенно восстанавливается за счет естественных и антропогенных демутационных процессов. Свой вклад в процессы внедрения и распространения растений по территории карьеров вносят и подходящие к ним железные и автомобильные дороги, а также ручьи, стекающие вниз по склонам.
В пределах границ исследуемых городов располагаются; парки і и; скверы. В центральной части города; парки небольшие, хорошо ухоженные. Растительный покров; в них представляет собой комплекс искусственных насаждений декоративных видов, древесных и травянистых. Флористическое богатство здесь невысокое, так как последние годы мероприятия по уходу за городскими парками в основном включают посадку однолетних термофильных декоративных растений. Парки и лесопарки окраин города занимают значительно большие площадщ но менее ухожены. Растительность лесопарков городских территорий в зависимости? от местоположения;, возраста; степени трансформации, рекреационной нагрузки, режима ухода несет на себе отпечаток влияния как местной природной растительности, так и урбанофлоры.
Все модельные экотопы исследованных городских территорий; несмотря на свою специфичность, имеют много общих черт. Во всех городах имеются автомобильные и железные дороги, которые пронизывают город во всех направлениях и соединяют различные участки города между собой: И предприятия, и рекреационные участки, и карьеры - многие урбоэкотопы имеют свои подъездные пути, по которым происходят занос новых и, наоборот, вынесение диаспор местных видов. Во всех городах присутствуют и очаги дичающих интродуцентов - приусадебные участки, палисадники, парки, кладбища.
Таким образом, урбанизированная среда, формирующаяся в пределах городских территорий, представляет собой сложное интегральное явление. Особенностью окружающей среды городов является взаимодействие природных и антропогенных факторов, сочетание которых детерминирует сложение различных типов антропогенной трансформации флор вдоль градиента урбанизации. Этому способствует значительная гетерогенность и мозаичность экотопов в городах и на прилежащих к ним территориях.
Влияние природно-климатических и антропогенных факторов на формирование урбанофлор
Хозяйственная деятельность человека с каждым годом становится все интенсивнее, что влечет за собой широкомасштабные и часто необратимые изменения растительного покрова планеты. В настоящее время уже невозможно остановить процессы антропогенной трансформации флоры. Вследствие этого создается опасность утраты биологического разнообразия и нарушения стабильности экосистем. Пути минимизации негативных последствий могут быть определены лишь в результате изучения реакции флоры на то или иное антропогенное воздействие.
К одному из типов антропогенно трансформированных флор относится урбанофлора, которая формируется в условиях городских агломераций, имеет специфичную структуру и характерные для нее флорогенетические процессы. Необходимость исследования урбанофлоры определяется тем, что в этом типе антропогенно трансформированных флор «сосуществуют» разные типы: флоры агрофитоценозов, окультуренных флор, техногенных экотопов и др. Поэтому изучение урбанофлор позволяет моделировать процессы антропогенной трансформации флоры вдоль урбанистических градиентов. Так, например, в городах процессы натурализации заносных видов несколько опережают таковые в сельской местности и в малоизмененных природных территориях. Поэтому поведение адвентивных видов в городе можно расценивать как своеобразный «прогноз» их инвазионной активности на остальной территории того или иного региона (Ильминских, 1988; Фролов, 1998; Мазур, Тохтарь, 2009).
Урбанофлоры, имеющие общие черты формирования в различных природно-климатических зонах, выделяют в отдельный тип антропогенной трансформации флоры (Бурда, 1991; Антипина, 20026). Вместе с тем существуют разные точки зрения на степень общности характеристик структур флор, формирующихся в различных природно-климатических условиях. Обсуждаются зональные особенности флорогенетических процессов, которые происходят во флорах, выдвигаются гипотезы о вкладе природно-климатических и антропогенных факторов в развитие урбанофлор. С одной стороны, формирование флор происходит при доминирующем воздействии антропогенных факторов, которые сглаживают зональные различия между ними за счет сходства адвентивной и апофитной фракций, флор. С другой, рассматривая урбанофлоры на глобальной географической шкале, нельзя, не отметить контрастность природно-климатических условий, которые, несомненно, будут оказывать воздействие на фитобиоту. Анализ зональных особенностей формирования урбанофлор проводился рядом исследователей (Бурда, 1991; Ильминских, 19936, 1998; Ишбирдин, 2001): Приг этом полученные разными авторами результаты и построенные пространственные модели формирования урбанофлор не всегда совпадали (Wittig, Diesing, 1985; Sukopp, 2002; Панасенко, 2009). Необходимо отметить, что авторами обычно используются традиционные методы сравнительной флористики, фитоценологии и в Западной Европе — фитосоциологии. Поэтому нами была предпринята попытка анализа флористических данных с помощью методов многомерной статистики, которые позволяют визуализировать многочисленные данные по флорам, провести их сравнительный анализ и выделить факторы, влияющие на их структуру.
Нами исследовались урбанофлоры европейской части России и Украины по литературным и оригинальным данным (Бурда, 1997; Григорьевская, 2000; Антипина, 20026; Protopopova, Shevera, 2002; Кагало и др., 2004; Мининзон, 2004; Меньшакова и др., 2009; Панасенко, 2009; Тохтарь и др., 2009; Фомина, Тохтарь, 2010, Тохтарь, Фомина, 20116), а также антропогенно трансформированные флоры городских территорий на юге Среднерусской возвышенности в урбанизированных, субурбанизированных экотопах, сопредельных с ними агрофитозах и природных местообитаниях.
Для анализа использовалась созданная нами База данных «Урбанофлоры России и сопредельных областей», содержащая информацию о видовом составе 20 урбанофлор и включает данные по 15 таксономическим и типологическим признакам для анализа 2960 видов.
Флоры городов формируются под воздействием большого количества природных и антропогенных факторов, наиболее важные из которых приведены в таблице 1.
При попытке проанализировать основные характеристики городов и вычленить особенности и тенденции формирования флор в различных природно-климатических зонах, возникла проблема выделения доминирующих факторов. Изучаемые города отличаются по размеру, возрасту, численности и плотности населения (Табл. 1). Все эти характеристики мы относим к антропогенным. Из природных характеристик- анализировались географические широта и долгота, высота над уровнем моря, среднегодовая температура воздуха, средняя продолжительность безморозного периода, норма осадков, которые также различны для всех исследуемых городов. Существуют различные точки зрения на то, какие факторы, природные или антропогенные, оказывают наибольшее влияние на формирование структур флор. Н.Г. Ильминских (19936) считает, что определяющую роль играет величина города и длительность его освоения. Р.И. Бурда (1991) связывает флорогенез в урбанизированных экотопах с общей экологической обстановкой, характером субстрата и возможностью попадания t диаспор. Ряд авторов связывает состав и тенденции формирования флоры с историей и характером развития промышленности, инфраструктуры, транспортной сети, площади зеленых насаждений (Rostanski, Wozniak, 2000). На наш взгляд, формирование специфичных структур урбанофлор является результатом воздействия взаимодействующих природных и антропогенных факторов.
Для изучения систематической структуры урбанофлор мы анализировали спектры ведущих семейств в урбанофлорах различных географических территорий. Использовались традиционные методы сравнительной флористики и факторный анализ данных.
На основании рассчитанных коэффициентов ранговой корреляции Кэнделла нами был построен дендрит (Шмидт, 1980) (при анализе систематической структуры урбанофлор, формализованной в рангах семейств). Дендрит, отражающий взаимосвязи изученных систематических структур урбанофлор, был создан по методу максимального корреляционного пути (Рис.1).
Анализ дендрита не позволяет нам сделать какие-либо важные выводы о степени взаимосвязи таксономических структур, поскольку многие флоры связаны друг с другом опосредовано, через другие. Например, флора Белгорода имеет наибольшее сходство с флорами Нетешина и Воронежа. Однако трудно объяснить, насколько она близка с другими флорами и насколько отличается от них. Поэтому достаточно сложно провести оценку степени сходства флор, удаленных на дендрите друг от друга, и использование этого метода для наших целей недостаточно информативно. Самым надежным показателем сходства флор флористы считают коэффициент Жаккара. Поэтому мы, анализируя полные списки урбанофлор, сравнили исследуемые флоры с помощью данного коэффициента сходства (Табл. 2).
Аннотированный конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности
В настоящий Конспект включены виды сосудистых растений, присутствие которых подтверждено исследованиями автора в процессе изучения флоры антропогенно трансформированных территорий маршрутным методом. Для более полного выявления биологического.разнообразия и особенностей флоры в список включены культивируемые растения, самопроизвольно удерживающиеся во флоре за счет стойкого семенного или вегетативного возобновления.
Конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности составлен по системе А.Л. Тахтаджяна (1966). Роды внутри семейства и виды внутри родов даны в алфавитном порядке. Латинские названия таксонов,- приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995), за некоторыми исключениями, принятыми в 10-м издании «Флоры...» П.Ф. Маевского (2006). Также приводятся основные синонимы и русские названия видов.
В. Конспекте флоры каждый вид характеризуется по следующей схеме: латинское название вида, эколого-биоморфологическая характеристика вида (жизненные формы, тип подземных побегов, среда жизни, водный режим, жизненные формы Раункиера), принадлежность к флороценотипу, современный ареал вида, генезис вида, степень его гемеробии, распространение в пределах изученных урбанизированных территорий на юге Среднерусской возвышенности, дополнительные сведения.
Отдел Equisetophyta - Хвощеобразные Класс Equisetopsida - Хвощевидные Сем. Equisetaceae Rich.ex DC. — Хвощовые
Equisetum arvense L. - Хвощ полевой — многолетник, длиннокорневищный, аэропедофит, эумезофит, геофит, луговой, циркумполярный, эвапофит, эугемероб (ЛВ, СУ).
Equisetum hyemale L. - Хвощ зимующий — многолетник, длиннокорневищный, псаммофит, гидромезофит, хамефит, лесной, циркумполярный, апофит случайный, олигогемероб (СУ). Новое местонахождение для Белгородской области: Белгород, урочище Сосновка, 4.06.09, О.В. Фомина (Гербарий ботанического сада НИУ БелГУ).
Equisetum palustre L. - Хвощ болотный — многолетник, длиннокорневищный, гелофит, мезогидрофит, геофит, болотный, циркумполярный, апофит случайный, олигогемероб (СУ).
Equisetum pratense Ehrh. - Хвощ луговой - многолетник, длиннокорневищный, аэропедофит, эумезофит, геофит, лесной, циркумполярный, апофит случайный, олигогемероб (СУ).
Equisetum ramosissimum Desf. — Хвощ ветвистый — многолетник, длиннокорневищный, псаммофит, эумезофит, геофит, степной, циркумполярный, гемиапофит, эугемероб (УФ, ФА). Новое местонахождение для Белгородской области: Белгород, урочище Сосновка, 24.06.09, О.В. Фомина (Гербарий ботанического сада НИУ БелГУ).
Отдел Polypodiophyta — Папоротникообразные Класс Polypodiopsida - Папоротники Сем. Athyriaceae Alst. — Кочедыжниковые Athyrium filix-femina (L.) Roth — Кочедыжник женский — многолетник, короткокорневищный, аэропедофит, гидромезофит, гемикриптофит, лесной, циркумполярный, апофит случайный, олигогемероб (ЛВ).
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. - Пузырник ломкий — многолетник, короткокорневищный, кальцефит, лесной, гемиплюрирегиональный, апофит случайный, олигогемероб (ЛВ).
Сем. Dryopteridaceae Ching — Щитовниковые Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs - Щитовник Картузиуса -многолетник, короткокорневищный, аэропедофит, мезогидрофит, гемикриптофит, лесной, циркумполярный, апофит случайный, олигогемероб (ЛВ, СУ). Новое местонахождение для Белгородской области: Белгород, урочище Сосновка, 28.06.09, О.В. Фомина (Гербарий ботанического сада НИУ БелГУ).
Dryopteris cristata (L.) A. Gray - Щитовник гребенчатый - многолетник, короткокорневищный, аэропедофит, мезогидрофит, гемикриптофит, лесной, европейско-азиатский, апофит случайный, олигогемероб (ЛВ).
Dryopteris jilix-mas (L.) Schott — Щитовник, или Папоротник мужской — многолетник, короткокорневищный, аэропедофит, эумезофит, гемикриптофит, лесной, циркумполярный, апофит случайный, олигогемероб (ЛВ, СУ).
Сем. Hypolepidaceae Pichi Sermolli - Хиполедиевые Pteridium aquilinum (L.) Kuhn — Орляк обыкновенный — многолетник, длиннокорневищный, аэропедофит, эумезофит, геофит, лесной, плюрирегиональный, апофит случайный, олигогемероб (СУ).
Отдел Gymnospermae (Pinophyta) - Голосеменные Класс Pinopsida - Хвойные Сем. Pinaceae Lindl. - Сосновые
Pinus sylvestris L. - Сосна лесная - дерево, псаммофит, мезоксерофит, фанерофит, лесной, европейско-азиатский, гемиапофит, эугемероб (СУ, ЛВ), Отдел Angiospermae (Magnoliophyta) — Покрытосеменные (Цветковые) Класс Dicotyledones (Magnoliopsida) — Двудольные Сем. Aristolochiaceae Juss. — Кирказоновые
Aristolochia clematitis L. — Кирказон обыкновенный — многолетник, длиннокорневищный, аэропедофит, эумезофит, гемикриптофит, луговой, европейский, гемиапофит, эугемероб (ЛВ, СУ).
Asarum europaeum L. - Копытень европейский — многолетник, ползучий, аэропедофит, эумезофит, гемикриптофит, лесной, европейский, апофит случайный, мезогемероб (ЛВ, СУ). Новые местонахождения для Белгородской области: лесопарки в пригородной зоне г. Белгорода, г. Валуйки, пгт. Волоконовка, О.В. Фомина (Гербарий ботанического сада НИУ БелГУ).
Сем. Nymphaeaceae Salisb. - Кувшинковые Nuphar lutea (L.) Smith - Кубышка желтая — многолетник, длиннокорневищный, гидрофит, гидатофит, гидрофит, водный, европейско-сибирский, апофит случайный, мезогемероб (СУ, УФ). Новое местонахождение для Белгородской области: р. Сев. Донец и р. Везелка, массово, 15.08.09, О.В. Фомина (Гербарий ботанического сада НИУ БелГУ). Охраняемый вид (Красная книга ., 2005).
Сем. Ceratophyllaceae S. F. Gray - Роголистниковые Ceratophyllum demersum L. — Роголистник темно-зеленый, или погруженный - многолетник, плавающий, гидрофит, гидатофит, гидрофит, водный, циркумполярный, гемиапофит, эугемероб (ЛВ, СУ, УФ).
Сем. Berberidaceae Juss. - Барбарисовые Berberis vulgaris L. - Барбарис обыкновенный — кустарник, аэропедофит, ксеромезофит, фанерофит, лесостепной, культивируется, европейско-западносибирский, адвентивный, эргазиофит, кенофит кавказского происхождения, агриофит, эугемероб (СУ, УФ).
Mahonia aquifoliwn (Purh) Nutt. — Магония падуболистная - кустарник, корнеотпрысковый, аэропедофит, ксеромезофит, хамефит, культивируется, европейско-кавказско-североамериканский, адвентивный, эргазиофит, кенофит североамериканского происхождения, колонофит, эугемероб (УФ).
Сем. Ranunculaceae Juss. — Лютиковые Aconitum anthora L. — Аконит дубравный — многолетник, клубнеобразующий, аэропедофит, эумезофит, геофит, опушечно-лесной, восточноевропейский, апофит случайный, олигогемероб (СУ).
Actaea spicata L. - Воронец колосовидный — многолетник, короткокорневищный, аэропедофит, эумезофит, гемикриптофит, лесной, европейский, апофит случайный, мезогемероб (ЛВ, СУ, УФ). Охраняемый вид (Красная книга ., 2005). Новое местонахождение для Белгородской области: Белгород, Архиерейская роща, редко, 22.05.09, О.В. Фомина (Гербарий ботанического сада НИУ БелГУ).
Adonis vernalis L. - Адонис весенний — многолетник, кистекорневой, аэропедофит, мезоксерофит, гемикриптофит, степной, культивируется, европейско-сибирский, апофит случайный, мезогемероб (ЯС, СУ, УФ).
Anemone ranunculoides L. - Ветреница лютиковидная - многолетник, длиннокорневищный, аэропедофит, эумезофит, геофит, лесной, европейский, апофит случайный, мезогемероб (ЛВ, СУ, УФ).
Anemone sylvestris L. - Ветреница лесная — многолетник, корнеотпрысковый, аэропедофит, мезоксерофит, гемикриптофит, опушечный, культивируется, европейско-сибирский, апофит случайный, мезогемероб (ЯС, СУ, УФ).
Таксономическая структура флоры, формирующейся в урбанизированной среде
В настоящее время флора, формирующаяся на юге Среднерусской возвышенности в пределах административных границ Белгородской области, изучена все еще недостаточно. Несмотря на то, что фитобиота региона исследовалась в разных аспектах многими авторами (Сукачев, 1903; Алехин, 1926; Мешков, 1953; Колчанов, 1984, 1987, 1995; Золотухин и др., 1995; Еленевский и др., 2004; Кр. Книга, 2005), данные по видовому составу флоры, приводимые разными исследователями, остаются неполными, а иногда и противоречивыми. Отчасти это, вероятно, связано с историческими особенностями развития самой Белгородской области, которая достаточно долгий период времени находилась в составе различных субъектов и даже разных государств. Она входила в состав Харьковской, Курской, Воронежской губерний и лишь в 1954 году ее границы приобрели современный вид (Тохтарь, Фомина, 20106).
Флористические исследования, проведенные нами в 2007-2010 г.г. в пределах урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности, позволили выявить новые для региона виды и их местонахождения (Еленевский и др., 2004; Маевский, 2006; Решетникова и др., 2007, Тохтарь, Фомина, 2009а, 2010а, б, 2011а). С однош стороны, эти находки свидетельствуют о недостаточной изученности флоры, с другой - о ее динамичности, которая- во многом определяется интенсивным заносом неаборигенных видов растений, внутренними флорогенетическими процессами, происходящими в ее формировании. Этоговорит о необходимости критического анализа флоры, важности координации усилий ботаников в направлении систематизации данных о новых флористических находках, информации об их распространении и локализации в пределах. исследуемой территории. Именно эти характеристики должны быть положены в основу глубокого анализа флорогенеза на современном этапе развития флоры на территории Среднерусской возвышенности.
В ходе исследования нами было- уделено особое внимание изучению видов в пределах транспортных коридоров урбанизированных территорий. Были обследованы пути сообщения, железные и автодороги, долины рек Северский Донец, Нежеголь, Оскол, различные рудеральные местообитания.
В результате проведения экспедиционных исследований нами впервые для территории Белгородской области отмечены следующие адвентивные виды: Anisanta sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L., Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC, Oenothera depressa Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum capillareL., Veronica polita Fries, Potentilla bifurca L. (Тохтарь, Фомина, 2009; Фомина, 2009). Особенно интересна находка опасного карантинного вида Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald в г. Белгород (Тохтарь, Фомина, 20106), который до этого был отмечен на территории России лишь в Краснодарском крае, Ростовской и Волгоградской областях (Цвелев, Бочкин, 1992). Гербарные экземпляры этих флористических находок хранятся в Ботаническом саду НИУ БелГУ. Дубликаты переданы в Гербарий ГБС им. Н.В. Цицина РАН (МНА).
Нами также собраны виды, возможно и ранее присутствовавшие в составе флоры, но не отмеченные в конспекте флоры- Белгородской области (Еленевский и др., 2004): Viola х contempta JbrdL s. A ., Medicago х varia Т. Martyn,HeracleumsosnowskyiManden:,.Tribulus terrestrish..
Также в ходе флористических исследований, в-2008-2010 г.г. нами были обнаружены новые местонахождения 76 видов; которые ранее не отмечались (Еленевский и др;, 2004; Маевский, 2006;\Решетникова и др;, 2007;: Тохтарь, Фомина, 2009а). Информация об этих флористических находках приведена ниже
Подтверждением- тому, что некоторые редкие: виды, способны успешно переносить умеренное антропогенное воздействие: и: даже, в, некоторых случаях, сохраняться, в так называемых «антропогенных рефугиумах» лучше, нежели в других местообитаниях, являются наши находки на территории г. Белгорода следующих редких и охраняемых видов: Actaea spicata, Amygdalus nana, Anemone sylvestris, Astragalus dasyanihus, Corydalis marschalliana (Фомина, Тохтарь, 2009a), Dactylorhiza maculata, Epipactis palustris,, Nuphar lutea, Orchis mascula, Orchis palustris, Orthilid secunda, Paris quadrifolia, Salvia aethiopis,Vinca minor-(Красная книга ., 2005; Тохтарь, Фомина, 2010в).
Таким образом, несмотря на большую антопогенную нагрузку, растительный покров урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности достаточно богат (Fomina Tokhtar, 2010). Несомненно, существует крайняя необходимость и важность детального изучения антропогенно трансформированных территорий и постоянного мониторинга видового состава флор, формирующихся в этих условиях.
Наряду с флористическим богатством, уровень которого определяется числом таксономических рангов различного уровня, важнейшей качественной характеристикой флоры является ее систематическая структура (Гроссгейм, 1936; Толмачев, 1986; Шмидт, 1984; Юрцев, Камелин, 1987; Бурда, 1991). Ниже приводим данные по количеству видов, родов и семейств, а- также процент от общего числа семейств, родов, видов (в скобках) отдельно по флорам различной степени антропогенной трансформации вдоль градиента урбанизации (Табл. 6).
В исследуемых флорах большинство семейств, родов и видов представляют покрытосеменные растения, среди которых подавляющее большинство принадлежит к двудольным. Сосудистые споровые и голосеменные виды в наибольшем количестве представлены в субурбанофлоре и составляют в общей сложности 4,8 % семейств, 1,2 % родов, 1,2 % видов. В целом, систематическая структура1 изученных флор типична для Палеарктики, а преобладание покрытосеменных, в частности двудольных, является характерной чертой современного этапа флорогенеза (Комаров, 1954).
В исследуемых флорах среднее видовое богатство на одно семейство составляет: ЯС - 6,7 видов, ЛВ - 6,4, СУ - 7,8, УФ — 7,5, ЯУ - 4,5, ФА - 6,8 видов. Соотношение видов однодольных и двудольных: ЯС - 1:6,4, ЛВ - 1:4,2, СУ - 1:4,1, УФ - 1:5, ЯУ - 1:4,9, ФА - 1:4,9.
Известно, что общей особенностью флор Голарктики является преобладание в спектре 10-15 ведущих семейств, на долю которых приходится наибольшее количество видов. Эта тенденция прослеживается и в изучаемых нами флорах, где более половины семейств (в среднем 57 %) представлены одним родом, а около 60 % в них — одним видом (Табл. 7). Всего 11 % семейств имеют уровень родового богатства выше среднего (4,6): ЯС — 11 семейств, ЛВ - 12, СУ -14, УФ - 15, ЯУ - 9, ФА - 9. Из них 89 % семейств имеют родовое богатство ниже среднего.
Анализ таксономического спектра изученных флор показал, что уровень видового богатства выше 9 имеют следующее количество семейств: ЯС — 10, ЛВ - 14, СУ - 18, УФ - 17, ЯУ - 4, ФА - 10. На долю таких семейств приходится: ЯС - 73,1 %, ЛВ - 72,5 %, СУ - 76,3 %, УФ - 76 %, ЯУ - 49,7 %, ФА — 72,9 %. Остальные семейства имеют уровень видового богатства ниже среднего и содержат в среднем менее 30 % видов. Таким образом, характерной чертой изучаемых флор является преобладание в видовом составе небольшого числа семейств, на долю которых приходится свыше 72 % видов от их общего количества. Однако количественно преобладают семейства с небольшим числом видов.
Результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что основное количество видов обычно приходится на первые 15 семейств (Табл. 7).
В таксономической структуре изученных флор на долю десяти ведущих семейств приходится разное количество видов: ЯС - 70,8 %, ЛВ - 61,2 %, СУ -61,3 %, УФ - 62,2 %, ЯУ - 70,3 %, ФА - 72,9 %. Доминирование немногих семейств является характерной чертой синантропной флоры (Бурда, 1991, Протопопова, 1991, Тохтарь, 2005).
Спектр семейств, отражающий их состав и последовательность расположения во флорах, лишь в верхней части соответствует бореальным флорам (Толмачев, 1974). Семейства, занимающие с третьего по седьмое места, несмотря на несколько иное расположение, в общем соответствуют структурам флор Средиземноморской области. Это свидетельствует о более южном характере изучаемых флор, что свойственно всем синантропным флорам (Протопопова, 1991).
